LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET I/ANATOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. TOME DEUXIEME. Paris. — Imprimerie de L. Martinet, rue Mignon, 2. LEÇONS suit LA PHYSIOLOGIE ET L'ANATOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX FAITES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS PAK H. MIIiNE EDWARDS O. L. U., C. L. N. Doyen de la Faculté des sciences de Paris, Professeur au Muséum d'Histoire naturelle ; Membre de l'Institut (Académie des sciences) ; des Sociétés royales de Londres et d'Edimbourg ; des Académies de Stockholm, de Saint-Pétersbourg, de Berlin, de Konigsberg, de Copenhague, de Bruxelles, de Vienne, de Turin et de Naples ; de la Société Hollandaise des sciences , de l'Académie Américaine ; De la Société des Naturalistes de Moscou ; des Sociétés Linnéenne et Zoologique de Londres ; de l'Académie des Sciences naturelles de Philadelphie ; du Lycéum de New-York ; des Sociétés d'Histoire naturelle de Munich, Somerset, Montréal, l'île Meurice ; des Sociétés Entoraologiques de France et de Londres; des Sociétés Ethnologiques d'Angleterre et d'Amérique , de l'Institut historique du Brésil ; De l'Académie impériale de Médecine de Paris ; des Sociétés médicales d'Edimbourg, de Suède et de Bruges ; de la Société des Pharmaciens de l'Allemagne septentrionale ; Des Sociétés d'Agriculture de Paris, de New -York, d'Albany, etc. TOME DEUXIEME PARIS LIBRAIRIE DE VICTOR MASSON PLACE DE L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE M DCCC LVII Droit de traduction réserve, ' LEÇONS suit LA PHYSIOLOGIE ET L'ANATOMIE COMPARÉE DE I/HOMME ET DES ANIMAUX. DIXIEME LEÇON. ORGANES DE LA RESPIRATION. Mode de respiration des Zoophytes. — Appareil respiratoire des Mollusques aquatiques et terrestres. § 1. — Lorsqu'on veut se former une idée nette de la série des combinaisons organiques à l'aide desquelles la Nature pour- voit aux besoins du travail respiratoire chez les divers Ani- maux, il est bon d'en commencer l'étude chez les êtres les plus simples, et de passer successivement en revue les différents degrés de perfectionnement qui se rencontrent dans chacune des grandes divisions zoologiques. Dans l'embranchement des Zoophytes cette fonction est d'ordinaire peu développée; elle s'exerce presque toujours par la surface cutanée, et n'offre rien de bien important à noter, si ce n'est dans quelques cas exceptionnels. Je ne m'arrêterai donc que peu sur l'histoire des organes respiratoires chez les Animaux Radiaires, et je me hâterai d'aborder l'examen de ces n. 1 I Respiration riiez les Zoophytes; Spongiaires. 2 ORGANES DE LA RESPIRATION. instruments physiologiques dans l'embranchement des Mol- lusques, où nous rencontrerons une série de modifications qui s'enchaînent étroitement et qui sont pour le naturaliste un sujet d'études plus instructives. §2. — Les Zoophytes in teneurs ne possèdent aucun organe spécial pour l'exercice de la respiration, et chez ces êtres, dont les tissus sont en général d'une grande délicatesse, et par consé- quent très perméables, l'absorption de l'oxygène dissous dans l'eau, dont l'animal est entouré, peut s'effectuer par toutes les surfaces qui se trouvent en contact avec ce liquide. Ainsi, chez les Éponges (1), les canaux aquifères qui sont creu- sés dans la substance de l'organisme, et qui tiennent lieu d'un appareil digestif, paraissent devoir être le siège de phénomènes (I) Lorsque ces singuliers Zoophytes sont à l'étal de larves h qu'ils jouissent de la faculté de changer de place, ils sont de forme ovoïde; toute la sub- stance de leur corps est d'une con- sistance gélatineuse et la surface extérieure en est couverte de cils vibratiles qui , animés d'un mouve- ment rapide, flagellent pour ainsi dire le liquide ambiant, et déterminent, suivant l'intensité de leur action , le déplacement de l'individu ou des cou- rants dans l'eau où celui-ci est plongé. Un reste, dans les deux, cas, le résultat est le même en ce qui con- cerne la respiration ; car, soit que l'a- nimal nage, soit qu'il agite ses cils sans se déplacer, il change l'eau qui est en contact avec la surface absor- bante par laquelle l'oxygène tenu en dissolution dans ce liquide doit péné- trer dans son organisme. Ce sont par conséquent les mêmes instruments qui servent ici à la locomotion et à la partie mécanique du travail respira- toire. Lorsque les Éponges arrivent à leur forme typique et deviennent im- mobiles, leur corps se creuse d'une multitude de canaux rameux qui sont sans cesse traversés par des courants d'eau. Ces cavités semblent tenir lieu d'un appareil digestif, et la respiration s'effectue alors non-seulement par la surface extérieure de l'organisme , mais aussi par la surface de toutes les voies ainsi ouvertes à l'eau aérée. Du reste, ce sont toujours les mêmes or- ganes moteurs qui déterminent le renouvellement du fluide respirable, car ces canaux, de même que la su- perficie du corps chez la larve , sont garnis de cils vibratiles. Il est aussi à noter que ces courants ont une direc- tion constante ; l'eau pénètre dans l'Éponge par des orifices en grand nombre dont les dimensions sont pe- tites et la disposition irrégulière ; elle traverse les canaux qui sont creusés dans la substance de ces Zoophytes et qui se réunissent pour constituer des troncs de plus en plus gros, à la manière des racines d'une plante ou ZOOPHYTES. O respiratoires tout aussi bien que la surface extérieure du corps. En effet, des courants rapides d'eau aérée les traversent sans cesse pour y amener les matières nutritives nécessaires à la sustentation de ces êtres bizarres, et les parois de ces conduits remplissent toutes les conditions voulues pour absorber l'oxy- gène charrié par ce liquide , et y dégager l'acide carbonique résultant de la combustion respiratoire. § 3. — Chez les Acalèphes, la division du travail physio- Acaièphes. logique parait s'établir entre la surface extérieure de l'prga- des ramifications d'une veine ; enfin elle sort par des orifices spéciaux qui se distinguent aisément des pores dont il a déjà été question par leur gran- deur et leur forme régulière. Ce phé- nomène a été très bien observé par M. Grant, qui réserve le nom de pores aux orifices inspirateurs , et appelle orifices fécaux les ouvertures expi- ratrices, parce que les matières excré- mentitielles sont entraînées au dehors par le courant auquel ces trous livrent passage (a). Dans quelques espèces de Spon- giaires, telles que la Tethye orange (b), le tissu qui entoure ces orifices est doué d'une contractilité obscure et lente ; mais dans la plupart de ces êtres on n'a aperçu aucun mouve- ment de ce genre (c). Pendant long- temps on était donc incertain sur la cause déterminante des courants res- pirateurs des Éponges, mais dernière- ment un naturaliste d'Edimbourg, M. Dobie, en a découvert la cause. Il a reconnu, par des observations microscopiques, que dans les Éponges du genre Graniia toute la surface tant intérieure qu'extérieure est garnie de petits cils vibratiles dont les mou- vements déterminent le déplacement du liquide ambiant (d). Le même lait a été constaté par un micrographe très habile, M. Bower- bank. Les Spongilles , ou Éponges d'eau douce, présentent dans leur dévelop- pement des changements analogues, et leur respiration, toujours diffuse, doit être extérieure seulement chez la larve, mais en majeure partie cavitaire chez l'adulte, où le corps se trouve creusé d'une multitude de canaux ou lacunes aquifères {e). (a) Grant, Observ. et exp. sur la structure et les fonctions des Eponges (Ann. des se. nat. 1827, t. XI, p. 150, et Edinb. Philos. Journal, \o\.X\\l and XIV; — Edinb. New Philos. Journ.,' vol. I and II, pi. 21, fig. 21, 22). (b) Voyez Y Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, par Milne Edwards, pi. 95, fig. 2. (c) Audouin et Milne Edwards, Résumé des Recherches sur les Animaux sans vertèbres faites aux îles Chausey (Ann. des se. nat., 1828, t. XV, p. 16). (d) Dobie, Note on the Observation of Cilia in Grantia (Armais of Anatomy and Physiology, bv Goodsir, 1852, n' 2, p. 127). (e) Voyez L. Laurent, Recherches sur l'Hydre el l'Eponge d'eau douce, p. 121 et suiv., (il. 1, fiç. 1 à 6, et pi. 2, sp. 1, etc. (Extr. du Voyage de la Bonite, 1844). li ORGANES DE LA RESPIRATION. nisme et la surface des cavités dont le corps est creuse (1); ces dernières sont particulièrement affectées aux actes nécessaires à l'élaboration et à l'absorption des matières nutritives, tandis que la respiration semble être devenue l'apanage de la mem- brane tégumentaire. Ici la respiration est donc essentiellement cutanée, et en général on remarque cbez ces Zoopbytes di- vers prolongements de la peau qui sont disposés de façon à favoriser l'exercice de cette fonction. Ce sont des franges marginales qui offrent au lluide respirable une surface de contact très étendue, et qui sont en même temps creusées de cavités où affluent les liquides nourriciers. Tels sont, par exemple, les tentacules filiformes qui garnissent le pourtour de l'ombrelle de beaucoup de Médusaires, et les franges vibratiles des Béroïdiens; mais ces derniers appendices sont aussi des organes natateurs (2 . (1) Lorsque ces Zoophytes sont à l'état de larves, ils ressemblent aux jeunes Éponges dont il vient d'être question ; leur corps, couvert de cils vibratiles , n'est pas encore creusé d'une cavité digestive, et l'absorption nutritive doit se faire par la surface extérieure aussi bien que l'absorption et l'exbalation respiratoires. (2) Les filaments tentaculiformes qui garnissent les bords de l'ombrelle de beaucoup de Médusaires sont des appendices grêles et coniques, dont l'axe est occupé par un canal en com- munication avecle système irrigatoire. Dans quelques espèces on n'en trouve que quatre , comme chez les Géro- nies (a) , ou huit , comme chez les Pélagies (b) ; mais en général leur nombre est très considérable : chez les Équorées (c) et les Cyanées (d) , par exemple. Quelquefois ils sont excessivement longs et grêles, ainsi que cela se voit chez les Hérénices (e). Du reste , il est à noter que ces appendices sont aussi des organes sécréteurs , et que chez beaucoup de Médusaires, où le système gastro-vas- culaire prend un très grand dévelop- pement dans la portion péripbérique de l'ombrelle, c'est dans la partie cor- respondante des téguments communs que se trouvent réunies toutes les con- ditions les plus favorables à l'activité de la respiration diffuse. En effet, le réseau vasculaire formé par les déver- sions de ce système est placé immé- diatement sous la peau, à la face infé- («) Voyez V Atlas du llègne animal, Zoophytes, pi. 52, fig. 3. (6) Op. cit., pi. 44, etc. (c) Op. cit., pi. 43, fig. 3, 3 a, etc. (d) Op. cit., pi. 48, fig. 4 , 1 a, etc. (e) Op. cit., pi. 53, fur. 1 et 2. 5 ZOOPHYTES: § h. — Dans la classe des Coralliaires la respiration est aussi cforaïuairos. essentiellement cutanée (1), quoique, à raison de la grande quan- tité d'eau qui circule d'ordinaire dans le système irrigatoire constitué par la cavité digestive, il soit probable que souvent la surface intérieure de l'organisme ne reste pas étrangère à ce phénomène. Nous ne pourrons examiner utilement cette ques- tion que lorsque nous aurons étudié l'appareil gastro-vaseulaire de ces animaux. Mais je dois ajouter ici que les tentacules creux dont leur bouche est toujours entourée doivent intervenir plus activement dans le travail respiratoire que ne sauraient le faire les autres parties extérieures (2), et que dans les espèces rieiire de l'espèce de cloche natatoire qui est constituée par l'ombrelle. Celle- ci se contracte et se dilate alternative- ment de façon à y appeler de nou- velles quantités d'eau ou à repousser ce liquide en arrière et à déterminer ainsi le déplacement de l'animal. C'est donc l'appareil locomoteur qui vient ici en aide à la respiration et effectue le renouvellement du fluide respirable à la surface de la région du corps où le fluide nourricier vient circuler le plus abondamment. Cette disposition se voit chez les Ilhizostomes et les Aurélies , par exemple (a). Les franges vibratiles qui garnissent les côtes, ou bandes natatoires des Bé- roés et des autres Acalèphes ciliogrades ne sont pas creusées par des prolonge- ments du système irrigatoire comme le sont les filaments marginaux des Mé- dusaires; mais elles s'insèrent direc- tement au-dessus des principaux ca- naux dans lesquels circule le fluide nourricier, et elles doivent concourir très utilement à y activer la respiration en déterminant le renouvellement de l'eau en contact avec la portion cor- respondante de la membrane tégu- mentaire (b). (1) Ce que j'ai dit des larves d'Aca- lèphes est également applicable aux Coralliaires pendant la première pé- riode de leur existence. (2) Ces tentacules sont disposés sur un ou plusieurs cercles autour de la bouche. Ce sont des appendices digi- tiformes , simples et coniques, chez presque tous les Zoanthaires, tels que les Actinies et les Madréporiens (c) , pennés chez les Alcyonaires (d) , et quelquefois rameux , comme chez les (a) Atlas du Règne animal de Cuvicr, Zoophytes, pi. 50. (b) Op. cit., pi. 56, fig. 1 a, 1 d, 2, 2 b. (c) Exemples : Actinies (voy. Zoophytes de V Atlas dit, Rèijne animal de Guvier , pi. Gl, fig. 1, pi. G2, 11g. 1 et 2, etc.). — Astéroïde caliculaire (Op. cit., Zoophytes, pi. 83, fig. 2). (d) Exemples: Corail (voy. Milne Edwards, Allas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes pi. 80,1%. 1 a, 16). — Gorgone (Op. cit., pi. 79, fig. 1 a). — Vérétille (Op. cit., pi. 91, fig. 1 a). — Alcyon (Op. cit., pi. 94, fig. 1 a). 6 ORGANES DE LA RESPIRATION. où la portion inférieure du corps est solidifiée de façon à eonsti tuer ce que l'on appelle un Polypier, l'échange des gaz entre le liquide nourricier et le milieu respira ble ne doit pouvoir s'éta- blir que dans la portion supérieure et rétractile du Zoophyte à laquelle on donne généralement le nom de Polype. Nous voyons donc se réaliser ici les premiers degrés de la division du travail physiologique dont les lois du perfectionnement des Êtres ani- més nous avaient permis de prédire l'existence (1). Échinoderaes. §5. — Dans la classe des Écliinodcrincs , où le système tégumentaire acquiert en général une très grande solidité et ne présente aucune des conditions requises pour en faire un in- strument d'absorption ou d'exhalation, la respiration ne saurait s'exercer de la sorte. Elle emploie encore les appendices ten- taculaires dont la bouche est entourée; mais, en général, ces instruments sont insuffisants,, el d'autres parties leur viennent en aide. Ce sont d'abord les appendices filiformes qui, ter- minés par une ventouse, constituent les principaux organes Actiniens des genres Thalassianthe portion de l'eau qui a été avalée (c). et Métridie (a). Leurs parois sont Parfois aussi ils se terminent par une minces et leur cavité communique petite ventouse, ce qui les rend aptes librement avec le grand réservoir à agir comme organes de préhension : commun du fluide nourricier formé chez les Actiniens du genre Anemo- par l'estomac et ses dépendances. En nia (hisso) ou Anthea (Johnston), par général, ils se terminent en cul-de-sac exemple. Enfin il est aussi à noter par leur extrémité libre ; mais chez qu'ils sont très contractiles et que quelques espèces (YActinia coria- leur surface est garnie de petits cils cea (b) on crassicornis, par exemple), vibratiles. ils sont perforés au sommet de façon (1) Voyez tome I, p. 506. à laisser sortir sous forme de jet une (a) Exemples : Tlialasnanthe, Riippel, Rcise im nordlichen Africa. Wirbellose Thiere. (Voy. Règne ■ animal, Zoophytf.e, pi. 62, fig. 3, 3 a.) — Métridies (voy. Dana, Eccploring Expédition of Cap. W'ilKes, Zoophytes, pi. 5, fig. 39). (b) Ortie de mer, Diquemare, Mémoire pour servir à l'histoire des Anémones de mer {Philos. Trans., 1713, pi. 17, fig. 1). (c) Rapp, l'eber die Polypen im Allgemeinen und die Actinien insbesondere, 1820, p. 4G, pi. 1. fig. 3. — Agassiz, Lettre à M. de Humboldl (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1847, t. XXV, p. 678). — Dalyell, Rare and Remarkable Animais of Scotland, 1848, t. II, p. 225. — Hollard, Etudes sur l'organisation des Actinies, thèse de la Faculté des sciences de Paris, 1848, p. 1G. ZOOl'HYTES. 7 locomoteurs de ces Zoophytes, et qui garnissent diverses parties de la surface du corps. On n'est pas encore suffisamment renseigné sur la structure de ces tentacules cutanés pour qu'il me paraisse utile d'en parler ici avec détail (i); mais soit que l'eau (1) Les zoologistes sont très partagés d'opinion au sujet de la manière dont la respiration s'effectue cliez les Éclii- nides et les Stellérides. On manque complètement d'expériences positives à ce sujet , et les observations anato- miquessur lesquelles on se fonde pour attribuer à divers organes tel ou tel rôle dans cette fonction laissent encore beaucoup à désirer. Cbez les Échinides, dont le corps est revêtu tout entier d'un test calcaire, la respiration paraît devoir se faire en partie par des appendices rarheux, qui sont situés autour de l'espace péritonien et qui me semblent correspondre aux tentacules labiaux des Holothuries; on les désigne généralement sous le nom de branchies externes. Ce sont des appendices denxlroïdes, à parois mem- braneuses, qui sont creux dans toute leur longueur, trèsrétractileset revêtus de cils vibratiles. Ils sont au nombre de dix, et naissent, par paires, des écnan- crures situées au bord inférieur des espaces interambulacraires du test (a). M. Tiedemann pense qu'ils sont perfo- résau bout (b); mais, d'après les obser- vations de M. Valentiu, cela ne parait pas être. Suivant ce dernier natura- liste, le canal dont leur tige est creusée déboucherait librement dans la cavité générale du corps; suivant M. Délie Chiaje, il se continuerait intérieurement avec des vésicules analogues aux sacs Foliniens, qui, chez les Holothuries, dépendent des tentacules , et seront décrits quand je traiterai du système irrigatoire (c). L'appareil ambulacraire des Échi- nides paraît remplir un rôle plus im- portant dans la respiration de ces animaux. Cet appareil consiste en un nombre très considérable d'appen- dices membraneux grêles et cylindri- ques, qui se terminent par une petite ventouse, et qui sont fixés par leur base à des pores pratiqués dans le squelette tégumentaire, et disposés de façon à former cinq paires de lignes radiaires , s'étendant par bandes ver- ticales du pourtour de la bouche vers le pôle opposé du corps , et désigné sous le nom cVambulacres. Ces appen- dices, qui sont très extensibles et qui sont les principaux organes de la lo- comotion chez les Échinides , sont creusés d'un canal central qui passe à travers le pore correspondant du test, et va déboucher dans la cavité d'une vésicule aplatie en forme de feuille membraneuse trèsdélicale, qui adhère à la surface interne des parois du corps et flotte librement dans le li- quide dont la cavité viscérale est rem- plie. Les lamelles membraneuses ainsi (a) Voyez Valentih, Anatomiedu genre Echinus (Agassiz, Monographies d'Echinodermes vivants et fossiles, 1841, p. 83, pi. 4, fig. 57, pi. 8, f\g. 142). (6) Tiedemann, Anatomie der Rôhren-Hololhurie , des Pommeranzenfarbnen-Seesterns und Steinseeigels, 1810, p. 78. (c) DeBe Chiaje, Descrkione e notomia degli animait intervertebrati dcila Siciia cteriore, t. IV, p. 44. 8 ORGANES DE LA RESPIRATION . de la mer baigne seulement la surface extérieure de ces appen- dices tabulaires, et que le liquide nourricier en occupe l'axe, soit que le fluide respirahle pénètre dans leur intérieur et arrive dans les vésicules en forme d'ampoules ou de feuilles qui les constituées et appartenant à une même série d'appendices ambulacraires, se superposent comme les feuillets d'un livre et constituent par conséquent sur les parois de la chambre viscérale cinq doubles rangées verticales (a). Nous verrons plus tard quelles relations elles ont avec les canaux de l'appareil irri- gatoire. Enfin il est à noter que leur surface est garnie de cils vibratilcs. Tous les naturalistes s'accordent à regarder ces feuilles superposées comme servant à la respiration, et on les désigne communément sous le nom de branchies internes, mais il y a beaucoup de divergence dans les opinions relativement à la manière dont elles interviennent dans l'exer- cice decette fonction. M. Tiedemann, M. Valentin et la plupart des zoolo- gistes qui ont écrit sur l'anatomie des Oursins, pensent que l'eau de la mer pénètre librement dans l'intérieur de la cavité viscérale et vient baigner ces vésicules foliacées, mais ils n'ont pas constaté directement l'introduction de ce liquide, et ils diffèrent beaucoup entre eux quant à la route qu'il sui- vrait. M. Tiedemann pense que des ori- fices situés à l'extrémité des branchies externes y livrent passage. M. Valentin s'est assuré que ces appendices ne sont pas perforés, et paraît croire que l'eau est puisée par les appendices ambu- lacraires. M. Williams, au contraire, affirme que la cavité viscérale est par- faitement close , que l'eau du dehors n'y pénètre jamais directement, et que le liquide remplissant cette cavité est une humeur analogue au sang (6). Je suis très porté à croire que cette der- nière opinion est fondée, et que l'oxy- gène absorbé par le liquide contenu dans le canal central des appendices ambulacraires est seulement transmis à ce fluide cavilaire par les vésicules foliacées qui terminent intérieurement ces appendices et qui portent le nom de branchies internes. Ce ne serait donc qu'une respiration médiate qui pourrait être effectuée par ces organes. Cela me parait très probable, ainsi que je l'expliquerai avec plus de détail quand je parlerai de l'irrigation phy- siologique chez ces Zoophytes. Chez les Astéries, ces branchies sous-cutanées, aul ieu d'avoir la forme de feuilles empilées, constituent dans chaque rayon une paire de doubles séries d'ampoules (c). On admet géné- ralement que l'eau de mer pénètre librement dans la cavité viscérale et (a) Voyez Tiedemann, Agàssiz, Anatomie der Rôhr en-Holothurie, pi. 0, fig. 2 et 4. — Valentin, Op. cit. (Monogr. d'Echinodennes, pi. 7, Gg. 135 et 130, pi, 8, tig. l(il). — Milne Edwards, Zoophytes de V Atlas du Régie animal de Cuvicr, pi. 2, fig. 2, fig. 2, 3, 4, pi. 2 bis, fig. 1 a. (b) T. Williams, On the Mechanism of Aquatic Respiration (Ann. of Nat. Hist., 2* série, 1853, vol. XII, p. 253 et suiv.). (r) Voyez Tiedemann, Op. cit., pi. 8. — Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 2, fig. 1 (d'après Tiedemann). — Délie Cliiaje, Mem. sulla storia e notomiadegli animait senza vertèbre, t. II, pi. 19, fig. 1 ; pi. 21, fig. 12. ZOOPHYTES. 9 terminent intérieurement, et qui plongent dans le sang, toujours est-il qu'on y voit réunis tous les caractères d'un organe de res- piration (1). Mais, chezquelques Éehinodermes, tous ces instruments d'em- prunt ne suffisent pas aux besoins de cette fonction, et l'on voit apparaître dans l'organisme un appareil spécial qui en devient l'agent principal. Ainsi, chez les Échiures, que la plupart des zoologistes rangent dans cette classe, bien que ces animaux aient une grande ressemblance avec les Annélides, il existe de longues poches dans lesquelles l'eau pénètre et se renouvelle baigne ces organes ; mais je partage tout à fait l'opinion contraire qui, du reste, a déjà été émise par M. Wil- liams. Cette cavité est parfaitement fermée , et ce que je viens de dire du mécanisme de la respiration des Our- sins me paraît également applicable aux Astéries; si ce n'est que cbez ces derniers Éehinodermes l'action de l'oxygène sur le fluide cavi taire doit être favorisée par l'existence d'une multitude de papilles formées par de petits caecums membraneux et protractiles qui hérissent la portion dorsale du système tégumenlaire. On les désigne souvent sous le nom de tubes respiratoires , et l'on pense qu'ils sont perforés au sommet ; mais à l'aide d'injections poussées dans la cavité viscérale, j'ai acquis la convic- tion que ce sont des caecums cutanés, tapissés par un prolongement de la membrane péritonéale , et nullement des bouches inspiratoires. Ces papilles sont garnies de cils vibratiles en de- dans comme en dehors (a). Quant au système des vaisseaux dits aquifëreé que M. Siebold, et quelques autres naturalistes considèrent comme faisant aussi partie de l'appareil respi- ratoire des Éehinodermes (6), rien ne me semble autoriser à croire que l'eau du dehors y pénètre librement, et j'en traiterai lorsque je ferai l'histoire de l'appareil d'irrigation nutritive. Quelques naluralistes pensent que chez les Comatules la respiration se fait en partie par l'anus, à l'aide de l'eau qui se renouvelle souvent dans l'intes- tin (c). Chez les Euryales, on remarque de chaque côté de la base des bras une large fente qui semble donner directe- ment dans la cavité viscérale (d) ; mais, d'après M. Délie Chiaje, chacune de ces fentes conduirait dans une poche mem- braneuse que cet analomiste désigne sous le nom de sac respiratoire (e). (a) Sharpey, Cilia {Todd's Ojclopœdia of Anat. and Physiol., vol. I, p. Ci 5, fig. 29&). (b) Siebold et Stannius, Nouv. Manuel d'anat. comp., t. I, p. 101. (c) HeuSinger, Anatomische Intersvch. der Comatula Mediterranea {Zeitschr. fur die orga- nische Physik, 1828, Bd. 111, p. :i7-2). (d) Voyez V Allas du Règne animal de Cuviër, Zoophyte^, pi. 5. (e) Délie Chiaje, Descriz-. e notom. degliAnim. Invert., t. IV, p. 74, pi. 38. II. 2 10 ORGANES DE LA RESPIRATION. rapidement (1 . Mais c'est chez les Holothuries que ce perfec- tionnement atteint son plus haut degré. La portion terminale du canal digestif de ces animaux s'élargit et sert de vestibule à un système de tubes membraneux, qui se ramifie dans la cavité vésieale comme un arbre touffu, et qui reçoit dans son inté- rieur l'eau du dehors par l'intermédiaire de l'anus. L'animal peut à volonté remplir ce réservoir branchu ou le vider, et c'est par ces mouvements alternatifs d'inspiration et d'expira- (1) Forbes et J. Coodsir ont fait des observations intéressantes sur ces organes , dont Pallas avait signalé l'existence (a) , mais dont les fonc- tions étaient demeurées inconnues. Ce sont deux gros tubes membraneux terminés en cul-de-sac antérieure- ment et ouverts en arrière dans le cloaque ou portion terminale de l'in- testin , auquel ils adhèrent dans ce point. Us flottent librement dans la cavité viscérale ou ils baignent dans le fluide cavilaire, et ils reçoivent dans leur intérieur l'eau du debors par l'intermédiaire de l'anus. Leurs pa- rois, riches en vaisseaux sanguins, sont très contractiles, et à l'aide d'une espèce de mouvement péristal tique combiné avec la dilatation et le resser- rement alternatifs du cloaque , ces sacs peuvent se gorger d'une quantité d'eau très considérable ou l'expulser brusquement au debors. Mais ce qu'ils offrent de plus remarquable consiste dans une multitude de petits organes vibratiles dont leurs parois sont gar- nies. 11 existe à leur surface interne un grand nombre de petites élévations en l'orme de tubercules qui sont recou- vertes de ces cils et qui logent dans leur intérieur un appendice micros- copique en forme d'entonnoir, lequel est susceptible de se déployer au debors à la surface externe de leurs parois , et par conséquent de faire saillie dans la chambre viscérale. Le bord libre et évasé de ces entonnoirs est garni de cils vibratiles et leur pédoncule paraît être creusé d'un canal étroit venant déboucher dans l'intérieur du sac respiratoire. Les na- turalistes dont je rapporte ici les ob- servau'ons pensent qu'il s'établit ainsi par ebacun de ces appendices infun- dibuliformes un courant de l'intérieur du sac respiratoire dans la cavité ab- dominale ; mais cette communication n'est pas démontrée , et il me semble plus probable que ces organites sont destinés seulement à opérer à la fois par l'action des cils de leur pied et de leur bord libre le renouvellement des deux couebes de liquide qui se trouvent séparées par les parois de la poebe aquifère et qui doivent éebanger les gaz dont ils sont char- gés (b). Quoi qu'il en soit, cette struc- ture remarquable me paraît avoir beaucoup d'analogif avec la disposi- tion dont j'aurai bientôt à parler en (a) Pallas, Specilegia zoologica, fascic. X, p. 7, 1774, el Misccll. zool., 1778, p. 150. (6) E. Forbes and J. Goodsir, On the Natural Ihstory and Anatomy of Thalassema and Echiw rus (Edinburgh New Philos. Journ., 1841, vol. XXX, p. 373, pi. 7, lifr. 2 et 5 à 0). ZOOPHYTES. H tion qu'il renouvelle la provision d'oxygène nécessaire à l'en- tretien de sa respiration (1) . Les Holothuries sont les seuls Zoophyles qui possèdent ce singulier appareil, auquel on peut donner le nom de trachée aquifère. Je ne crois pas qu'il soit utile de décrire ici avec plus du détail les organes respiratoires de tous ces animaux inférieurs ; traitant des tubes aquifères ou sécré- teurs des Rotateurs et des organes ci- liaires en connexion avec ces canaux. Il est probable que des appendices creux fixés à l'extrémité du tube di- gestif cbez les Thalassèmes et les Sternapsis (a) sont aussi des tubes respiratoires, et je ne serais pas éloigné de croire qu'il pourrait encore en être de même des organes membraneux qui se voient appendus au cloaque cbez les Bonélies et qui ont été parfois consi- dérés comme appartenant à l'appareil reproducteur (6). J'ajouterai que cbez les Siponcles il existe vers la partie antérieure de la cavité viscérale deux caecums mem- braneux qui flottent dans le liquide cavitaire et qui s'ouvrent directement au dehors par une paire de pores situés du côté dorsal du corps. M. Délie Cbiaje et M. Grube , qui ont fait des recherches anatomiques sur ces ani- maux, pensent que ces sacs sont éga- lement des organes respiratoires ; mais nous manquons de renseignements sur le renouvellement de l'eau dans leur cavité (c). (1) Cbez les Synaptes, où les tégu- ments sont assez minces et délicats pour permettre une certaine activité dans la respiration cutanée diffuse, il n'y a pas d'organes intérieurs affectés à cette fonction, et elle s'exerce prin- cipalement à l'aide des tentacules ra- mifiés, qui sont disposés en couronne autour de la bouche et qui sont creu- sés d'une grande cavité où circule une portion du fluide nourricier (d). Je dois ajouter que, suivant M. de Quatrefages, l'eau pénétrerait directe- ment de l'extérieur dans la cavité viscé- rale des Synaptes par des pores situés entre la base des tentacules le), et ce naturaliste considère par conséquent cette cavité comme étant un organe respiratoire. Mais les observations sur lesquelles il fonde son opinion ne me semblent pas concluantes, et je suis porté à croire que la chambre viscé- rale de ces Zoophytes est fermée tout comme celle des Holothuries. D'ail- fa) Otto, Animalium maritimorum nondum editorum gênera duo (Xora Acta Acad. des. Leopold Car. Naturœ curiosorum, 1821, t. X, p. 019, pi. 50, fig. 3). (6) Voyez V Atlas du Règne animal, Zoophytes, pi. 21, 6g. 3. (c) IMle Cliiaje, Mem. s^lUa storia degli anim. sema vertèbre del regno di Kapoli , t. I, p. 1 -2, pi. 1, fig. 5 et 6. — Grube, Versuch ciner Anatomie des Sipunculus nudus (Mûller's Archiv fur Anal, und Physiol., 1837, p. 253). (d) Quatrefages, Mcm. sur la Sgnapte de Duvernoy (Ann. des se. nat., 2* série, 1842, t. XVII, p. 61, pi. 2, fig. 1, pi. 4, fig. 1, et pi. 5, fig. 6. (c) Quatrefages, Op. cit. (Ann. des se. nat., 2* série, t. XVII, p. 64, pi. 5, fig. 7). 12 ORGANES DE LA RESPIRATION. on peut consulter à ce sujet les travaux de MM. Treviranus, Délie Chiaje, Yalentin, Quatrefages et Williams, et je passerai tout de suite à l'examen des instruments du même genre dans le grand leurs, dans ses publications plus ré- centes, M. Quatrefages paraît avoir adopté aussi la manière de voir déve- loppée ici, car, à plusieurs reprises, il dit positivement que chez les Échino- dermes la cavité générale du corps est complètement close (), Baker (c), hcesel (d), MM. Kaspail (<■), Dumortier (/"), Van Beneden (g), et Hancock (/<). M. Kaspail, à qui Ton doit plusieurs observations intéressantes sur la con- stitution de ces animaux, a cherché à établir que leurs tentacules ne sont pas en réalité garnis de cils, mais que le phénomène de tourbillonnement vibra- toire qui se remarque à la surface de ces appendices est dû à l'existence de courants de liquides de densités dif- férentes qui seraient aspirés ou expirés par ces organes respiratoires. Mais aujourd'hui la présence de cils vibra- tiles n'est mise en doute par aucun micrographe. (a) Thompson, On Ptlyxoa (Zoological Reseanhes, 1. 1, p. 90). Lister, Observ. un the Structure and Functiont of Tubular and Cellular Polypi (Philos. Trans., 1834, p. 3IÎ5). Milne Edwards, Recherches anat. et physiol. sur les Eschares(Ann.des se. nat., 2' série, 183(1, t. VI, p. 5). H. l'arre, Observ. on the Minute Structure of some on the Iligher Formes of 'Polypi (Philos. Trans., 1837, p. 387). Yan Beneden, Recherches sur l'organisation des Laguncula (Mém. de l'Acad. de Bruxelles, 1845, l. XVIII). — Rccli. sur l'anat., la physiol. et le développement des Bryozoaires qui habitent les côtes d'Oslendc (loc. cit.). Nordmann, Rech. sur le Tendra zostericola et sur le Cellularia avicularja (Voyage dans la Russie ,i,n idlonale, par Démidoff, t. III, p. <>51 , Polypes, pi. 2 et pi. 3. (b) Tremblay, Mémoires pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes, 1744, t. II, p. 427, pl. 10, fig. 8. v (c) Baker Employment for the Microscope, 1753. p. 30G, pl. 12,fig. 19-21. (d) Rœset, Die Monatlich-herausgegebenen Insecten-Belustigungen , t. III, p. 447, pl. 74. (e) Raspail, Hist. nat. de V Alcyonelle fluviatile (Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Paris, 1828, t. IV, p. 75, pl. 12 à 16). (/) Dumortier, Rech. sur l'nitat. et la physiol. des Polypiers composés d'eau douce (Rtill. de l'Acad. de Bruxelles, t. H, p. 422, pl. 5 etli). (g) Dumortier et Van Beneden, Hist. nat. des Polypes composés d'eau douce (Mém de l'Acad. de Bruxelles, t. XVI, pl. 1 à 0). — Van Beneden, Recherches sur les Bryozoaires fluviatiles de Belgique (Mém. de l'Acad. de Bruxelles, 1818, t. XXI, pl. et 7). (h) Hancock, On the Anatomy of the Freshwater Bryozoa (Ann. of Nat. Hist., série 2 , t. V, p. 173, pl. 2 à 5). MOLLUSCOÏDES. 17 travaux de Savigny (1) et par quelques autres recherches plus récentes (2), nous ne tarderons pas à reconnaître chez tous ces Molluscoïdes le même plan général d'organisation, niais modifié par un degré de plus dans le perfectionnement des instruments de la respiration. Ainsi , que l'on se représente un Bryozoaire dont la cou- Ascîdiens. ronne des tentacules ciliés, au lieu d'être protractile et de se déployer au dehors pour recevoir le contact de l'eau, serait protégée par un prolongement des téguments communs, de façon à se trouver renfermée dans une grande poche dont l'ori- fice rétréci remplirait alors les fonctions d'une bouche , et l'on aura une idée assez juste du mode de constitution de l'appareil respiratoire d'une Claveline ou de toute autre Ascidie (3). Effectivement, à l'orifice qui donne entrée aux aliments aussi bien qu'au fluide respirable , et qui constitue par conséquent la bouche de ces Tïinieiens, succède une grande chambre que l'on pourrait appeler arrière-bouche ou pharynx, si l'on voulait employer ici la nomenclature empruntée à l'anatoinie humaine. Au fond de celte cavité se trouve l'orifice qui correspond à la bouche des Bryozoaires, mais qui constitue ici seulement l'en- trée de la portion du tube digestif désignée communément sous le nom d'œsophage. Enfin, les parois latérales de cette chambre pharyngienne sont constituées par un nombre considérable de petites lanières membraneuses , disposées parallèlement en cercle autour des orifices dont je viens de parler et représentant (i)Mètnoires sur les Animaux sans (3) Ce rapprochement entre Pap- vertèbres, 2 e partie, in-8, 1816. pareil branchial tentaculaire des Bryo- (2) Observations sur les Ascidies zoaires et le sac pharyngien respira- composées des côtes de la Manche, toire des Ascidiens a été fait d'une par Milnc Edwards, in-/j, 18/il(extr. manière très judicieuse par M. Van des Mém. de l'Acad. des sciences, Beneden (a). t. XVIII). (a) Van Beneden, Itecherches sur les Ascidies simples (Mém. de l'Acad. de Bruxelles, 1847, t. XX, p. 2G, pi 4, lig. 12 el 13;. u. 3 18 ORGANES DE LA RESPIRATION. la couronne tentaculaire des Bryozoaires ; seulement ces bandes, au lieu d'être libres, comme chez ces derniers jMollus- coïdes, sont fixées au pourtour de la bouche par leur extrémité antérieure et sont réunies entre elles d'espace en espace par de petits prolongements transversaux. 11 en résulte une espèce de treillage en forme de panier à claire-voie, et toutes les parties de cet appareil, tant les tigelles analogues aux tentacules que les barres transversales, sont garnies de cils vibratiles (1) . Par leur tourbillonnement, ces cils envoient vers le tond de la cavité pha- ryngienne, et par conséquent vers l'estomac, les matières alimen- taires charriées par l'eau qui entre librement par la bouche; ils renouvellent en même temps le liquide en contact avec la surface de l'espèce de réseau membraneux ainsi constitué. Or, toutes les parties de cet appareil sont creusées intérieurement de canaux où le sang circule avec rapidité ; leur tissu , d'une grande déli- catesse , est très perméable , et par conséquent l'échangé des gaz s'y opère facilement entre l'eau aérée et le fluide nour- ricier. L'eau qui a servi de la sorte au travail respiratoire passe à travers les tentes ou boutonnières que les lanières du réseau branchial laissent entre elles, et arrive dans la cavité qui loge tout cet appareil et qui peut être désignée sous le nom de chambre cloacale, parce que l'intestin et les organes générateurs y débouchent également. Enfin cette eau , après avoir traversé de la sorte l'appareil de la respiration, s'échappe au dehors par un orifice qui livre aussi passage aux excréments , et qui est désigné d'ordinaire sous le nom d'anus (2). (1) L'existence de ces cils vibra- p. 13 (Mém. de l'Acad. des sciences, tiles a été constatée parMeyen (a). 18M, t. XVI II, p. 229). On peut consul- Ci) Voyez, à ce sujet, l'article sur ter aussi les figures anatoraiques que le mécanisme de la respiration des j'ai insérées dans V Atlas du Règne Ascidiens , que j'ai publié dans mon animal de Cuvier (6). Mémoire sur les Ascidies composées , M. Coste, n'ayant pas vu ces fentes (a) Meyen, Beitrâge xur Zoologie (Nova Acia Acail. Naturœ ciiriosorvm, \ 832, vol. XVI, p. 385). (b) Mollusques, pi. 125 à 130. MOLLUSCOÏDES. 19 Ainsi, chez les Aseidiens (1), il existe une chambré branchiale qui est en môme temps le vestibule du canal digestif; l'entrée de cette cavité sert à la fois de bouche et d'orifice inspirateur ; une autre ouverture pratiquée dans les parois de la poche tégumentaire où cet appareil branchio-pharyngien se trouve dans les parois du sac pharyngien, chez les Clavelines, où elles sont cependant bien distinctes , a supposé que Peau, pour passer de l'appareil respiratoire jusqu'à l'anus, traversait l'estomac et l'intestin (a). Mais les faits anatomi- ques et physiologiques que j'avais constatés et que j'ai rappelés ci-des- sus ont été confirmés par beaucoup d'autres naturalistes et me paraissent être hors de doute [b). (1) La disposition générale de l'ap- pareil branchial est le même chez tous les Aseidiens; mais on rencontre chez ces Molluscoïdes quelques modifica- tions secondaires qu'il est bon de noter. L'orifice buccal, qui forme l'entrée de la chambre respiratoire, se prolonge un peu en manière de tube, et son bord est ordinairement découpé en une série de petits lobes qui presque toujours sont au nombre de quatre ou de six : dans les genres Boltenie et Cynthie on en compte quatre, et dans les genres Bo- trylle, Eucaelie, Claveline, etc., le bord labial est indivis; mais chez la plupart des Ascidies composées il y en a six. Du reste , ce caractère n'a pas l'im- portance que Sa vigny y attribuait (c), car j'ai trouvé une espèce à huit lobes labiaux (il). Au fond de l'orifice buccal, on remarque aussi une série d'appen- dices filiformes plus ou moins déve- loppés qui, par suite d'une espèce d'érection , peuvent se diriger hori- zontalement vers l'axe de l'orifice et constituer une espèce de treillage propre à empêcher le passage des corps étrangers d'un certain volume dont l'eau pourrait être chargée. M. Van Beneden a fait remarquer qu'à raison de leur structure, de leur posi- tion et de la quantité considérable de sang qui circule dans leur intérieur, ces appendices doivent jouer aussi un certain rôle dans la respiration, et il les considère comme des branchies accessoires (e). Us sont simples chez les Clavelines (f) , les Ascidies compo- sées et les Phallusies (g) ; mais , chez (a) Coste, Rech. sur V appareil respiratoire des Aseidiens (Comptes rendus, t. XIV, p. 222). (b) Voyez T. Williams, On the Mechanism of Aquatic Respiration (Anuals of Nat. Hist., 1854, 2' série, vol. XIV, p. 36). — Van Beneden, Recherches sur l'embryogénie, l'anatomie et la physiologie des Ascidies simples (Mém. de l'Acad. de Bruxelles, 1847, t. XX, p. 12). (c) Savigny, Mémoire sur les Animaux sans vertèbres, 2* part., p. 1 et suiv.) (d) Milne Edwards, Rech. zool. (Compte» rend, de l'Acad. des scienc, 1844, t. XIX, p. 1141). (e) Van Beneden, Recherches sur l'embryogénie, l'anatomie et la physiologie des Ascidies simples (Mém. de l'Acad. de Bruxelles, 1847, t. XX, p. 25, pi. 1, fig. 5). (f) Milne Edwards, Observ. sur les Ascidies composées, p. 16, pi. 2, fig. 1 b. (g) Desmarest et Lesueur, Extr. d'un mém. sur le Botrylle étoile (Ballet, de la Soc. philom., 1815, fig. 18). — Savigny, Op. cit., pi. 9, fig. 2 3 (Phallusia sulcata) ; —pi. 10, fig. I 2 (P. turcica) ;— fig. 2 ! (P. monachus); — pi. 11, fig. I 3 (P. intestinalis) ; — pi. 12, fig. I 7 (Diazona violacea) ;—- pi. 14, fig. I 3 et 4 6 (Sigillina australis). — Milne Edwards, Op. cit., pi. 1, fig. 5 a et pi. 3, fig. 2 b (Amaroticium) ;- (Leptoclinum). ■pl. 8, fig. 1 a 20 ORGANES DE LA RESPIRATION. suspendu est en même temps l'anus et l'orifice expirateur; enfin, les eils vibratiles qui garnissent l'espèec de charpente vaseulaire dont les parois de cet appareil se composent sont les agents qui approvisionnent l'organisme d'eau aérée pour les d'autres espèces, ils sont branchas: par exemple, chez les Boltenies (a), la plupart des Cynthies (b), etc. Les parois de la chambre respira- toire présentent un certain nombre de gros plis longitudinaux (de 8 à 18) chez les Boltenies et les Cynthies (c), mais n'en oft'rent pas chez les l'hallusics, les Clavelines et les Ascidies compo- sées ((/). 11 est aussi à noter que chez quelques-uns de ces Molluscoïdes il existe une papille saillante à chaque angle des mailles de l'appareil bran- chial (chez les Phallusies (e) et les Chehjosoma (/"), par exemple). Enfin, le nombre des rangées transver- sales formées par ces mailles ou fentes pharyngiennes varie suivant les espèces et la période du développe- ment. Chez les très jeunes individus on ne compte parfois que deux ou trois de ces rangées transversales (g), et celte disposition est permanente chez la Clavelina pumiloci la C. producta {h}. Mais, en général, le nombre s'en élève à une dizaine (i), ou même beaucoup plus haut (j). Quelquefois les fentes, au lieu d'être droites et parallèles , paraissent être plus ou moins contournées (A). Enfin, chez les Ascidies simples, elles deviennent très petites. D'après M. Carns , il y aurait chez une espèce indéterminée du genre Cynlhie, dont il a fait l'anatomie, un • grand orifice établissant une commu- nication directe entre la cavité du sac respiratoire et l'anus (/); mais je suis porté à croire que la disposition ob- servée par cet anatomiste était acci- dentelle. (a) Savignv, loc. cit., pi. 5, fig. 1 *, et Allas du Itùyne animal do Cuvior , Mollusques, pi. d-24, fig. 2 a. (b) Cuvior, Mémoire sur les Ascidies, i>t. 1, tig. 4 [Mém. pour servir à l'histoire des Mol- lusques). — Savigny. loc. cit., pi. 0, fi-. I 2 (Cynthia Momus); — pi- 7, fig. I 3 (C. Dione). — Milne Edwards, Atlas du liégne animal, MoLMJSûinis, pi. 126, flg. 1 et 1 b (C.microcosmus). (c) Exemples : Cynthies (voy. Cuvier, Op. cit., pi. 1, fig. 4; pi. 2, fig. 3). — Savigny, 0p. cit., pi. 6, Bg. I 2 , etc. — Milne Edwards, Atlas du Règne animal, Mollusques, pi. 120, fig. 1. (d) Exemples: Phallusies (Savigny, Op. cit., pi. 9, fig. 2 3 , etc.). — Clavelines (Milne Edwards, loc. cit., pi. 2, fig. 1). ■ — Amaroucium (Op. cit., pi. 3, fig. 1, etc.). (e) Voyez Savigny, Op. cit., pi. 9, fig. 2 f; pi. 10, fig. 1 f, etc. (0 Eschricht, Anatomisk beskrivelse af Chehjosoma Macleayanum (Mém. de VAcad.de Copenh., 1841, t. IX, pi. 1, fig. G et 7). (g) Voyez le développement de l'Amarouque prolifère (Milne Edwards, Obs. sur les Ascidies composées des côtes de la Manche, pi. 4, fig. 4; pi. 5, fig. 15, etc.). (h) Milne Edwards, Op. cit., pi. 2, fig. 2 a et 3. (i) Exemple: Amarouques (Milne Edwards, Op. cit., pi. 3, fig. 1, 2 a, 3 a). (;') Exemple: la plupart des Ascidies simples (Savigny, Op. cit.). (k) Exemples: Chehjosoma (Eschricht, loc. cit.), et une espèce indéterminée citée par M. R Jones (art. Tunicata, Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. IV, p. 1202). (() Carus , Deitràge kur Anatomie und Physiologie der Seescheulen (Ascidiœ) ( Meckel's Deutsches Archiv fur die Physiologie, 1810, t. H, p. 575, pi. 8, fig. 2 et 3). MOLLUSCOÏDES. 21 besoins de la respiration et de matières alimentaires pour le travail digestif. Nous voyons donc se réaliser iei un des pre- miers degrés des perfectionnements organiques dont la théorie exposée dans la dernière leçon nous avait permis de prévoir l'existence. Chez les Pyrosomes (1), l'appareil respiratoire est disposé Pyrosomes. comme chez les Ascidiens ; mais chez les autres Tunicicns qui composent le groupe des Salpicns, ou Biphores , les bran- Bi r hores. chies, au lieu de tapisser tout le pourtour de la chambre pha- ryngienne sous la forme d'un réseau à mailles quadrilatères, se trouvent, concentrées à la partie supérieure de cette cavité et y constituent une sorte de gros ruban cilié qui se porte obli- quement d'avant en arrière, du voisinage du bord labial supé- rieur jusqu'auprès de l'ouverture œsophagienne (2). Il est encore à noter que chez les Biphores la portion mécanique du travail respiratoire n'est pas dévolue tout entière aux cils vibra- tilcs dont la branchie est garnie, et que le renouvellement de l'eau dans la chambre pharyngienne se fait aussi par suite des con- tractions générales du corps et de l'expulsion brusque du liquide à l'aide de laquelle l'animal se déplace. Ainsi, chez ces Mollus- coï'des, de même que chez les êtres les plus dégradés du même (1) Voyez Huxley, Observ. on the Anat. ofSalpa, and Pyrosoma (Phil. JmHS.,1851, p. 581). (2) Voyez les figures que j'ai données de cette structure dans l'Atlas de la grande édition du Règne animal de Olivier (Mollusquks, pi. 121, lig. 1). La branchie des Salpes est très grande ; elle a la forme d'une bande charnue, épaisse, et offre de chaque côté une multitude de petites stries parallèles et obliques formées par des rangées de papilles ciliées. M. Huxley remarque avec raison que la respiration ne peut pas être complètement localisée dans cet or- gane, et doit se faire aussi dans toute l'étendue des parois de la chambre pharyngienne ; il va même jusqu'à don- ner à cette branchie un autre nom, et à l'appeler bande hypo-pharyngiemie (loc. cit., p. T>70). Ce changement dans la nomenclature ne me semble pas heureux, et j'ajouterai que, d'après la grande vascularité des téguments communs des Biphores, je suis porté à croire que la respiration cutanée doit prendre également une part assez con- sidérable dans l'oxygénation du sang de ces animaux. 22 ORGANES DE LA RESPIRATION, type zoologique, c'est à l'appareil de la locomotion que la respi- ration emprunte une partie de ses organes moteurs. Dans la classe des Tuniciens, l'appareil respiratoire, en con- fondant ses organes avec ceux de l'appareil digestif, arrive donc à un assez grand degré de perfection ; mais chez la plu- part de ces Animaux, il n'en est ainsi que pour les individus dont le développement organogénique est terminé, et les Asci- diens, de même que les Bryozoaires, n'acquièrent celle forme qu'après avoir passé la première période de leur vie à l'état de larve (1). Or, ils ne possèdent alors ni couronne tentaeulairc, ni branchies pharyngiennes ; l'eau ambiante ne baigne que la surface extérieure de leur corps, et par conséquent ils ne peu- vent avoir qu'une respiration cutanée diffuse, analogue à ce que nous avons déjà vu chez les Animaux les plus dégradés de l'embranchement des Malàcozoaires. sous-cmhrancii. §9- — Lorsqu'en étudiant les perfectionnements successifs introduits par la Nature dans la constitution d'un appareil phy- siologique, on passe d'une classe d'Animaux à une autre qui est voisine de la première, mais qui occupe un rang supérieur, on remarque d'ordinaire que le point de départ de la seconde série de ces améliorations organiques n'est pas le terme le plus élevé de la première série, mais correspond plus ou moins exacte- ment à l'un des termes moyens ou inférieurs de celle-ci. 11 en résulte que dans deux classes appartenant à un même groupe naturel on trouve le plus souvent deux séries de perfectionne- ment dont certains termes sont comparables ; mais dans la classe inférieure ce sont les termes correspondants à des degrés de (1) Le fait des métamorphoses Ascidies des côtes de la Manche une subies par les Ascidies a été constaté série de figures représentant les di- en 1828 par M. Audouin et moi (a). verses phases du développement de On trouve dans mon Mémoire sur les ces Tuniciers (6). (a) Rech. sur les Animaux sans vertèbres faites aux îles Chausey (Ami. des se. nat., 1828, 1" série, t. XV, p. 10). (b) Mém. de l'Acad. des sciences, t. XVIII. des Mollusques. Classe des Acéphales. MOLLUSQUES ACÉPHALES. 23 moindre perfectionnement qui dominent, tandis que dans la classe supérieure ces degrés inférieurs ne seront représentés que par un petit nombre de termes, et la série de modifications s'élèvera beaucoup plus liant que dans l'autre division zoolo- gique. Les Mollusques Acéphales, comparés aux Molluscoïdes, nous offriront des exemples de cette tendance. Cbez tous les Acéphales, l'Huître et la xMoule, par exemple, la portion dorsale du système tégumentaire (1) se développe beaucoup latéralement, et forme ainsi deux grands replis qui descendent de chaque côté du corps comme un voile, et qui sont revêtus extérieurement parles deux valves d'une coquille calcaire. Le corps du .Mollusque est caché tout entier sous le manteau ainsi constitué, et comme l'enveloppe testacée qui le recouvre est d'ordinaire épaisse et à peine perméable aux fluides, il en résulte que lorsque les deux valves de la coquille sont rapprochées, l'animal ne saurait absorber du dehors les gaz nécessaires à sa respiration. Mais ces valves, unies par une charnière, sont susceptibles de s'écarter, ainsi que les deux voiles palléaux dont elles sont tapissées, et alors l'eau aérée dans laquelle ces Mollusques habitent peut venir baigner libre- ment la face interne du manteau et les autres parties de la surface du corps logées sous cet abri protecteur. Dans les Mollusques Acéphales de l'ordre des Brachiopodes, 0rdre tels que les Térébratules , les Orbicules et les Lingules , la Brachiopodes. (1) En employant ici les mots côté dorsal ou supérieur, et côté ventral ou inférieur des Mollusques Acé- phales, il est nécessaire de définir ces expressions, car les malacologistes les emploient dans des acceptions diffé- rentes , suivant la manière dont ils supposent la coquille placée par rap- port à l'observateur. Pour moi, le côté dorsal ou supérieur de ces animaux est celui où se trouvent les ganglions nerveux cérébroïdes, ou leur conuectif, s'ils ne sont pas réunis en une seule masse. Le dos de l'Acéphale corres- pond, par conséquent, à la charnière de sa coquille , et les côtés de l'animal sont les parties recouvertes par les valves. 24 ORGANES DE LA RESPIRATION. surface interne du manteau est non- seulement d'une texture très délicate, ce qui la rend fort perméable, mais elle est plus riche en vaisseaux sanguins que tout le reste de la surface cutanée. Enfin son bord est garni de cils dont les mouvements servent à opérer le renouvellement de l'eau dans l'espèce de chambre constituée par l'écartement de ces deux voiles membraneux, et au fond de laquelle se trouvent les orifices de l'appareil digestif (1). Le manteau de ces animaux doit donc être le siège principal de la respiration, qui, tout en montrant une tendance (1) C'est principalement par les re- cherches anatomiques de Cuvicr et de RI. I». Owen que ce mode d'organisation de l'appareil branchial a été constaté. Pallas , en décrivant sous le nom (VAnunu'a hiija, une Térébrnlulc, avait fait connaître l'existence de bras dont ce Mollusque est pourvu, et avait con- sidéré ces organes comme des bran- chies (a) ; mais Cuvier, en disséquant la Lingula anatîna, a reconnu que les organes de la respiration devaient être les replis vasculaires parallèles et obliques dont la face interne du manteau est garnie. Cette manière de voir a été partagée par Blainvïlle (b), et RI. C. Vogt a décrit et figuré avec plus de détails la structure de ces pseudo-branchies (c). RI. 11. Owen a trouvé que, chez les Térébratules et les Orbicules, la face interne du manteau n'est pas ridée de la sorte, mais est couverte d'un réseau très riche de vaisseaux sanguins. C'est donc toujours un instrument de res- piration , mais un Instrument moins puissant que chez les Liugules, puis- que la surface absorbante est moins étendue. RI. Owen a vu aussi que les bras lentaculaffes de ces animaux ne renferment que peu de vaisseaux san- guins, et par conséquent ne présen- tent pas les caractères d'un appareil de respiration (d). D'après des recherches récentes de RI. Carpenlicr, il paraîtrait que chez les Térébratules la surface extérieure du manteau ne serait pas étrangère à la respiration. Effectivement elle donne naissance à une multitude de petits prolongements qui s'avancent jusqu'à la surface extérieure de la coquille , en passant par les pores ou perfora- tions lubulaires dont celle-ci est cri- blée. Ces papilles palléales paraissent être creusées de cavités en commu- nication avec le système lacunaire général (e). (a) Pallas, Miscellanea zûotogica, p. i 83 . (b) Art. Mollusques, Dict. des se. nat., t. XXXlt, p. 298. (c) Vogt, Anat. der Lingula anatina (Neue Denkschriften der Allgcm Schweizer, Cesellsch., vol. VU, Neufehâtel, 1843). (d) Owen, On Ihe Anatomy of Brachiopoda (Trans. of the Zoological Society, vol. I, p. 145, et Ann. des se. nat., 1835, 2° série, t. III, p. 52). (e) Carpenter, On a Pecuïiar Arrangement of the Sanijuiniferous System in Terebratula (Ann. of Kat. Uist., 1854, 2' série, vol. XIV, p. 205). MOLLUSQUES ACEPHALES. 2o à se localiser, est encore cutanée et s'exerce sans le concours d'aucun organe qui y soit spécialement affecté. Ce mode de conformation est, comme on le voit, assez analogue à ce qui nous a été déjà offert par les Tunieiens, mais avec celte dif- férence que le manteau, au lieu de former un sac pourvu seulement de deux orifices qui font l'office de bouche et d'anus, est fendu en dessous dans toute sa longueur, de façon à consti- tuer des lobes ou voiles latéraux, et que dans l'intérieur de la chambre respiratoire ainsi formée , chambre que représente la cavité pharyngienne des Ascidies et des Biphores, il n'y a point d'appareil branchial proprement dit. C'est pour rappeler ce mode de respiration, que Blainville a proposé de substituer le nom de Palliobr anches i\ celui de Brachiopodes, pour dési- gner le groupe naturel composé des divers .Mollusques dont il vient d'être question; mais les changements dans la nomencla- ture zoologique ne sont légitimes que lorsqu'ils sont indispen- sables, et cette innovation n'a pas été adoptée par les zoolo- gistes. § 10. — Dans l'autre type secondaire ou ordinique de la 0rdrG classe des .Mollusques Acéphales, c'est-à-dire chez les Lamelli- Lanidlib e r s anches branches, le manteau est disposé à peu près de la même manière, et, ainsi que je l'ai constaté par l'étude du mode de distribution des vaisseaux sanguins, sa surface interne doit être toujours le siège d'une portion considérable du travail respiratoire (1). Pen- dant la première période de la vie, les jeunes Mollusques Lamel- libranches n'ont pas d'autres organes de respiration, et par (1) Ainsi que nous le verrons en courant sanguin qui sorl des branchies, traitant de la circulation , une partie et se rend directement au cœur pour considérable du sang, après avoir subi être ensuite distribuée dans Forga- Faction de l'eau aérée en traversant nisme par les artères (a). les vaisseaux du manteau, se réunit au (a) Voyez Milne Edwards, De l'appareil cirmlatoire de la Pinne marine ( Voyage en Sicile, 1. 1, p. 159, pi. 28). il. u Mode 26 ORGANES DE LA RESPIRATION. conséquent, sous ce rapport, ils ressemblent aux Brachiopodes; mais bientôt de nouvelles parties qui se développent entre les flancs de l'animal et le manteau deviennent les instruments spéciaux à l'aide desquels cet acte important s'accomplit, et constituent des branchies proprement dites, de formation chez la Moule, où le mode de développement de ces organes, des branchies, indiqué sommairement par M . Lovën de Stockholm (1), vient d'être l'objet de nouvelles observations laites par le professeur de zoologie de la faculté des sciences de Lille, M. Lacaze- Dutbiers (2), on voit apparaître de chaque côté de l'abdomen, ou pied, au fond du sillon résultant de la réunion du manteau au tronc, une rangée de bourgeons qui se multiplient d'avant en arrière, et qui , en s'allongeant, constituent autant de petites lanières ou rayons branchiaux disposés comme des dents de peigne. Ces appendices membraneux se couvrent de cils vibra- tiles et se soudent entre eux par leur extrémité inférieure; puis la lame ainsi constituée continue à s'accroître, se replie en de- hors, remonte vers la ligne d'insertion des bourgeons primitifs, et de la sorte donne naissance à un double voile dont les deux feuillets unis entre eux au bord libre ou inférieur de la bran- chie sont repliés l'un contre l'autre dans toute leur étendue, mais laissent entre eux un espace libre que l'on pourrait ap- peler la chambre intrabranchiale. Une seconde rangée de bour- geons apparaît ensuite, parallèlement à celle en voie de déve- loppement et au côté externe de sa base ; elle donne aussi naissance à un voile branchial dont le bord inférieur se replie pour constituer une lame réfléchie qui remonte du côté interne vers le sillon où l'appareil tout entier a pris naissance. 11 en (1) Lovën, liidrag till Kimnedo- (2) Lacaze-Duthicrs, Mém. sur le men om Viriecklingen af Moltusca développement des branchies des Mol* Acephala lamellibranchiata (Mém. de lusques Acéphales lamellibranches l'Acad. de Stockholm, pour I8Z18, (Ann. dessciences jjoJ.,1856, h' sér., p. 493, pi. ih et 15, fig. 112 à 118). I, V, p. 5, pi. 2, fig. 3 à 0). MOLLUSQUES ACÉPHALES. 27 résulte que chez ces Mollusques il existe de chaque coté du corps, entre le manteau et le tronc ou pied de l'animal, deux bran- chies lamelleuses qui descendent parallèlement au manteau, et qui, libres par leur bord inférieur, sont unies entre elles, ainsi qu'à la voûte de la chambre branchiale, tout le long de leur bord supérieur. Presque tous les Mollusques Acéphales de l'ordre des La- mellibranches sont ainsi pourvus de deux paires de branchies ; mais chez quelques-uns de ces animaux le développement de l'appareil respiratoire semble s'être arrêté à moitié route, et l'on ne trouve de chaque côté qu'un seul de ces organes qui correspond à la branchie interne de la Moule, de l'Huître et des autres Acéphales télrabranchiaux, partie dont la formation, comme je viens de le dire, précède toujours celle de la bran- chic externe. Cette structure, en quelque sorte embryonnaire de l'appareil respiratoire, a été découverte par M. Yalenciennes dans les diverses espèces dont se composent les genres Leu- cine et Corbeille (1), et, chez d'autres Acéphales où l'arrêt de développement a été moins complet, on remarque des diffé- Nombre et grandeur des branchies. (1) Cette anomalie , signalée par M. Valenciennes il y a une dizaine d'an- nées (a), paraît ne pas avoir complè- tement échappé à Poli, qui, en décri- vant la petite espèce de Leucine assez commune dans la Méditerranée , dit que ce Mollusque a les branchies uni- lobées (6). M. Deshayes a cherché a expliquer autrement la disposition décrite par M. Valenciennes. Il suppose que les deux branchies existent et sont accolées l'une à l'autre de façon à simuler de chaque côté du corps une branchie unique (c). Mais ce que M. Deshayes considère comme constituant deux branchies sont les deux feuillets de la branchie unique. M. Valenciennes a également con- staté l'existence d'une seule paire de branchies dans la Tellina crassa {d). (a) Valenciennes, Sur l'organisation des Leucines et des Corbeilles (Comptes rendus de l'Aca- démie des sciences, 1845, t. XX, p. 1688). (6) Poli, Tcstacea utriusque Siciliœ corumque Historia et Anatome, 1791, t. I, p. 47, pi. 15, fig. 26. (c) Deshayes , Remarque sur l'organisation des Leucines (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1845, t. XX, p. 1794). (d) Valenciennes , Nouvelles observ. sur les feuillets branchiaux des Mollusques Acéphales (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1845, t. XXI, p. 511). Modifications île structure des branchies. 28 ORGANES DE LA RESPIRATION. renées considérables dans la grandeur de là branehie extérieure, que l'on pourrait appeler aussi la branehie endette, comparée à son aînée, qui est placée du côté du tronc, et qui pour cette raison est désignée sous le nom de branehie interne. Ainsi, dans la Tellina solidula, qui est 1res commune sur nos côtes, les branchies internes sont développées comme d'or- dinaire, tandis que celles de la paire externe sont étroites et relevées sous le manteau (1). 11 est rare que cette dispropor- tion soit aussi forte, mais d'ordinaire la branehie interne est la plus grande. Quelquefois cependant il y a égalité, ou même c'est la branehie externe dont le développement est le plus considérable (2). D'autres différences dans l'aspect du système branchial de ces Mollusques semblent au premier abord dépendre d'une modification profonde dans le plan Organique de cet appareil ; mais lorsqu'on vient à examiner ces variations de pins près, on ne tarde pas à voir qu'elles résultent essentiellement des divers degrés d'indépendance ou de fusion d'une même série de maté- riaux organogéniques. Dans quelques cas, les lanières branchiales qui résultent de l'allongement di's bourgeons primordiaux à l'aide desquels cet appareil prend naissance restent libres dans foute leur étendue, (1) La même conformation se ren- contre chez la Trlliiui scobinatà, la T. rugona et la T. Timorensis, mais n'est pas constante dans le genre Tel- lina ; car dans la Tellinn planata les deux paires de branchies sont accolées l'une contre l'antre, tandis que dans la T. crassa, comme, nous l'avons déjà vu, celles de la paire externe man- quent {a\ Dans le Chamostrea alba et dans le Cochlodesma, il existe de chaque côté une grande branehie à deux feuillets, et du côté externe de la base de celle- ci une branehie rudimentaire com- posée d'un seul feuillet (6). (2; Dans les Clavagelles, par exem- ple, la branehie externe dépasse de beaucoup le bord inférieur de la blanchie interne (r . (a) Valcnciennes, Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1815, t. XXI, p. 512. (b) Hancock, Aun. ofNat. llist., 1855, <■!• série, vol. XI, p. 108. (c) Deshayes, Mollusques de l'Algérie, t. I, p. 7. MOLLUSQUES ACÉPHALES. 29 et forment alors de simples anses disposées en manière de frange on de peigne. Ce mode de conformation se rencontre chez les Pectens, les Spondyles et les Limes (1). Mais dans la grande majorité des cas, ces mêmes lanières sont unies entre elles par une multitude de petites traverses mem- braneuses qui en parlent à angle droit. Un examen superficiel des branchies ainsi constituées pourrait faire croire qu'elles se composent de grandes lames membraneuses continues et sim- plement plissées, mais une étude plus approfondie y fait décou- vrir au fond des sillons verticaux qui séparent ces plis une multitude de petites fentes semblables à des boutonnières. Ces orifices traversent chaque feuillet branchial de part en part, et établissent de la sorte des voies de communication multipliées entre l'extérieur de la branchie et la chambre intrabranchiale que ses deux lames constitutives laissent entre elles. Chacune de ces lames ressemble donc à un crible, ou plutôt à un treil- lage dont les barres principales descendraient parallèlement de la voûte de la chambre palléale, et s'entrecroiseraient avec des barres transversales plus délicates et moins saillantes. Nous verrons plus tard que toutes ces lames verticales sont creusées intérieurement par des canaux où le sang circule, et par consé- quent nous devons reconnaître dans ce mode d'organisation tous les caractères de structure les plus importants déjà signalés dans le réseau respiratoire des Ascidiens (2). (1) Garner, On the Anatomrj of Enfin, je renverrai aussi à une très Lamellibranchiate Conchiferous Ani- belle figure anatomique du Pecten mais [ Charlesworth's Mag. of Nat. maximus , qui a été publiée récem- History, vol. III, p. 169}. ment par M. Blanchard, et qui montre M. Deshayes a donné une figure la structure frangée des branchies de des branchies frangées d'un Spondyle ce Mollusque (b). dans l'Atlas de la grande édition de (2) La structure intime des bran- Cuvier (a). chies des Mollusques Acéphales vient (a) Op. cit., Mollusques, pi. Il, fig. 2. (b) Blanchard, Organisation du Règne animal, Mollusques Acéphales, pi. 30. 30 ORGANES DE LA RESPIRATION. Les deux lames juxtaposées dont chaque branehie se com- pose sont en continuité directe par leur bord inférieur (1) , mais ne sont ordinairement unies dans le reste de leur étendue que par des brides membraneuses ou plutôt subcartilagineuses, de façon à laisser dans l'épaisseur de l'espèce de double voile ainsi constitué des espaces libres dont la disposition rappelle un peu celle d'une rangée de tuyaux d'orgue, et dont l'ensemble constitue la cavité que j'ai déjà désignée sous le nom de chambre intrabranchialo ; mais dans quelques cas, l'union devient plus intime, et les deux feuillets de la branehie sont soudés entre eux dans presque toute leur étendue. Les Tarcts nous offrent un exemple de ces branchies compactes (2). D'autres fois des soudures analogues s'établissent entre les d'être l'objet de recherches très minu- tieuses de la part d'un anatomiste anglais, M. Williams. Il a reconnu que les lanières verticales ou barres, disposées en manière d'anse , sont soutenues intérieurement par un tissu subcartilagineuxdont les bords externe et interne sont creusés d'un canal sanguin. Les traverses qui unissent ces barres ou rayons entre eux ne sont pas vasculaires , mais subcarlilagineuses, comme les lanières verticales elles- mêmes, et constituent avec celles-ci une sorte de charpente en forme de treillage. Enfla les deux jambages de l'espèce de V formé par ces lanières verticales sont unis d'espace en espace par d'autres traverses qui se portent du feuillet interne au feuillet externe de la branehie et les maintiennent écartés. L'espace compris entre ces feuillets se trouve ainsi subdivisé en une série de tubes incomplets fermés par le bas, ouverts par le haut le long du bord supérieur de la branehie, et perforés latéralement par les stigmates bran- chiaux. ( Voyez pour plus de détails , sur cette structure , les recherches de M. T. Williams : On the Mecanism of Aquatic Respiration, etc., Struc- ture of the Branchies in the Lamelli- branchiate Mollusks ( Ann. of Nat. Hist., Séries 2, vol. XIV, p. 245 , 185/t). (1) Il est à noter qu'un sillon plus ou moins profond règne tout le long du bord libre de ces organes. (2) Lorsque les Tarets ont été con- servés pendant longtemps dans l'al- cool, comme c'était le cas pour les in- dividus figurés par Home (a) et par M. Deshayes (b), les blanchies sont tellement contractées qu'au premier abord il est difficile d'y reconnaître le même plan de structure que chez les autres Lamellibranches; mais chez des (a) E.Homo, Observ. on the Shell of a Sea Worm, etc., tvith an Anatomy of the Teredo Navalis (Philos. Tram., 18OG, pi. 13, fig. 1 et 2). (b) Deshayes, Mollusques de l'Algérie, 1. 1, pi. G, fig. 3. MOLLUSQUES ACÉPHALES. 31 surfaces correspondantes des deux branchies situées de chaque côté du corps. Ces deux lobes membraneux, au lieu d'être libres jusqu'à leur base, c'est-à-dire jusqu'à leur point d'insertion à la voûte palléale, sont alors confondus entre eux dans une étendue plus ou moins considérable, et peuvent même simuler une branchie unique. Ainsi, chez les Clavagelles, la soudure se voit dans presque toute la largeur de ces organes, et dans la Pholadomye cette fusion est portée encore plus loin (1). individus frais, on voit tout de suite que la forme anormale de ces organes dépend seulement de ce qu'ils sont très étroits et se trouvent rejetés presque entièrement en arrière de la masse abdominale, de façon à pouvoir se rencontrer sur la ligne médiane et Constituer par la soudure de leur bord supérieur une bande longitudinale impaire dont le milieu est creusé d'un sillon assez profond qui correspond à l'espace compris entre les deux moi- tiés de l'appareil , et dont les côtés offrent également un sillon plus super- ficiel , indicatif de la ligne de sépara- tion entre la branchie interne et la branchie externe. Les deux feuillets dont chaque branchie se compose pa- raissent être également soudés entre eux, et l'on ne sait pas encore comment la communication s'établit entre la cavité palléale où ces organes sont suspendus, et le tube expirateur qui est situé au-dessus (a). (I) Chez les Clavagelles, les deux branchies situées de chaque côté du corps sont confondues entre elles de façon à ne former en apparence qu'un organe unique, au bord inférieur du- quel règne cependant un sillon pro- fond qui en indique la composition complexe. La présence de deux bran- chies soudées entre elles est rendue manifeste aussi par l'existence de deux séries d'espaces intrabranchiaux qui débouchent comme d'ordinaire dans le canal expirateur (b). Chez les Pho- ladomyes, la séparation entre les deux branchies ainsi soudées n'est marquée que par un sillon étroit qui règne le long du bord inférieur de ces organes, en apparence uniques de chaque côté, mais intérieurement on leur reconnaît une composition analogue à celle des branchies de la Clavagclle. En effet, on y distingue en dessus trois canaux longitudinaux, dont les deux latéraux correspondent aux espaces intrabran- chiaux, et le moyen représente la ligne de séparation entre les deux branchies ainsi soudées entre elles (c). (a) Quatrefagcs, Méni. sur le genre Tant (Ann. des se. nat., 1849, 3 e série, l. XI, p. 59, pi. \, f'g. 3). (6) Owen, On the Anatomy of Glavaijella ( Trans. of the Zoological Soc. of Londoii, 1835, vol. I, p. 274, pi. 30, fig. 1G). — Deshayes, Mollusques de l'Algérie, t. I, p. 5, pi. 1, fig. 5; pi. 3, iig. 3 et 1. (c) Owen, Lectures on the Compai-ative Anatomy and Physiology of the Invertebrate Animais, 2' édit., 1855, p. 508. 32 ORGANES DE LA RESPIRATION. Enfin, des soudures analogues peuvent aussi s'établir entreles deux branchies internes, et transformer ces organes essentiel- lement doubles et symétriques en un appareil en apparence impair et médian (1). Dans certains Mollusques, tels que les Moules, lesModioles et les Pectens, les branchies, étendues de chaque côté de l'ab- domen, entre cette portion du corps et le manteau, restent éloignées de la ligne médiane dans toute leur longueur, et nulle part celles de droite ne s'unissent à celles de gauche. Mais dans la plupart des Lamellibranches, les lluilres,lesBucardes, les Mactres, les Vénus, les Auodonlcs , les Pholades et les Solens, par exemple, ces organes se prolongent davantage en arrière de l'abdomen, et là se soudent entre eux par leur base le long de la ligne médiane. Celle jonction peut môme s'opérer dans la plus grande partie de la longueur de l'appareil respira- toire ; et si en même temps les lobes branchiaux restent très étroits ou se soudent entre eux par leurs surfaces latérales, les deux paires de branchies revêtent l'apparence d'une branchie unique, impaire et médiane, dont l'extrémité antérieure seule- ment se bifurquerait plus ou moins pour embrasser une portion de l'abdomen. Divers degrés de cette centralisation nous sont offerts par les Analincs, les Pholadoinyes et les Tarets; mais ce mode de conformation n'implique, comme on le voit, aucun changement dans le plan fondamental du système respiratoire, plan qui est commun à toutes les espèces de Mollusques dont se compose l'ordre des Lamellibranches (2). (1) En général, l'appareil branchial adhérente) sont beaucoup plus courtes des Acéphales lamellibranches est par- et moins courbées que celles du côté faitement symétrique des deux côtés opposé (a). du corps; mais chez les Anomies il en ( x 2) Pour se former une idée plus est autrement : les branchies du côté exacte des diverses modifications si- droit (c'est-à-dire du côté de la valve gnalées ci-dessus dans le développe- fa) Voyez Lacaze-Dulhiers, Mém. sur l'organisation de l'Anomie [Ann. des se. nat., 1854, 4" série, t. II, p. 14, pi. 2, lis?. 5). Appareil protecteur. MOLLUSQUES ACÉPHALES. 33 §11. — Le manteau constitue toujours pour les branchies un appareil protecteur, niais sa conformation varie, et il en résulte des différences importantes dans le mécanisme de la respiration chez les divers Lamellibranches. Chez l'Huître, les Peignes, les Pinnes, les Pétoncles et les Manteau autres Acéphales que Cuyier a réunis dans la famille des ostraces. ment et la position des branchies, on peut consulter les belles planches du grand ouvrage de Poli, naturaliste na- politain de la fin du siècle dernier (a). Lorsque ces organes, au lieu de s'arrê- ter au bord postérieur de l'abdomen, comme chez la Moule commune (b), se prolongent un peu au delà, leur portion terminale est quelquefois libre et Ilot- tante, comme cela se voit chez les My- tilacés du genre Dreissena (c) et chez les Pétoncles (d) ; mais , en général , non-seulement les branchies s'y réu- nissent entre elles sur la ligne mé- diane, mais se trouvent fixées aussi au manteau par leur bord supérieur et externe, de façon à diviser en deux étages la portion correspondante de l'espace compris entre les deux lobes de ce dernier organe. Chez les Mac- Ires (e), les Vénus '/"), les Corbules [g), les Leucines (h), les Bucardes (»), etc., la portion postabdominale de l'ap- pareil branchial n'est pas très déve- loppée ; mais chez les Anodontes (j), les Psammobies (À) , les Glycimè- res (/), les Panopées (/;/), les Clava- gelles [n) , les Pholades (o) , les (a) Poli, Testacea utrvusque Siçiliœ eorumqve historia et auatome. 2 vol. in-folio, 1795. Ces deux volumes sont presque entièrement consacrés aux Acéphales. Longtemps apn s la mort de l'auteur, M. Délie Chiaje a fait paraître le commencement d'un troisième volume où il est question de Cépha- lopodes et de Gastéropodes. (b) Voyez V Atlas du Règne animal de Cuvier, Mollusques, pi. 89, fig. 1 c. (c) Van Bencden, Mèm. sur le Dreissena (Ann. des se. nat., 1835, 2 e série, I. 111, p. -205). (i/,i Voyez Deshayes, Mollusques de l'Algérie, pi. 125, fig. 7, et 120, tig. 1. (e) Voyez Poli, Op. cit., t. 1, pi. 18, fig. 4. — Deshayes, Mollusques de l'Algérie, pi. "27, lig\ 1. (/') Voyez Poli, Op. cit., t. II, pi. 20, lig. 3. (3) Voyez Deshayes, Mollusques de l'Algérie, t. I, [il. 20, fig. 7. (h) Voyez Deshayes, Op. cil., pi. 78, fig. 5 et 8. (ij Voyez Deshayes, Op. cit., pi. 102, lig. 5, etc. !j) Voyez Bojan us, Mémoire sur les organes respiratoires et circulatoires des Coquilles bivalves en général, et spécialement sur ceux de l'Anodonte des Cygnes (Joum. de phys., de chim. et d'hi.sl. nat., 1819, t. LXXX1X, p. 111, lig. 1 et 2). - E. Home, Lectures on Comparative Anatomy, 1828, vol. VI, pi. 45, fig. 1 et 2. — Deshayes, Op. cit., pi. 109, fig. 9. (k) Voyez Deshayes, Op. cit., pi. 7 7, fig. 4 et 0. (/) Audouin, Mcm. sur l'animal de la Glycimère (Ann. des se. nat., 1833, 1" série, t. XXVIII, pi. 15, fig. 3). (7)i) Valencicnnes, Description de l'animal de la Punopée australe (Archives du Muséum, 1839, t. 1, pi. 2, 11g-. 5). (n) Voyez Deshayes, Mollusques de l'Algérie, t. I, pi. 2, fig. 2. (o) Voyez Poli, Op. cit., t. 1, pi. 8, fig. i . — Deshayes, Op. cit., t. I, pi. 9 C, fig; 1 ; pi. 9 D, fig. 1 . — Blanchard, Organisation du Règne animal, Mollusques Acéhialë.--, pi. 3, fia:. 2, pi. 3, fig. 9, et pi. 4, fig. 2. il. 5 Manteau des Mylilacés. Sl\ ORGANES DE LA RESPIRATION. Ostracés(1), les lobes du manteau sont libres tout autour, si ce n'est sur le dos de l'animal, dans le voisinage de la charnière de la coquille (2); et c'est par la fente comprise entre les bords de ces lobes que l'eau nécessaire à la respiration entre et sort de l'appareil branchial, que les aliments arrivent à la bouche, que les excréments s'échappent, et que l'organe de locomotion passe lorsque l'abdomen se prolonge de façon à constituer un pied charnu. Dans la famille des Mytilacés, c'est -à-dire chez les Moules, les Anodontes, etc., la grande fente palléale se subdivise en deux parties distinctes, et un premier degré dans la division Solémyes {a) , les Solens (b) , les Pan- dores (c), les Lunaires [d), les Arro- soirs (e), etc., elle devient prédomi- nante, et chez les Tarets, dont le corps semble avoir été, pour ainsi dire, passé à la filière , la presque totalité de ces organes sont refoulés en arrière de la masse viscérale (/"). Chez les Huîtres, les branchies, au lieu de se prolonger postérieurement en ligne droite, contournent le muscle des valves et remontent jusque sur la face dorsale du corps (y). Une dis- position analogue se rencontre chez les Anomies (h) et même chez les Pinnes fi). (1) Voyez le Règne animal distri- bué d'après son organisation , par G. Cuvicr, 2 e édition, 1830, t. III, p. 119. ('2) Cette disposition, qui est facile à constater chez l'Anodonte, n'a été indiquée que d'une manière incom- plète dans les figures données par Bojanus (/), et se trouve mieux re- présentée dans l'ouvrage récent de M. Keber [k). (a) Voyez Deshayes, Mollusques de l'Algérie, pi. 19, fig. 4. (b) Voyez Poli, Testacea Utriusque Siciliœ, t. I, pi. 10, fig. 15. — Dollars, Op. cit., pi. 18 C, fig-. 1. — Blanchard, Op. cit., pi. 15, fig. il. (c) Voyez Deshayes, Op. cit., pi. 25, fig. 1. (d) Voyez Deshayes, Op. cit., pi. 34, fig. 3. (e) Rùppell , Reise im rtôrdlichen Hfrica. - Neue wirbellose Thiere des Rothen Meeres , 1828, p. 44, pi. 12, fig. 4 ci 5, et Atlas du Règne animal de Crivier, Mollusques, pi. 118 fig. 1 b, le. (/) Deshayes, Op. Cit., pi. "0, fig. 1. (g) Voyez Poli, Op. cit., t. 11, pi. 29, fig. 1, 2, 7. — Lacaze-Duthiers, Rech. sur les organes génitaux des Acéphales Lamellibranches (Ann. des se. nal., 1854, 4' série, I. Il, pi. 9, fig. 5). (h) Voyez Lacaze-Duthiers, Mém. sur l'organisation de l'Anomie (Ann. des sc.nat., 1854, 4- série, t. II, p. 14, pi. 1, fig. 4 ; pi. 2, fig. 1 et 2). (i) Voyez Poli, Op. cit., pi. 30, fig. 1. (j) Bojanus, Mém. sur les organes respiratoires et circulatoires des Coquilles bivalves (Journal depliysique, 1819, t. LXXX1X, fig. 2 et 3). (k) Keber, Bcitrâge «ver Anatomie und Physiologie der W'eichthicre, 1851, pi. 1, fig. 1, 2 et 7. MOLLUSQUES ACÉPHALES. 35 du travail se remarque dans les fonctions de cet organe pro- tecteur. Dans toute la partie antérieure et intérieure de leur contour, les lobes palléaux restent libres comme chez les Ostra- cés; mais en arrière leurs bords se soudent dans une certaine étendue, et circonscrivent de la sorte une espèce de boutonnière qui correspond à la terminaison de l'intestin et constitue Un orifice exerémentitiel (1). Les aliments, l'eau inspirée et les organes de locomotion passent par la grande lente antéro-infé- rieure , les fèces par l'ouverture postérieure. Dans un autre groupe formé par les Cames, les Tridacnes, les Isocardes, et désigné par Cuvier sous le nom de famille des Camacées, la jonction des lobes du manteau devient plus com- plète, et indépendamment de la fente inférieure ou ventrale qui livre passage à l'appareil locomoteur, on trouve deux ouver- tures distinctes, l'une correspondante à l'orifice excréteur qui existe aussi chez les 31ytilacés, l'autre située au-dessous et con- duisant dans la partie de la chambre palléale occupée par les branchies (2). Manteau des Camacées. (1) Chez les Huîtres , la portion adhérente du bord du manteau cor- respond à la partie dorsale de la ré- gion abdominale ou viscérale, qui est située sous la charnière de la coquille et n'a que très peu d'étendue [à] ; mais chez les Ostracés dimyaires, tels que les Pinnes (6) et les Peigne? (c), l'union des deux lobes palléaux se pro- longe beaucoup plus , tant en avant qu'en arrière, et occupe presque toute la longueur du bord supérieur du corps du Mollusque. (2) Chez la plupart des Camacées, la fente pêcheuse est très grande, et par conséquent la cavité branchiale est largement ouverte en dessous , chez les Isocardes , par exemple (d) ; mais chez les Tridacnes , où ce mode d'organisation atteint son plus haut degré de perfectionnement, les deux lobes du manteau sont unis dans (a) Voyez Poli, Testacea ûtriusque Siciliœ, t. Il, pi. 29, lïg. 2. — Home, Lectures on Comparative Anatomy, vol. VI, pi. 43, fig. 2, 3, 4. — Brandt et Ratzeburg, Medicinische Zoologie, 1833, Bd. H, pi. 3i>, tig-. 2, 3, 6, etc. — Deshayes, Mollusques de l'Atlas du Règne animal, pi. 70, tig 1 . 1. (6) Voyez Poli, Op. cit., t. II, pi. 3G,tïg. 1, et 37, fig. 1. — Milne Edwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. 28. (c) Voyez Poli, Op. cit., t. II, pi. -27, fig. 1. — Blanchard, Organisation du Règne animal, Mollusques Acéphales, pi. 30. (d) Voyez Forbes et Hanley, Hist. ofBritish Mollusca, 18 48, t. I, pi. N, fig. G. Manteau des Cardiacés, Manteau des Enfermés. 30 ORGANES DE LA RESPIRATION Un quatrième modo d'organisation nous est offert par les Bneardes on Coques, les Donaees, les Tellines, les Vénus, les Maetres, ete., dont Cuvier a formé la famille des Cardiacés. Le manteau , largement ouvert par devant et par dessons pour le passage du pied, présente en arrière deux orifices distincts, comme chez les Camacées ; mais ces orifices, au lien d'être de simples l'entes, sont situés à l'extrémité de deux prolongements tabulaires, qui tantôt sont libres dans tonte leur longueur, mais qui d'antres fois sont sondés entre eux en une seule masse, de façon à constituer une sorte de trompe cylindrique renfermant deux canaux parallèles, (les tubes palléaux ont reçu le nom de siphons : l'un correspond à l'anus, et sert à l'évacuation des excréments; l'autre, situé au-dessous du précédent, a surtout pour usage de donner accès à l'appareil branchial, et par consé- quent je le désignerai ici sous le nom de tube inspirateur I ï. Mutin, dans une cinquième forme de l'appareil palléal de ces Mollusques, les deux siphons sont disposés comme dans la famille précédente, mais la fente qui livre passage au pied se resserre singulièrement et constitue une ouverture affectée spé- presque toute leur étendue et ne laissent entre eux que trois orifices étroits : l'un , presque dorsal , donne passage au pied et ù son byssus ; le deuxième, situé vers la partie anté- rieure de la face inférieure du corps, et moins grande que la précédente , sert à l'entrée des aliments et de l'eau inspirée; enfin le troisième, encore plus petit et placé plus en arrière, consti- tue la voie par laquelle les matières excrémentitiellcs et l'eau expirée s'é- chappent au dehors. MM. Otioy et Gaimard ont donné de très bonnes ligures de cette structure (a). (1) Le passage entre le mode de conformation des Lamellibranches Siphouophores et les Camacées s'éta- blit par les Bucardes, dont les tubes sont extrêmement courts. Exemples : le Cardîum hians et le C. eclulc (b). Les siphons s'allongent au con- traire excessivement chez les Tel- lines (c), les Trigonelles (d), etc. (a) Voyage de l'Astrolabe, Zool., Mollusques, pi. 80, fig. 1,2, 3 et 1 , cl Atlas du Règne animal de Cuvicr, Mollusques, pi. 90, fig. 3. (6) Voyez Deshayes; Mollusques de l'Algérie, pi. 95, fig. 4, et pi. 97, fig. 2. (c) Voyez Poli , Teslacea ntriusque Siciliœ, vol. I, pi. 14 et 15. — Deshayes, Op. cit., pi. 69 et 70. (d) Deshayes, Op. cit., pi. 44, fig. 1, etc. MOLLUSQUES ACÉPHALES. 37 cialemenf an service de eet organe. La chambre palléale est alors fermée en dessous ; ce qui rend plus efficace la protection donnée à l'appareil branchial, et c'est par le tube inspirateur seulement que les aliments peuvent arriver jusqu'à la bouche, tandis que chez les Cardiacés ils passaient également par la grande fente ventrale. Ce mode de conformation se rencontre chez les Myes, les Lutraires, les Glycimères, les Panopées, les Solens , les Pholades, les Tarets, etc. ; il détermine, comme on le voit, la clôture la plus complète de la chambre respiratoire, et, dans le système de classification adopté par Cuvier, il a valu au groupe composé de ces Mollusques le nom de famille des Enfermés (1 ). (1) C'est principalement dans les ouvrages de Poli, de M. Deshayes et de Forbes et Hanlcy, qu'on trouve un nombre considérable de bonnes figures représentant la disposition des siphons et la clôture du manteau cbez ces Mollusques. 11 est du reste à noter que des passages entre les Enfermés et les Cardiacées se rencontrent cbez diverses espèces de ce dernier groupe, où la portion du manteau comprise entre la l'ente pédieusc et le sipbon inspirateur s'allonge de plus en plus. Parmi les genres où ce mode de con- formation a été bien représenté, je citerai les Tarets (a), les Pholades (b), les Arrosoirs (c) , les Clavagelles (d), les C.astrocbènes (e), les Saxicaves (f), les Solens (g), les Solémyes (h), les So- lécurtes (t) , les Glycimères (j), les Panopées (A:) , les Myes (/), les Cor- bules (711) , les Neaera (m) , les Pan- fa) Voyez Selius, Historia naturalis Teredinis, 4733, pi. 1, fig. 1 et 2. — Deshayes, Mollusques du Règne animal de Cuvier, pi. 114, fig. 2. — Forbes and Hanley, History of Itritish Mollusca, 1818, vol. I, pi. F, fig. 1. (6) Poli, Testacea utriusque Siciliœ, 1. 1, pi. 7, fig. 1. (f) Riippell, Atlas zu der Reise im nôrdlichen Africa. — Ncite wirbellose Thiere des Rothen Meeres, 1828, pi. 12, fig. 1, et Mollusques du Règne animal de Cuvier, pi. 118, fig. 1, 1 a. (d) Deshayes, Mollusques de l'Algérie, t. 1, pi. 1 , fig. 3. (e) Deshayes, Op. cit., t. I, pi. 4, fig. 1. — Forbes et Hanley, Op. cit., t I, pi. F, fig. 5. (/") Forbes et Hanley, Op. cit., 1. I, pi. F, ùg. (ï. (3) Poli, Op. cit., pi. 10, fig. 12. — Deshayes, Op. cit., t. I, pi. 10, fig. 1. — Forbes et Hanley, Op. cit., t. I, pi. I, fig. 1. (/i) Deshayes, Op. cit., t. I, pi. 19, fig. 1. (i) Poli, Op. cit.. 1. I, pi. 12, fig. 4. — Deshayes, Op. cit., t. I, pi. 10, fig. t). — Forbes et Hanley, Op. cit., t. I, pi. I, fig. 5. (j) Audouin, Mém. sur l'animal de la Glycimère (Ann. des se. nat., 1833, 1" série, t. XXV111, pi. 14, fig. 3, et pi. 15, fig. 2 et 3). (/,') Valenciennes , Sur la Panopée australe (Archives du Muséum, t. I, pi. I, t\^. 3, et Mol lusques du Règne animal de Cuvier, pi 109, fig. 1). (() Forbes et Hanley, Op. cit., t. 1, pi. II, fig. î . (m) Deshayes, Op. cit., t. I, pi. 21, lig. I'.. — Forbes et Hanley, Op. cit., t. I, pi. C, fig. 3. (h) Forbes et Hanley, Op. cit., t. I, pi. G, fig. 4. 38 ORGANES DE LA RESPIRATION. Mécanisme § 12. — C'est chez ces derniers Mollusques que le mécanisme la respiration, de la respiration des Lamellibranches est tout à la fois le plus perfectionné et le plus facile à étudier. Pour l'observer, il suffit de placer un de ces animaux à l'état vivant dans un vase rem- pli d'eau de mer, et de répandre dans ce liquide des particules de quelque matière colorée insoluble, afin de rendre les cou- rants plus visibles. Si l'on prend une Phoîade, par exemple, on voit que les siphons, susceptibles de se contracter ou de s'allon- ger et de se dilater à la volonté de l'animal, deviennent bientôt béants à leur extrémité; puis un courant rapide ne tarde pas à s'établir par chacun des orifices qui les terminent, m;iis la direction de ces courants n'est pas la même : l'eau entre dans la chambre palléale par le tube inférieur que j'ai déjà désigné sous le nom de tube inspirateur, et l'eau est expulsée au dehors par le tube supérieur ou tube excréteur. On remarque aussi que dans le voisinage de l'orifice pédieux ou ventral l'eau demeure en repos, et que sous l'influence d'une contraction brusque un jet de liquide est parfois lancé au dehors par le tube inspirateur aussi bien que par le siphon supérieur, ou expirateur. Mais cette espèce de régurgitation n*a jamais lieu quand l'ani- mal est en repos et respire d'une manière normale. Or, chez les Pholades, de même que chez les autres Lamelli- branches Enfermés, la cavité palléale se trouve divisée en deux étages : une chambre inférieure dans laquelle débouche le siphon inspirateur et dans laquelle les branches se trouvent suspendues, cl une chambre supérieure beaucoup moins vaste, qui loge l'anus et qui se continue postérieurement avec le tube excréteur (1). On doit donc se demander comment l'eau qui, en dores (a), les Mésodesmes (b), les (1) Ainsi que je l'ai déjà dit, la por- Lutraires (c). tion postabdominale de la chambre (a) Deshayes, Mollusques de V Algérie, t. I, pi. 23, ijg. 1. — Forbes et Hanley, Hist. of Brit. Moll., pi. G, 6g. 10. (b) Deshayes, Op. cit., t. I, pi. 39, fig. 11 ; pi. 41, fig. 1. (c) Deshayes, Op. cit., 1. 1, pi. 34, fig. 1 et 2. MOLLUSQUES ACÉPHALES. 3^ pénétrant parle tube inspirateur, arrive dans la chambre bran- chiale et y alimente le travail respiratoire, passe ensuite dans l'étage supérieur de la cavité palléalc pour s'écouler au dehors par le tube expiraleur(l). Cette question a été pleinement résolue par les expériences de MM. Aider et Hancock (2). En pariant de la structure des branchies, j'ai dit que chez la plupart des Lamellibranches, ces organes sont criblés de trous en forme de boutonnières qui sont disposées par séries entre les lanières verticales à l'aide des- quelles leur charpente est constituée. J'ai dit aussi que les deux lames dont chaque branchie est composée laissent entre elles un espace interrompu seulement de distance en distance par des brides membraneuses. Or, les lentes ou stigmates branchiaux dontje viens de rappeler la disposition donnent dans la cavité ou chambre inirabranchiale ainsi formée, et cette chambre à son tour communique librement avec la chambre anale dont le plan- cher est constitué en grande partie par le bord supérieur ou base de l'appareil branchial. 11 en résulte donc que c'est en passant à travers les branchies que l'eau se rend de l'étage inférieur à l'étage supérieure ou cloacale a pour plancher (1) La figure dont le Mémoire de la cloison formée par l'adhérence des MM. Aider et Hancock est accompa- bords externes et supérieurs de Tap- gné donne une idée fort juste de la pareil branchial aux parties voisines disposition des voies aquifères indi- des deux lobes du manteau, et plus quée ci-dessus (a). en arrière la séparation entre les deux (2) Le mécanisme de la respiration étages de la cavité palléalc se trouve chez les Mollusques Acéphales lamelli- compSélée par la cloison qui sépare à branches a été depuis quelques années leur base les deux siphons ou tubes l'objet de beaucoup de recherches et de respirateurs. controverses (6). (a) Onthe Branchial Currentsin Pholasand ilya (Ann. of Nat. Hist., 1851, 2" série, vol. VIII, p. 370). {b) W. Clark, On the Pholadidœ (Ann. of Nat. Hist., 1850, 2° série, vol. VI, p. 322). — Aider and Hancock, On the Branchial Currenls in Pholas and Mya(Ann.ofNat. Hist., 1851, vol. VIII, p. 370). — Clark, On the Branchial Currenh in Bivalves (Ann. of Nat. Hist., 1853, vol. XII, p. 303). — T. Williams, On the Mecanism of Aquàtic Respiration {Ann. of Nat. Hist., 1854, 2" série, vol. XIV, p. 45, pi. 2, fig. 8 à 13). — Aider, Reply to some Statements of D' Williams respecling the Branchial Currents{Ann. of Nat. Hist., -2' série, 1854, vol. XIV, p. 177). /lO ORCANES DE LA RESPIRATION. supérieur de l 'appareil palléal, de la même manière que nous avons déjà vu ce liquide traverser le treillage respiratoire des Ascidiens pour se rendre de la cavité pharyngienne de ces Mollusques dans leur cavité cloacale. La seule différence importante à noter lorsque l'on compare sous ee rapport une Aseidie et une Pholade, c'est que dans la première la chambre cloacale entoure de toutes parts la cavité branchiale ou pharyngienne, tandis que chez la dernière elle se trouve refoulée dans la région dorsale du corps et superposée à la chambre respiratoire, au lieu de la renfermer. Les expériences de MM. Aider et Hancock montrent que l'eau employée à la respiration des Pholades et des Myes suit effectivement cette route, et que les agents moteurs qui déter- minent ces courants sont les cils vibrantes dont les lanières constitutives des branchies sont garnies. Chez tous les Lamellibranches dont la structure est normale, l'eau arrive ainsi aux branchies parla portion inférieure de la chambre palléale, traverse de pari en part les lames dont ces organes se composent, et en sort de bas en haut en passant par la chambre intrabranchiale, lorsque les replis branchiaux sont assez développés pour donner naissance à des espaces de ce genre Le courant respiratoire se dirige ensuite en arrière, passe devant l'anus, et s'échappe au dehors, soit par le siphon anal, soit par l'orifice qui en tient lieu chez les Myiilacés et les Cainacées, ou bien encore par la portion correspondante de la grande fente commune chez les Ostracés. Quant au courant afférent qui apporte aux branchies l'oxygène nécessaire à la respiration, et qui charrie aussi, comme nous le verrons plus tard, les particules de matières alimentaires dont l'animal se nourrit, il s'établit d'ordinaire par le tube inférieur ou inspira- teur, non-seulement chez les Enfermés, mais aussi chez les Çardiacés, car ces derniers vivent habituellement dans des trous creusés dans le sable , et, quand ils sont en repos, les bords de la fente pédieuse de leur manteau restent rapprochés, MOLLUSQUES ACÉPHALES. H lundis qu'ils foui saillir leurs siphons pour aller puiser l'eau à la surface du sol. Mais lorsque ces Mollusques l'ont bailler leur coquille, l'eau arrive librement dans la chambre branchiale par la grande fente qui est destinée spécialement à livrer pas- sage au pied, et chez les Ostracés c'est cette même l'ente qui sert tout à hi l'ois pour l'établissement du courant afférent et du courant citèrent, ou en d'autres mots pour l'inspiration et l'expiration (1). Le prolongement lubulaire des orifices respirateurs est une condition de perfectionnement, car le jeu de ces siphons rend le renouvellement de l'eau qui baigne les branchies indépen- dant de L'ouverture ou de la clôture des valves de la coquille. La longueur de ces siphons est souvent si grande , que l'ani- mal , tout en restant au fond de sa demeure, peut puiser au loin le fluide respirable (2) , et tout dans leur disposition est approprié à cet usage : ainsi les orifices de l'un et de l'autre (1) Quelques Mollusques Lanielli- de siphon incomplet formé par un branches, dont on a formé le genre prolongement du bord antérieur de Kellia (Turton) ou Bornia (Philippi), celle-ci (6). Le genre Éryeine de re- présentent dans la disposition des ori- marck présente une disposition ana- fices du manteau une anomalie remar- logue ; la fente pédieuse est très quable. Il existe en arrière un tube grande, et il n'existe à l'arrière du expirateur ou anal très court ; mais manteau qu'un seul tube respira- pas d'orifice inspirateur; une fente teur(c). pédieuse assez grande occupe la partie (2J Ainsi les Pholades, par exemple, inférieure de l'appareil palléal, et plus restent toujours profondément en- en avant se trouve tantôt un tube foncées dans la pierre, l'argile ou le inspirateur distinct de celte dernière bois, et font saillir leurs siphons au ouverture (o), d'autres fois une espèce dehors. On trouve dans un .Mémoire (a) Exemples : le Kellia suborbiadaris (Forbes et Hanley, Eist. of Brit. Moll., t. 1, pi. 0, fig. 4 et 4 a). — Le Bornia seminulum (Deshayes, Mollusques ù l'Aliji'ric, t. I, pi. 43 A, %. C et 7). (6) Chez le Kellia rubra, voyez Aider, On Kellia Rabra (Ann. of i\at. Ihst., 1848, 2 e série, vol. II, p. 217). — Forbes et Hanley, Op. cit., t. I, pi. 0, fig. 3. — Clark, Ou the Animal of hcliia llubra (Auu. of ' Nati Hist., 1849, vol. ill.p. 293 et 452). — Aider, On ihe Animal of Kellia Hvbra lAnn. of Na't. Uist., 1849, \oI. 111, p. 383, et vol. IV, p. 48). (c) Deshayes, Mollusques de l'Algérie, t. I, pi. 43, fig. 5 et 0, cl Truite élémentaire de comhy- lioloyie, t. I, 2' partie, p. 72G. H- 6 /l w 2 ORGANES DE LA RESPIRATION. siphon sont d'ordinaire garnis de papilles on de tentacules éreetiles, et presque toujours ces appendices sont disposés de façon à constituer à l'entrée du tube inspirateur une espèce de tamis qui s'oppose au passage de corps étrangers d'un certain volume, dont la présence dans la chambre branchiale pourrait donner lieu à des accidents (1). Tantôt les deux tubes sont complètement indépendants l'un de l'autre, et jouissent d'une grande flexibilité en même temps qu'ils sont très extensibles ; mais d'autres lois, comme je l'ai déjà dit, ils sont soudés entre récent de M. Cailliaud une très bonne figure de ces Mollusques dans leur trou (a). Chez quelques espèces qui habitent dans le sable, le tube inspirateur est susceptible de s'allonger davantage encore, et dépasse de beaucoup le tube expirateur : chez la Trigonellâ pipe- rita, par exemple, le siphon inférieur peut devenir cinq ou six fois aussi long que le reste du corps de rani- mai (6). (1) Ces appendices, tantôt simples, tantôt rameux , ne forment qu'une seule couronne autour de l'orifice du tube excréteur: mais l'extrémité du tube inspirateur est souvent garnie de deux de ces couronnes , et alors les tentacules de la rangée interne on marginale se dirigent en dedans. comme des rayons, pour constituer le tamis mentionné ci-dessus. Il est aussi à noter que leur existence est beau- coup plus constante à Feutrée du tube inspirateur qu'a la sortie du tube expi- rateur : ainsi chez la Corbule de la .Méditerranée, les tentacules manquent à ce dernier, et sont au contraire très développés à l'extrémité du pre- mier (c). Il en est à peu près de même chez les Lutraircs (d), la Petricola hyalina (e), etc. J'ajouterai que par- fois on trouve ces appendices le long de la portion du bord libre du man- teau qui correspond au passage ordi- naire de l'eau inspirée, lors même qu'il n'y a pas de siphons : chez les Anodontes, par exemple (/'). M. Deshayes a donné de très belles figures de ces appendices chez un cer- tain nombre d'espèces qui habitent la Méditerranée (y). Vers la fin du siècle dernier, O.-F. Millier les avait très bien représentés chez le Cardium èchinatum, où les siphons sont extrê- mement courts (h). (a) F. Cailliaud , Mémoire sur tes Mollusques perforants (Natuurkundige Verhandelingen van de Hollandsche Maatschappij der Wetenschappen te Haarlem, 485(3, 2 e ' série, vol. XI, pi. -1). (bj Deshayes, Mollusques de l'Algérie, t. 1, pi. 41, Qg. 1. (c) Desluiyes, 0]>. cil., pi. 21 , lig. 1 , 2 et 7. (d) Deshayes, Op. cit., pi. 37, lig. 1, 2, 3. (e) Deshayes, Op. cit., pi. 66, lîg . 1, 2. (f) liojamis. Mém. sur les organes respir. (Journal de physique, 181'.), t. LXXXIX, lig. 1 , etc.). — Relier, Beitrdge znr Anatomie und Physiologie der Weichthiere. Kônigsb. , 1851, p. 16, P l. 1, fig. 1,2, 3, 1 et 8. (y) V oyez Mollusques de l'Algérie, pl. 1, 10, 11, 18 6, 21,23,20. (h) O.-F. MiiHer, Zooloijia Danica, 1788, t. I, pl. 13, lig. 1. MOLLUSQUES ACÉPHALES. &3 eux ef confondus en une seule niasse, soit dans toute leur lon- gueur, soit à leur base seulement (1). Il existe chez ces Mollusques quelques différences dans la conformation de la chambre anale et dans le mode de terminai- son des cavités intrabranchiales ; mais ce sont là des laits de détail sur lesquels je ne dois pas m'arrèter ici, et j'ajouterai seulement que chez quelques Lamellibranches l'appareil respi- ratoire, au lieu d'adhérer à l'abdomen par le boni interne de l'un dos lobes branchiaux, et au manteau par le bord interni 1 de l'autre lobe, et de séparer ainsi la portion supérieure de la cavité palléale de celle où ces organes se trouvent suspendus, présente une disposition plus simplo. Ainsi, chez les Moules, les deux branchies situées de chaque coté du corps adhèrent à la voù!e de la chambre palléale par le bord supérieur de leurs lames correspondantes, tandis que la lame interne de la blan- chie interne et la lame externe de la branchie externe se termi- nent supérieurement par un bord libre (2). 11 en résulte que les chambres intrabranchiales dont ces deux lobes branchiaux sont creusés ne débouchent pas dans un canal commun, mais s'ou- vrent chacune par une longue t'ente située sur le côté d'une cloison médiane. L'eau qui a traversé les stigmates branchiaux rentre donc dans la chambre respiratoire, et la cavité pal- (1) Les siphons sont libres chez les Tellines , les Donac.es , les Tri- gonelles , les Psammobies , les Méso- desmes, etc. Ils sont, au contraire, entièrement soudés chez les Mactres, les Panopées , les Glycimères , les Myes , le Solen commun , les Pho- lades , les Tarels , les Clavagelles , l'Arrosoir, etc. Dans d'autres espèces ils sont réu- nis dans la plus grande partie, de leur longueur . mais libres dans leur portion terminale. Cette disposition se voit chez les Vénus , les Solécurles, les Vénérupes , les Saxicaves, etc. Pour se former des idées nettes de toutes ces différences, on peut consul- ter utilement les belles planches du grand ouvrage de Poli sur les Testacés desDeux-Siciles, et du livre de M, Des- hayes sur les Mollusques de l'Algérie. MM. Forbes et Uanley ont donné aussi une série de croquis représentant ces organes dans le premier volume de leur Histoire naturelle (1rs Mollusques de l'Angleterre. (2) Une disposition semblable existe chez les Pectens. kk ORGANES DE LA RESPIRATION. léale ne se trouve pas séparée en deux étages comme (l'ordi- naire. C'est un degré du moins dans la division du travail physiologique», mais la direction des courants reste toujours la même, et le mécanisme de la respiration n'en éprouve aueun changement important (1). Il est aussi à noter que chez plusieurs Lamellibranches où la fente ventrale est étroite, tels que la Chamosfrée, il existe entre les bords du manteau un petit orifice accessoire qui es! placé au-dessous de la basé du tube inspirateur, et qui paraît être destiné à faciliter la sortit 1 de l'eau contenue dans la chambre respiratoire quand l'animal contracte brusquement ses siphons et ses valves, comme cela arrive souvent lorsqu'un danger le menace *2 . § 13. — Les courants respiratoires, qiii sont en même temps les courants alimentateurs, ne sont pas continus; souvent l'ani- mal les interrompt, non-seulement quand il est inquiété, mais aussi quand il est dans un étal de calmé parfait. Du reste, il n'y a rien de régulier ni clans la fréquence de ces temps de repos, ni dans leur durée; mais la clôture i\c<~ valves nécessite un effort musculaire assez considérable, et dans les circonstances ordinaires la coquille reste béante et le mouvement respiratoire continue pendant des heures entières. Quand cc> Mollusques se trouvent hors de l'eau, ils rapprochent fortement leurs valves et ne laissent pénétrer l'air dans leur chambre branchiale que lorsque la fatigue les y oblige, ha dessiccation des organes res- (1) Voyez les observ. liions de desmes, les Panopées et les Myocha- MM. Aider et Hancock sur les cou- mes b). rants branchiaux (a). M. Owen a décrit aussi un quatrième ('2) Ce mode de conformation a été orifice palléal chez les Pholado- constaiépar M. Hancockchez le Cham- myes (c). ostrea alba, les Lutraires, les Cochlo- (a) On the Branchial Currents (Ann. of Xat. Hisl., 1851, 2 e série, vol. VIII, p. 377). (b) Ann. ofXat. Hist., 2' série, vol. NI, p. 108, pi. 3, tîg. 1. (c) Voyez Williams, Op. cit. (Ann. of Xat. Ilist., 1851, 2' série, vol. XIV, p. 50). MOLLUSQUES GASTÉROPODES. A 5 piràtoires qui résulte alors de ise changement de milieu est pour eux la cause d'une mort beaucoup plus rapide que ne le serait l'interruption du travail de la respiration, et c'est pour cette raison que, sur nos marchés, pour conserver les Huîtres en vie, on a soin de les comprimer de façon à rendre le bâille- ment de leur coquille impossible (!). § 4/j. — La classe des (Gastéropodes nous offre une série de modifications très analogues à celles que nous venons d'étu- dier chez les Acéphales, mais plus nombreuses et parfois plus importantes. Dans la grande majorité des cas, ces animaux sont aquatiques comme le sont tous les autres Malacozoaircs. Mais dans tout un groupe naturel, dont les Colimaçons consti- tuent les principaux membres, la vie est aérienne. Nous nous occuperons d'abord des premiers seulement. Chez un petit nombre de Gastéropodes, tels que les Pa- vois, les Limaponties et les Rhodopes (2), la respiration ne Classe des Gastéropodes. Espèces abranches. (1) En visitant quelques-uns des grands établissements destinés au par- cage des Huîtres, j'ai appris que ces Mollusques sont susceptibles d'une sorte d'éducation à cet égard. Lors- qu'on veut les expédier au loin dans des cloyères, on leur apprend à tenir leur coquille fermée beaucoup plus longtemps qu'ils ne le font dans les circonstances ordinaires ; et pour arri- ver à ce résultat, on les retire de l'eau et on les laisse à sec tous les jours, d'abord pendant peu de temps, puis pendant un nombre d'heures de plus en plus grand. Ils s'habituent ainsi à rester fermés et « à conserver leur eau », pour employer ici l'expression des pêcheurs. J'ai vu cette pratique à Courseulles, sur les côtes du Calvados, et les hommes employés à donner ces soins aux Huîtres m'ont assuré que cela diminuait beaucoup les chances de déchet lors de l'expédition de ces animaux à Paris. C'est aussi pour em- pêcher les Huîtres d'écarter les valves de leurs coquilles, que les marchands en détail ont soin de placer des pavés très lourds sur les cloyères entamées où ces Mollusques ne sont plus pres- sés par les liens passés au-dessus de la paille dont on les recouvre quand on les emballe. La raison de toutes ces pratiques, dont ceux qui les emploient ne se rendent pas bien compte, nous est donnée par l'effet nuisible de la dessiccation des branchies et du man- teau, résultant de l'accès de l'air dans la chambre palléale. (- 1 ) Le genre Pavois de M. de Qua- trefages se compose de petits Mollus- ques Gastéropodes à corps limaciforme, dont la tèle est dépourvue de tentacules, hC) ORGANES DE LA RESPIRATION. peut s'opérer que par la peau et parait être tout à fait diffuse; seulement il arrive d'ordinaire que les vaisseaux sanguins sous- cutanés sont plus nombreux dans la région dorsale qu'ailleurs, et que par conséquent c'est dans cette partie du corps que l'action de l'oxygène sur le sang doit être la plus active. Les Aetéons, petits Mollusques de nos cotes, qui, par leur forme générale, ressemblent beaucoup auxAplysies, présentent aussi ce mode d'organisation (1) ; et il est également à noter que chez ces et dont le manteau, tout à fait lisse, est peu développé latéralement (a). Le genre Limapontia de MM. Ai- der et Hancock (6) paraît être le même que celui désigné plus tard sous le nom de ChcUcispav M. Quatrefagcs(c), et se distingue des Pavois par l'exis- tence de crêtes lentaculiforines sur la tète. De même que ceux-ci, les Lima- pontia ressemblent beaucoup à des Éolidiens à dos nu. MM. Aider et Han- cock proposent de réunir ces divers Gastéropodes abranches en un ordre particulier sous le nom de Pallibran- chicila. Le genre lihodope, établi par M. Kôï- liker (d), comprend des petits Gastéro- podes dont les formes extérieures sont encore plus simples, car on ne leur distingue ni manteau ni appendices quelconques; toute la surface de leur corps est cilié. (1) Un jeune chirurgien de la ma- rine , qui a été enlevé trop tôt à la science, M. Souleyet, a publié une très bonne anatomie de ces Mollusques (auxquels on a donné, d'après Risso, le nom d'ÉLYSjEs), et il pense qu'au lieu de respirer l'eau aérée comme la plu- part des Gastéropodes, ces animaux auraient une respiration aérienne s'ef- fect uant par un orifice situé dans le voisinage de l'anus et communiquant avec un système de tubes rameux qui se répandent au loin dans l'écono- mie (e). Mais cette opinion, fondée seu- lement sur l'existence de l'appareil tubulaire arborescent dont je viens de parler, ne me paraît pas fondée. Je n'ai jamais vu d'air dans l'intérieur du corps des Aetéons, et ni M. Souleyet lui-même, ni aucun des aulres zoo- logistes qui ont étudié ces Mollusques à l'état vivant , n'ont pu constater la présence de ce fluide dans les canaux en question, où sa présence aurait été cependant facile à reconnaître. La res- piration des Aetéons me semble donc être aquatique et cutanée seulement ; et quant aux fonctions de l'appareil découvert par M. Souleyet, je suis porté à croire que c'est à la sécrétion (a) Quatrefages, Mém. sur les Gastéropodes phlébentérés (Afin. id Magazine of Nalural History, 1845, 2 e série, t. XV, p. 1. (b) Voyez Verany, Catalogi degli Animali invevtebrati mariai di Genova, 184G, p. 22, pi. 2, fi?. 6. (r) Aider et Hancock, Monogr., Fam. 3, pi. 38, fig. 1 et 2. ((/) Exemples : Eolis papiltosa, Aider et Hancock, Monogr., Fam. 3, pi. 9, fig. 1 et 2. — Eolis glauca, Aider et Hancock, Op. cit., pi. xi, fig. 1 . Les appendices dorsaux sont encore très nombreux , mais disposés par groupes plus écartés chez VEolis pnnclata (Op. cit., pi. 15, fig. 1 et 2) , \'E. pellucida (Op. cit., pi. 19, etc.). Chez d'autres espèces ils sont moins nombreux. Exemple : E. smaragdina, Aider et Hancock, Op. cit., pi. 17. Enfin, chez VEolis despecta (Johnson), on ne trouve plus que quatre ou cinq de ces appendices de chaque côté du dos, mais ils sont claviformes et très gros (voyez Aider et Hancock, Op. cit., pi. 30). (e) Verany, loc. cit., pi. 2, fig. 9. — Blanchard, Sur l'organisation des Opislhobranches (Ann. des se. nat., 3' série, t. H, p. 80, pl. 3, fig. 1). (f) D'Orbigny, Meta, sur des espèces et sur des genres nouveaux de Nudibranches (Mag. de -md. (le Guérin, cl. V, pl. 103, fig. 1 à 4). — Aider et Hancock, Op. cit., Fam. 3, pl. 5, fig. 1, 2, 3 et l. 11. Gastéropodes à branchies abritées. 50 ORGANES DE LA RESPIRATION. chies sont également extérieures et consistent en franges ou en lanières disposées symétriquement sur la région dorsale du corps (1). On voit donc que chez tous les Gastéropodes dont j'ai parlé jusqu'ici les branchies sont complètement à nu ; elles flottent librement dans l'eau qui baigne l'animal, et rien ne les protège du contact des corps él rangers. Mais chez la plupart des Mol- posés en touffes de chaque côté du dos dans toute la longueur du corps (a). Dans le genre Dendronotcs de MM. Aider et Hancock, qui est un démembrement de l'ancien genre Tfitonia, les branchies sont plus ar- borescentes et disposées en une seule série de iliaque côté du dos (b). (1) Dans le genre Glaucus, les cir- res branchiaux sont allongés et sub- cylindriques, comme chez la plupart des Éolides, mais portés sur un certain nombre de lobes pédicules disposés le long des flancs. Il est aussi à noter que l'appareil digestif ne se prolonge pas dans leur intérieur (c). Les Scïllkks ont la face dorsale du corps garnie de petits filaments bran- chiaux très déliés, réunis en houppes et insérés en partie sur le dos, en partie sur deux paires de lobes mem- braneux qui s'étendent de chaque côté en forme d'ailes ( OKGA.NKS DE Là RESPIRATION. piourobranches. encore de même chez les Pleurobranches ; seulement, eliez ces derniers, les organes de la respiration, au lieu d'être disposés symétriquement le long des lianes, sont concentrés sur un point déterminé et ne constituent qu'une branchie unique insérée du côté droit de l'animal, dans le sillon qui sépare le manteau du pied et qui loge aussi les orifices excréteurs (1). Chez tous les Gastéropodes la position des branchies est plus Relations enlre ios branchies ou moins intimement liée à celle de l'anus, et lorsque cet ori- fice, au lieu de devenir latéral , comme chez les Phyllidies, les Pleurobranches, etc., se trouve au milieu du dos, comme cela se voit chez les Doris, les organes de la respiration , en se avec le genre précédent l'ordre des Jnférobranchps dans la classification de Cuvier. Chez les Patelles et les Osca- brio.ns, qui dans ce système de clas- sification forment un autre ordre dési- gné sous le nom de Cyclobranches, et qui appartiennent a la grande division des Prosubranches , les branchies ont à peu près la même structure. Dans le premier de ces genres, ces organes sont confondus enlre eux à l'arrière du corps, et celui de droite contourne l'extrémité cépha- lique, de façon à aller rejoindre son congénère vers la partie antérieure de la région abdominale, et à former ainsi avec lui un cercle complet (a). Chez les Oscabrions, au contraire, les deux branchies sont symétriques et séparées entre elles en arrière aussi bien qu'en avant (b). Quelquefois ces organes sont peu développés et relé- gués dans la moitié ou le tiers posté- rieur du corps : par exemple, dans VO. monticulaire et VO. fasciè de MM. Quoy et Gaimard (e). (1) Chez les Pleurobranches, la branchie a la forme d'un grand pa- nache conique, dont la base, dirigée en avant , est fixée au flanc de l'ani- .mal et dont la portion terminale est ibre (d). Dans le genre Ombrelle, la dispo- sition de l'appareil respiratoire est intermédiaire à ce que nous avons trouvé chez les Patelles d'une part et les Plearobranches de l'autre. La bran- chie est logée dans le sillon compris entre le manteau et le pied, mais elle entoure le corps partout, excepté du côté gauche (e). (a) Cuvier, Mém. sur l'Haliotide, etc., pi. 2, ùg. 8 et 15 (Mémoires pour servir à l'hit t. et à l'anal, des Mollusques). — ■ Milne Edwards. Voyage en Sicile, t. I, pi. 27, fig\ 1 et 3. (6) Cuvier, Mém. sur l'Haliotide, etc., pi. 3, fig. 9 [Mém. sur les Mollusques). (c) Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. 73, fi;,'. 31 et 22. (d) Cuvier, Mém. sur la Phyllidie et la Pleur obr anche, p. 4, pi. 2, fiij. 2 [Mém. sur les Mol- lusques, el Ann. du Muséum, 1804, t. V). — Délie Chiaje, Op. cit., pi. 50, fig. 1. • — Deshayes, Atlas du Règne animal de Cuvier, Mollusques, pi. 32, fi£. 2 . (e) Délie Chiaje, Op. cit., pi. 66, fi£. 5 et 19. — Souleyet, Voyage de la Bonite, Mollusques, pi. 27, fig. 2. MOLLUSQUES GASTÉROPODES. ♦>•> centralisant , tondent à l'entourer et à chercher un abri dans la fossette qu'il détermine lorsque la portion terminale de l'in- testin se contracté. Ainsi eliez les Doris et les Polycères, les branchies, sous la forme de feuilles à bords pinnés ou de pana- ches, forment une couronne on rosace plus ou moins complète autour de l'anus, et flottent librement dans l'eau ambiante quand l'animal se déplace ; mais pour peu qu'un danger le menace, il les contracte, les reploie en dedans , et en général les cache dans une espèce de cloaque formé par la portion des tégu- ments communs qui entoure directement l'anus (1). Chez les Àplysies, l'appareil protecteur de la branehie se Apiysies. complique davantage. Ce dernier organe est placé à peu près de la même manière que chez les Pleurobranches , mais le repli (1) La couronne formée par les panaches branchiales vers la partie postérieure du dos présente divers degrés de développement. Chez la plupart des espèces , la Doris tuber- culata (a) , la D. fJammea (6) et la D. Johnstoni (c) , par exemple, ces organes sont complètement rélractiles ; mais quelquefois ils ne sont pas sus- ceptibles de rentrer de la sorte, et se recourbent seulement en dedans , de façon à se rabattre sur l'anus et h rester toujours à nu : par exemple, chez la D. pilosa. 11 est aussi à noter que le nombre de ces pana- ches respiratoires et leur degré de complication sont sujets à des va- riations très grandes, suivant les espèces : ainsi, chez le D. tubercu- lata, elles sont quadripinnées et au nombre de six seulement (d) ; chez la D. Johnstoni, elles sont très grandes, bipinnatifides et au nombre de 15 ; chez la D. aspera, elles sont au nombre de 11 et à pinnules simples (c) , et chez la D. bilamellata, on en compte de '20 à 30 (/"). Enfin je ferai remar- quer aussi que souvent, au lieu d'être toutes développées à peu près de la même manière , comme chez la D. Johnstoni , les plus postérieures sont moins grandes que les autres , ou même presque rudimentaires , ainsi que cela se voit chez la D. pi- losa et la D. subquaclrata (g). Or, cette disposition établit le passage vers le genre Polycère. Dans les Doridiens du genre Gonio- doris, des replis cutanés commencent à se montrer de chaque côté du dos et (a) Aider et Hancock, Monogr., Fam. 1, pi. 3, fig. 1 et 2. (6) Aider et Hancock, Op. cit., Fam. 1 , pi. 4, lîg. 2 et 3. (c) Aider et Hancock, Op. cit., Fam. 1, pi. 5, tig. 1 et 2. (i>it claviger, il existe, de chaque côté, une rangée de grands cirres branchiaux , qui s'étend même tout le long du dos et autour du front. Les panachés branchiaux, au nombre de trois, sont groupés au- devant de l'anus ; les caractères qui se voient isolément chez les Doris d'une part, et chez les Éolides de l'autre, se trouvent donc réunis (y). Un repli tergal à bord digité se remarque aussi dans le genre Idalia, et se relève tout autour de l'appareil branchial , dont les panaches sont garnis seulement de deux rangées de lamelles triangulaires (h), ou de fila- ments cylindriques et simples (*). (a) (b) (c) zoolog (e) (f) (g) (h) Aider et Hancock, Br. Nudibr. Moll., Fam. 1 , pi. 18, fig. 1 , 2, 3, et pi. 19, fig. 1 et 3. Aider et Hancock, Op. cit., Fam. 3, pi. 1 a, fig. 1, 2, 3, etc. O.-P. MùUer, Zool. Daniea, vol. I, pi. i~, fig. 5. D'Orbigny, Mnn. sur des espèces et sur ) Cuvier, Mcm. sur les Halwtides , etc., pi. 2, Qg. 8 (Mcm. sur les Mollusques). - Milne Edwards, Voilage en Sicile, t. 1, pi. 27, fig. i et 2. MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 57 dont il vient d'être question, elle sert en môme temps à loger la branchie; Le même mode d'organisation se retrouve chez les autres Prosobranches : la cavité palléale prend un développe- ment considérable, l'appareil branchial s'y réfugie en quelque sorte, et l'eau nécessaire à l'entretien de la respiration pénétre dans son intérieur par une fente transversale qui se trouve ménagée entre le bord antérieur de sa voûte et la nuque de l'animal. Cette chambre respiratoire est donc formée en dessus par le manteau et a pour plancher le dos de l'animal; elle est ouverte par devant et se termine postérieurement en cul-de-sac ; enfin elle se loge dans le dernier tour de spire de la coquille dont toute la région abdominale des Prosobranches est d'ordi- naire revêtue. Au premier abord on pourrait croire que ce mode de cou- formation doit nécessiter des changements profonds dans le plan organique du Gastéropode , tel que nous lavons vu chez les Aeléous, les Eolides et les Doris; mais il n'en est pas ainsi, et, pour comprendre comment ce résultat nouveau a pu être obtenu avec les matériaux anatomiques dont nous avons déjà vu l;i Nature faire usage pour constituer l'appareil respiratoire de ces derniers Mollusques, il suffit de [tasser en revue quelques- unes des formes intermédiaires et des anomalies apparentes dont on néglige trop souvent l'étude. Effectivement nous ver- rons ainsi que toutes ces modifications de structure ne sont que les résultats de divers degrés de développement et de centra- lisation de parties homologues. Ainsi, chez les Doridiens du genre Goniodoris (1), les tégu- élablie par Audouin et moi sous le nom Voyez, à ce sujet, Remarks on Lattia de Tecture (a), a été designée ensuite Virginea, by J. Aider (Annals of sous les noms de PateUotdes par Natural History , 18/12 i vol. VIII, MM. Quoy et Gaimard, de Lottia par p. ZiO/j, fig. 1, o. M. Cray, et iVAcmœa par Eschholtz. (J) Voyez ci- dessus, page 53. (a) Recherches-pdur servir à l'histoire naturelle du littoral de la France , 4 832, t I, p. 144, ot Aiin. des se. nat., 4830, l. \X1 , p. 32fi. U. 8 58 ORGANES DE LA RESPIRATION. ments communs de la région dorsale se prolongent de façon à former de chaque coté du corps deux plis latéraux : l'un de ces plis descend tout autour de la base du pied et con- stitue l'espèce de voile marginal nommé manteau ; l'autre repli cutané , parallèle au premier , se relève au contraire et tend à tonner une sorte de clôture autour de l'espace occupé par les branchies et par l'anus. Si ces deux replis cutanés , au lieu d'être écartés à leur base , étaient rapprochés et naissaient au même niveau, le Mollusque aurait sur chaque liane un bourrelet palléal bilabié dont la lèvre intérieure des- cendrait en manière de voile autour de la base du pied, et dont le bord supérieur, que j'appellerai lobe tergal, se relèverait autour de la région dorsale. Par le seul fait de l'agrandissement des lobes tergaux placés ainsi à droite et à gauche de l'espace occupé par l'appareil respiratoire, ces prolongements cutanés doivent tendre à se rencontrer au-dessus de cette région, ainsi que nous l'avons déjà vu chez les Actéons et les Aplysies, où le manteau est unilabié. Si, au lieu de se rencontrer seulement, ou de s'entrecroiser, ces deux lobes tergaux se soudaient entre eux parleur bord supérieur et se confondaient, ils constitueraient une voûte membraneuse et transformeraient l'espace compris entre leur face interne et le dos de l'animai en une chambre dorsale. Mais on comprend facilement que cette union pourrait s'effectuer à divers degrés, et amener ainsi des différences dans la conformation de la voûte ainsi constituée. Or les variations dont on prévoit la possibilité d'après ces vues théoriques sont précisément celles qui se trouvent réalisées dans la Nature. Ainsi, chez les Haliotides, les Émarginules, les Silicaires et les Vermets, la voûte de la chambre branchiale est incomplète et présente en avant une fente longitudinale plus ou moins longue qui part de son bord antérieur et qui correspond, soit à une fente de la coquille, soit à une série de trous ménagés dans l'épaisseur de celte tunique enleaire. A la partie postérieure de MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 59 la région dorsale, les deux lobes tergaux du manteau se sont complètement confondus ; mais plus en avant ils se sont ren- contrés sans s'unir, et l'espace laissé entre leurs bords restés libres constitue la fissure longitudinale dont il vient d'être question. Quant à la position de cette fissure par rapport à la ligne médiane du corps, elle varie suivant que le lobe tergal du côté droit excède plus ou moins en largeur le lobe gauche (1). Il serait possible de comprendre la formation de cette fente tergale par l'arrêt de développement d'un point du bord antérieur de la voûte palléale, dont tout le reste continuerait à grandir et à s'allonger d'arrière en avant; mais cette théorie génésique ne s'accorderait pas avec une autre anomalie qui se rencontre dans un genre voisin. Chez les Fissurelles, la clôture tergale de la chambre respi- ratoire est complète en avant, et aucune fissure ne se prolonge du bord antérieur du manteau sur la voûte palléale ; mais au sommet de cette voûte il existe une ouverture semblable à une boutonnière qui correspond à un trou de la coquille et établit une nouvelle voie de communication entre la cavité respiratoire et l'extérieur (2). Dans la théorie de la formation de cette voûte (I) Dans le genre Émarginule cette a constaté la même disposition chez fente palléale est située sur la ligne les Silicaires (e). Chez la Magile , médiane du corps (a); mais chez les une petite fente marginale du man- Haliotides, elle est rejetée beaucoup à teau se trouve à l'extrémité d'un pro- gauche (b); enfin, chez les Vermets, longement en forme de siphon (/"). elle est tout à fait latérale (c) : mais (2) Cette petite boutonnière corres- elle n'a pas été représentée dans les pond au sommet de la coquille, qui figures que MM. Quoy et Gaimard ont est également perforé (g). données de ces animaux (d). Audouin {a) Cuvier, Mém. sur l'Haliotide, etc., pi. 2, fig. 3 et 5. (b) Cuvier, loc. cil., pi. 1. 6g. 14. — Milne Edwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. 20, fig. 1 et 2. (c) Riippell, Atlas zur tieise im Nôrdlichen Africa. Wirbcllose Tlùere, pi. 11, fig. 30. — Milne Edwards, Éléments de zoologie, 4 e partie, p. 284, fig. 795. (d) Audouin, Sur l'animal de la Silicaire (Ann. des se. nat., 1829, 1'" série, t, XVIII, revue, P- 31). (e) Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. 05, fig. 12, 13, 18, etc. (/') Carus, Veber die sonderbare Selbstversteinerung des Gehduses einer Schnecke des Rothen Meeres (Muséum Senckenbergianum , 1837, vol. II, p. 197, pi. 12, fig. et 8). (y) Cuvier, loc. cit., pi. 2, fig. 1 et 2. 60 ORGA1NES DE LA RESPIRATION. par la conjugaison de deux lobes latéraux, cette disposition se comprend tout de suite : ces deux lobes sont restés disjoints sur la ligne médiane vers le fond de la chambre palléale, tandis qu'ils se sont unis et confondus entre eux dans tout le reste de leur longueur. On peut donc considérer comme le résultat dune sorte d'arrêt de développement les anomalies que nous présente la chambre respiratoire des Fissurelles , iU'> Haliotides, des Silicaires, etc., et si la tendance à la conjugaison de^ parties latérales du man- teau, au lieu d'amener seulement la réunion des deux lobes ter- g;ui\ en une voûte simple, persistai! davantage et coïncidait avec un développement ultérieur du bord supérieur de ces mêmes lobes, on comprendrait aussi la possibilité de la subdivision de la cavité dont 1rs parois prennent ainsi naissance. En el'lél , si ce mouvement centripète se continuai! après que les deux lobes lergaux se sont soudes el confondus par leurs bords, il en résul- terai! la formation d'une crête membraneuse dont la base corres- pondrait à la ligne de jonction de ers mêmes lobes, et cette crête, descendant de plus en plus dans l'intérieur de la chambre respi- ratoire, constituerait bientôt une cloison membraneuse disposée en manière de rideau. Enfin, on peut prévoir aussi qu'obéissant toujours à cette même tendance à la conjugaison , ce voile pourrait, en se développant davantage, rencontrer la paroi opposée de la chambre , s'y souder par son bord inférieur, et subdiviser ainsi celte cavité en deux loges ou en deux étages, suivant que la cloison ainsi constituée serait verticale ou oblique. Or cette disposition se trouve réalisée de la manière la plus complète chez les Pbasianelles. Chez ces Mollusques (1), la chambre respiratoire, au lieu (1) Voyez les recherches de Cuvier et de MM. Quoy et Gaimard sur ces Mollusques (a). (a) Guvier, Mém.. sur la Janthine, etc., p. 12, ùg. H et 1-2 ( Mém. sur les Mollusques, et Ann. du Muséum , 1808, t. XI). — Quoy et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. 59, fig. 10. MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 61 d'être simple, comme chez les Prosobranehes ordinaires , est double, ou plutôt se trouve divisée en deux loges par une grande cloison longitudinale qui descend obliquement de la voûte formée par le manteau et s'unit intérieurement à la paroi opposée ; sur chacune des faces de cette cloison se trouve une brancbie feuilletée, et au-devant de son bord antérieur ces organes se prolongent un peu, et obéissant également au mou- vement de centralisation , se soudent aussi entre eux pour con- stituer une pyramide en apparence unique. L'une des cbambres ainsi constituée renferme la brancbie du coté gauche , l'autre loge la brancbie du côté droit, ainsi que l'anus et la termi- naison de l'oviducte. Enfin les Turbos et les Stomalelles nous offrent un état intermédiaire entre la disposition normale de la chambre respi- ratoire et la subdivision complète propre aux Phasianelles. La cloison que nous avons fait partir de la ligne de jonction des deux lobes tergaux , au lieu de s'étendre, comme chez ces der- nières, reste étroite et incomplète, de façon à constituer seule- ment un rideau de chaque côté duquel s'insère la brancbie correspondante (1). § 16. — D'autres modifications dont l'importance phvsio- orifice , , ' respiratoire. logique ne laissent pas que d être considérables , s'obtiennent par l'emploi de procédés organogéniques plus simples encore. L'orifice inspirateur consiste, comme je l'ai déjà dit, dans la fente transversale qui se trouve ménagée à la partie antérieure de la chambre respiratoire, entre le bord du manteau et la partie correspondante du dos de l'animal. Cette ouverture est située par conséquent dans la région nucale , et chez beaucoup de (1) Voyez les observations de et celles des premiers sur les Stoma- Mil. Quoy et Gaimard, ainsi que celles telles (b). de Souleyet , sur le Turbo ondulé (a), (a) Quoy et Gaiinard, Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. 60, fig. 1 i. — Soulejet, Voyage de la Bonite, Mollusques, pi. 38, fig-. 1. (6) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 00 bis, lig 1 . 15. O w 2 ORGANES DE LA RESPIRATION. Gastéropodes , tels que les Trochoïdès , elle affecte la forme d'une simple boutonnière (1). siphon. Mais, chez le plus grand nombre de PrôsObranehes, l'appareil respiratoire se complique davantage , et il existe près de la commissure des deux lèvres de l'orifice branchial un grand siphon protractile à l'aide duquel l'animal , sans sortir de sa coquille, peut puiser au loin l'eau qui lui est nécessaire. Or cet organe inspirateur n'est autre chose qu'un prolongement du bord libre du manteau, prolongement qui se recourbe laté- ralement en dessous, de façon à constituer une gouttière ren- versée ou un tube ouvert en avant et se continuant en arrière avec l'intérieur de la chambre branchiale. Ce siphon (organe auquel le nom de jotpeMe conviendrait mieux) acquiert quelque- fois une grande longueur, et afin de faciliter son emploi dans la respiration, il existe sur le bord de l'ouverture de la coquille, près de la columelle , une échancrure ou un canal qui sert à y livrer passage (2). (1) Exemple, les Sabots ou Turbos, dran (d), Dauphlnule (e), Scalaire (/'), dont une espèce (le T. pica) a été Paludine 'y), l'hasianelle (h), Ampul- très bien représentée par Cuvier (a), et laire (i), Liltorine [j), Natice (k), Turri- dont diverses espèces exotiques ont été telle (/) , Mélanie (m), etc. figurées par MM. Quoy et Gaimard (6). (2) Cbez les Gastéropodes, dont la Cette disposition existe aussi dans les chambre branchiale n'est pas pourvue genres Toupie ou Trochus (c), Ca- d'un siphon, la coquille ne présente (a) Cuvier, Mém. sur la Vivipare, etc., pi. 1, fig. 5 et 6 [Mém. svr les Mollusques, et Ami. du Muséum, 1808, t. XI). — Soulcyel, Voyage de la Bonite, Mollusques, pi. 38, fig. \. (b) Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. «0, fi;,'. G, 40, -20 ; pi. 01 , fig. 10, etc. (r) Voyez Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 02, fig. 1-2, et Atlas du Règne animal de Cuvier, Mollusques, pi. 40, fi?. 1. (d) Deshayes, Atlas du Règne animal de Cuvier, Mollusques, pi. 41, fig. 4 a. (e) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 02, fig. 20, et Atlas du Règne animal, Moll., pi. 142, fig. 3. (/) Forces et Hanley, lirit. Moll., t. II, pi. F F, lig. 1 . (g) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 58, fig. 3. (h) Cuvier, Mém. sur la Janthine, etc., fig. 1 1 [Mém. sur les Mollusques, et Ami. du Muséum, 1808, t. XI. — Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 59, fig. 10. (i) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 57, fig. 5 et 6. (j) Cuvier, Mém. sur la Vivipare d'eau douce , pi. 1, fig. 1 (loc. cit.). — Souleyet, 0]). cit., pi. 33, fig. 1. (k) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 00, fig. 1 et 2. — Souleyet, Op. cit., pi. 30, lig. G. (') Q u °y et Gaimard, Op. cit., pi. 55, fig. 24. (m) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 56, fig. 3, G, 9, etc. MOLLUSQUES GASTÉROPODES. G3 § 17. — Les vues théoriques à l'aide desquelles nous avons Disposition pu réunir et coordonner les divers faits relatifs à la constitution de la chambre respiratoire des Gastéropodes sont également applicables à l'explication des variations qui s'observent dans l'appareil branchial lui-même. Chez les uns, les éléments de cet appareil sont dispersés ; chez d'autres, ils se rapprochent , se groupent et s'unissent de plus en plus intimement : ces conju- gaisons s'opèrent à divers degrés , et venant à coïncider avec l'inégal développement des diverses parties de l'appareil, pro- pas ce caractère et se termine par un cins (/), les Tonnes (g), les Harpes (h), bord entier. les Pourpres (il, les Casques (j), les Le siphon respirateur existe dans Rochers (A;), les Vis(0, les Fuseaux (m), tous les Prosobranches de ta famille des les Fasciolaires (n) et les Slrombes (o). Buccinoïdes, tels que les Cônes (a), Chez les Cérites, cet organe est rudi- les Porcelaines (6), les Olives (c), les men taire (p). Volutes (d), les Tritons (e), les Buc- (a) Poli, Testacea utriusque Sieiliœ, t. III, pi. 45. fig. 5, C, 8, etc. ■ — Ehrenberg, Symbolw physicœ, Mottusca, pi. 11, fig. 2, 3, 4 et 5. — Quoy et Gaimahi, Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. 52, fig. 1, 2, 3, 7, 10, elr. (6) Poli, Op. cit., t. 111, pi. 45, fig 18, 31, elc. — Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 4", fig. 2, 7, 12, 13, elc. — Délie Cliiaje, Bescrix. e notomia degli Anim. invertebr., pi. 00, fig. 1. — Forbes et Hanley, Hist. of Brit. Mollusc, pi. N,N, fig. 5, G et 8. (c) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 40, lig. 1 , 2, G, 7, 10, 13, etc. — Souleyet, Voyaye de la Bonite, Mollusques, pi. 45, fig. 19, 25 et 28. (d) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 44, fig. 1,3, 4, 6, 9. — Délie Cliiaje, Op. cit., pi. 70, fig. 1. — Souleyet, Op. cit., pi. 45, fig. 17. (e) Poli, Op. cit., t. III, pi. 49, lig. 9. — Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 40, fig. 5, 19, etc. (/") Poli, 0p. cit., pi. 48, fig. 1. — Cuvier, Mém sur le grand Buccin, pi. 1, fig. 1 et 2 (Mém. sur les Mollusques, el Ann. du Muséum, t. VIII, 1811). (g) Q u °y et Gaimard, Op. cit., pi. 41, fig. 1, 2, 9 et 10. — Poli, Op. cit., t. III, pi. 48, lig. 1. (h) Reynaud, Sur l'animal de la Harpe (Mém. de la Soc. d'hist. nat., t. V, pi. 3, fig. 2, 3 et 4). — Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 42, iig. 1, 5 et 0. (j) Souleyet, Op. cit., pi. 39, lig. 8, 14, 17, etc.; et pi. 40, fig. 1, 7, 9 et 10. (J) Q uo . v et Gaimard, Op. cit., pi. 43, lig. 9 et 10. \k) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 54, fig. 5, 17. (/) Souleyet, Op. cit., pi. 41, fig. 31, 32. (ni) O.-K. MiiUer, Zoologia Danha, pi. 118, fig. 1. — Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 30, fig. 13. — Délie Chiaje, Op. cit., pi. 71, fig. 10. (n) Souleyet, Op. cit., pi. 44, fig. 11. (o) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 34, fig. 9, 13 ; pi. 35, fig. 2. — Délie Cliiaje, Op. cit., pi. 09, fig. 7. — Souleyet, Op. cit., pi. 45, fig. 1. — Forbes et Hanley, Op. cit., pi. S S, fig. 1 . (p) Poli, Op. cit.. I. III, pi. 48, lig. 8. 64 ORGANES DE LA 11ESP1 RATION. (luisent une grande diversité dans le mode de conformation de l'organisme , sans cependant eu affecter le plan fondamental. Les Éolidiens nous ont déjà offert des exemples de la multi- plicité des organes respirateurs plus ou moins simples qui nais- sent isolément et sont dispersés de charpie côté du dos. Chez les Carinaires, il existe aussi sur le côté de l'abdomen une série de pyramides branchiales au nombre de dix ou douze, insérées sous le rebord du manteau (1). Une disposition analogue se voit chez l'Ombrelle, où la série de ces organises , qui manque du côté gauche, se prolonge en avant cl en arrière aussi bien que tout le long du liane droit de l'animal (2). .M;iis, chez la plupart des Prosohranches, tons ces organes, en quelque sorte élémentaires, tendent à se réunir de façon à former deux branchies composées d'un volume considérable, situées l'une à droite et l'autre à gauche du dos. Dans quelques cas, celles-ci se développent également et sont placées symé- triquement de chaque côté de la Cavité palléale : chez les Parmaphorcs , par exemple 3); mais en général elles sont (1) Chez les Firoles et les Kiro- d'elles se compose d'une feuille loïdes,les branchies sont également oblongue dont les bords sont occupés multiples , mais rejetées du coté de par des vaisseaux sanguins et dont l'espèce de noyau pyriforme qui repré- les deux faces sont garnies de replis sente l'abdomen (a), transversaux (c). (2) La structure de l'Ombrelle de (3) Voyez les ligures (pie MM; (juoy la Méditerranée a été étudiée par et Gaimard ont données de l'analomie M. Délie Cbiaje , et plus récemment de ce Mollusque (, fig. 31). (m) Ex : Cerithium telescopium (Berkeley et Hoffmann, Zoological Journal, vol. V, pi. 20, fig. 3 et 5 ). (ri) Ex. : Murex in/latus (Quoy et Gaimard. Op. cit., Mollusques, pi. 30, fig 1). (o) Pyrula tuba (Souleyet, Voyqgvde la Bonite, Hist. nat., pi. 42, fig. 3 et 4). (p) Ex. : Fusus australis (Quoy et Gaimard, Voy. de l'Astrolabe , Mollusq., pi. 34, fig. 13). (g) Ex. : Rostellaria pespelieani (Poli, Op. cit., t. III, pi. 48, fig. 9). (»•) Ex. : Salwa melanostomida (Quoy et Gaimard, Op. cit., Mollusques, pi. 60, fig. 7). — iV. marmorata (Souleyet, Voyage de la Bonite, pL 30, fitr. 6). U. 9 66 ORGANES DE LA RESPIRATION. rapprochent et s unissent dans foute leur longueur, de façon à ressemblera une grande branchie impaire. Enfin, dans quelques espèees, l'un de ees organes disparait complètement, tandis que l'autre se développe beaucoup (1). terranée, la disposition des branchies est encore la même (a) ; mais, dans la T. cordi forme, c'est la branchie droite qui est rudimentaire et la gauche très développée (6). Dans les STROMBES, la branchie gauche est presque aussi longue que la droite, mais tout à fait linéaire, tandis que l'autre est très grande (c). Il en esi de même chez les Nati- CKS (rf). Dans le genre PORCELAINE, la petite branchie , au lieu d'être fusiforme , comme d'ordinaire , est triangu- laire (e). Je dois ajouter que, d'après les re- cherches récentes de M. Williams, l'organe désigné ci-dessus sous le nom de petite branchie n'appartiendrait pas à l'appareil respiratoire et ne serait qu'une sorte de glande, de façon que chez tous les Pectinibranches il n'y aurait en réalité qu'une seule branchie ; mais jusqu'ici cet auteur n'a pas rendu compte avec assez de détails des observations sur lesquelles cette assertion repose, et jusqu'à plus ample informé il me semble impos- sible d'adopter son opinion (/"). (1) Dans le genre Turbo, on trouve à la voûte de la cavité respiratoire un panache branchial unique qui est composé de deux rangées de folioles triangulaires, mais qui semble résulter de la soudure de deux branchies ; car, en arrière, ces feuillets sont séparés par une cloison incomplète ayant quelque analogie avec celle des l'ha- siànelles (g). Lue disposition analogue existe chez les Littorines {h). Chez la Jànthine, il existe égale- ment une seule branchie composée de grands feuillets triangulaires qui res- semblent beaucoup aux branchies multiples des Fi rôles, des Carinaires, des Allantes, etc., et qui sont garnis latéralement de replis lamelleux trans- versaux (/). Une structure analogue se voit chez les Stomatelles (/). Chez la Paludina vivipara , on trouve une grande branchie pectini- forme composée de trois rangées (a) Voyez Dolium galca (Poli, Teslacea ulviusque Siciliœ, t. III, pi. 47, fig. 4). [b Quoj el Gaimard , Voyagt de l'Astrolabe, MoLl l Bfil ES, pi. 41, fig. 2 et 1 1 . (c) Exemple ; Strombus lambis (Quoy el Gaimard, Op. cit., pi. 19, fi-:- 18). (d Voyez Souleyet, Voyage delà Bonite, pi. 36, fig. 1 été. (e) Ex. : Cyprœa pyrum (Poli, Op. rit., t. III, pi. 15, 6g. 18). — <:. tiijrix (Uiioy et Gaimard, O/i. cit., MOLLUSQUES, pi. 4i), fig. *)■ (/) Williams, Un Vie Mecanism of Aquatic Respiration in Inrertebrate Animais (Ann. <>f \at. Hist., 1S.VJ, 2" série, I. XVII, p. 32). (g) Ex. : Turbo i>ica (Cuvier, Mém. sur la Vivipare, etc., fig. 7 ; Mém. sur les Mollusques). — T. scaber (Souleyet, Voyage de la Bonite, pi. 38, fi?. 1). (h) Ex. : Littorina httorniis (Souleyet, Op. cit., p. 552, pi. i, 3, fig. 1 et 2. (») Janthina communia (Cuvier, Mém. sur la Jànthine, fig. 5). — Délie Chiaje, Op. cit., pi. 67, Gg. 3, elc. 0) Ex. : Stoimtella maculata (Quoy et Gaimard, Op. cit., Mollusques, pi. 66 bis, fig-. 15). — S. auriculata (Quoy et Gaimard, pi. 66 bis, fig, 17). MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 67 S 18. — Quant au mode de conformation de ces appendices conformation ' l des respiratoires , on rencontre des différences assez nombreuses branchies. parmi les Opisthobranches , mais fort peu dans Tordre des Prûsobranéhes. Chez ces derniers , la brânehie se compose ordinairement d'une bande ou tige lamelleuse qui se termine en pointe, qui est creusée dans toute sa longueur de deux grands canaux san- guins, et qui porte sur chacune de ses faces une multitude de lamelles membraneuses disposées comme les feuillets d'un livre et creusées à leur tour de canalicules sanguins en com- munication avec les gros troncs vasculaires dont il vient d'être question (1), La brânehie ainsi constituée communique avec de longs filaments coniques, disposés très régulièrement comme des dents de peigne le long d'une bande vas- culaire qui s'étend longitudinalement sur la voûte de la chambre respi- ratoire , et qui est parallèle à l'ovi- ducie ainsi qu'à l'intestin rectum (a). Dans la Valvée porte-plumet, la brânehie flotte au dehors de la cavité respira lo ire, comme une plume (h). Chez les Troques et les Houlettes, on voit aussi une seule brânehie composée de grands filaments ri- gides (c). Enfin , je citerai encore comme exemples de Prosobranches à une seule brânehie, les Né-rites {d), les Sigarets (e) , les Cabochons (/'), et les Calypthéës (g). Dans les Siphonaires, la chambre respiratoire est très développée trans- versalement, et s'ouvre au dehors par un trou arrondi, situé droite et pourvu d'une sorte de valve pour se clore à la volonté de l'animal. La brânehie est grande et disposée transversale- ment dans cette chambre (h). (1) En étudiant au microscope la structure intime des branchies des Mollusques, M. Williams a reconnu dernièrement que chez tous les Pecti- nibranclics chacun des feuillets con- (a) Cuvier, Mém. sur la Vivipare, fig. 2 et 3 [Mém sur les Mollusques, et Ann. du Muséum, t. XI, 1808). (b) Gruithuisen, Die Branchienschnecke [Nova Aeta Acad, Nat. euHos., 1824, t. X, p. 437, pi. 38, fig. -2 el 5j. — Moiiuin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et flurialiles, 1850, îi 77, pi. 42, fig. 13. (c) Ex. : Trochus pagodus (Quoy et Gaimard, Op. cit., Mollusques, pi. 02, Cg. 3). — Rotclla liueolnta (Quoy el Gaimard, loc.eit., pi. (il, Gg. 29). (d) Ex. : Nerita polita (Quoy et Gaimard, Op. cit., Mollusques, pi. 65, fig. 32). {e) Ex. .- Sigaretus tonganus (Quoy et Gaimard, pi. 6(i bis, fig-, 6). (f) Voyez Savigny, Egypte, MOLL. GastÉROP., pi. 3, fig. 3, et Quoy et Gaimard, pi. 25, fig. 6. [g) Ex. : Calyptroza sinensis (Deshayes, Ann. des se. nul., 1x24, t. III, pi. 17, fig. 5 et G). — Calyptrœa byronensis (Oweti, Trans. Zool Soc., vol. I, pi. 30, fig. 3 à G). (h) Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. 23, fig. 0, et Règne animal de Cuvier, Mollusques , pi. 48 bis, fig. 3. 08 OBCANES DE LA RESPIRATION. le reste de l'organisme par sa base, et adhère à la voûte «le la cavité respiratoire par son bord supérieur dans une étendue plus ou moins considérable. Vue latéralement , elle ressemble doue à une pyramide feuilletée dont le sommet est ordinaire- ment libre, et, vue par sa face inférieure, elle présente l'aspect d'un panache bipinné dont les barbes seraient courtes. Tantôt ces lamelles sont larges et ressemblent à des folioles; d'antres t'ois elles sont très étroites et même filiformes; enfin, au lieu d'être simples, elles peuvent se plisser latéralement de façon à devenir peetinées, se fendre en lanières simples ou devenir rameuses. D'antres Ibis, au contraire, la branchie se simplifie, et ne consiste qu'en une seule rangée de lamelles disposées parallèlement et adhérentes à la voûte de la cavité respiratoire dans tonte l'étendue de leur bord supérieur (1 . Les Opisthobranches nous offrent aussi, dans ebacunde leurs appendices respiratoires considérés isolément, une série de stituiifs de ces organes est renforcé et soutenu par un filament subcartilagi - neux rigide . qui en occupe le bord dorsal et se trouve revêtu par une membrane cilié; très dense, disposi- tion qui rappelle un peu ce que nous avons déjà vu chez les Acéphales Lamellibranches cl qui n'e\istc pas chez les autres Gastéropodes (a). (I) C'est ce mode d'organisation qui a valu au principal groupe formé par ces .Mollusques le nom de Pectini- br anches, dans le système de classifi- cation établi par Cuvier [b). Comme exemple de branchies à fo- lioles simples et lisses, je citerai les Buccins (ci, les Toupies (d), les Pour- pres (e), les llaliotides, etc. Chez les Littorines f) , les Jan- thines (y), les l'alelles (/() , les Osca- hrions •;;') , etc. , ces feuilles sont garnies latéralement de replis latucl- (a) Williams, On the Mechanism of Aquatic Respiration (Atttt. ofNat. Hist., 1850, 2" série, vol. XVII, p. 31, pi. 5, fi", i, 9, 13, 14). (b) Le Règne animal distribue d'après son organisation, 2" édit., t. III, p. 10. (c) Williams, On the Mechanism of Aquatic Respiration (Ann. of Nat. Hist., 1850, 2' série, vol. XVII. p. 37, pi. 5, fig. i, Buccinum undatum). (d) Williams, toc cit. , fig. 13 et 14 ( Trochus majus et T. cineresceas). Les lignes transversales qui se voient sur la face latérale des folioles dans une de ces ligures indiquent seulement la direction des vaisseaux sanguins, et non l'existence des replis lamelleux. (e) Williams, loc. cit., lig. 11. (f) Williams, loc. cit., fig. 3. (g) Voyez ri-dessus , page 00. (h) Milnè Edwards, Voyage en Sicile, t. 1, pi. 27, lîg. 2. (i) Savigny, Egypte, Mollusques Gastéropodes, pi. 3, fig. 5 s , 5 5 , elc. MOLLUSQUES GASTÉROPODES. . 69 modifications analogues à celles que nous venons de trouver dans les lamelles secondaires de la branchie composée des Prosobranches ; mais ces appendices tendent à se compliquer davantage et prennent parfois un aspect dendroïde. leux transversaux qui en augmentent beaucoup la surface. Chez les Oscabmons , les folioles branchiales ressemblent davantage en- core aux branchies multiples des Hé- léropodes, et sont garnies latéralement de replis lamclleux qui se déve- loppent de plus en plus du sommet à la base de chacun de ces appen- dices, de façon ù leur donner la forme d'une petite pyramide feuilletée de chaque coté. Des libres musculaires sont logées entre les deux lames membraneuses dont chacune de ces feuilles se compose et en rendent les bords contractiles. Enfin deux gros troncs vasculaires occupent le milieu des faces supérieure et infé- rieure de ces pyramides branchiales, qui, par l'ensemble de leur structure, offrent beaucoup d'analogie avec les branchies des Crabes, ainsi que nous le. verrons dans une prochaine leçon. Il est cependant à noter qu'ici, de même que chez les autres Gastéropodes, les lamelles branchiales sont complète- ment recouvertes de cils vibratiles. Enfin le nombre de ces organites varie suivant les espèces : chez le Chiton asellus on en compte seulement dix de chaque côté du corps ; mais il y en a douze chez le C. ruber, quinze chez le C. fascicularis , dix-sept chez le C. cinereus, dix-huit chez le C. quin- ijuevalces , et vingt-quatre chez le C. marmoreus (a). Chez la Valvée, ces replis latéraux s'allongent et se compliquent de façon à donner à la branchie un aspect d'un plumet fort élégant ; et comme cet or- gane est en même temps libre dans presque toute sa longueur et suscep- tible de saillir au dehors , il a valu à ce petit Mollusque le nom de porte- plumet (/>). Quant à la forme des lamelles bran- chiales, on rencontre de genre à genre des diflerences qui parfois sont très grandes. En général, elles sont plus ou moins triangulaires. Chez la Vivipare d'eau douce, ou Paludina ricipara, ce sont des lanières très étroites qui ressemhlent bien réellement à des dents de peigne (c;, et chez la Nérite fluviale leur forme est intermédiaire entre celles des mêmes parties chez les Paludines et les Valvées (d). Chez les Turbos (e), les Tritons (/"), les Py- (a) Ciuïer, Mém. sur l'Haliotide, etc., p. 23, pi. 3, fig. 0. — Williams, On the Mechanism of Àquatic Respiration, etc. (Anu ofNat. Hist., 1855, 2° série, t. XVI, p. 408, pi. 11, lit,'. 2 et 3j. (6) Voyez ci-dessus page 67. (c) Cuvier, Mém. sur la Vivipare, p. 5, fig. 2 et 3 (Mém. sur les Mollusques, et .\nn. du Mus., 1808, t. XI). — Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fltiviatiles de France, t. I, p. 76, pi. 40, fig. 2. (d) Mbquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles, p. 77, [d. 42, fig. 13. (e) Cuvier, tor. cit., fig. 7 (Turbo pica). — Soulevet, Voyage de la Bonite , Mollusques, pi. 38, li£. d (T. ruyosus). (f) Milne Edwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. 25 (Triton nodiferum, Lamk.). 70 ORGANES DE LA RESPIRATION. Ainsi, chez les Éolides , comme nous l'avons déjà vu, chaque branchie affecte la forme d'une grande papille conique ou d'une lanière simple et foliacée, fixée par sa hase et libre dans le reste de son étendue (1). Chez les Doris , les branchies sont au contraire d'une struc- ture très compliquée : elles se composent d'une tige principale de chaque coté de laquelle naît une série de pinnules qui sont rules [a), les Phasianelles (6) , etc. , elles sont au contraire très larges et médiocrement saillantes ; quelquefois elles no terminent par une sorte d'o- reille ou de crosse duc à la courbure ou même à l'enroulement du stylet élastique dont leur bord dorsal est garni : chez la Littorina littorea (c), et la Purpura lapillus (il), par exem- ple. Enfin, dans les Uéliciens , dont M. Gray a formé le genre Bythinik, elles sont réduites à de simples rides transversales qui occupent le plafond de la chambre respiratoire et qui éta- blissent le passage entre le mode de structure propre aux branebies des 'iastéropodes ordinaires et celle de la poche pulmonaire de quelques-uns de ces Animaux (e). Je dois rappeler également ici que, chez la plupart des Pectinibranches, le tronc vasculaire allèrent de la bran- chic longe le bord supérieur et exté- rieur de cet organe, et le canal effé- ri-nt occupe le côté opposé. de la face basilairc par laquelle il adhère à la voûte de la chambre respiratoire; de sorte que la rangée des folioles est bien manifestement unique (/"). Mais quelquefois le vaisseau ell'érent est situé au milieu de la face infé- rieure et libre de la branchie, de façon à séparer entre elles deux rangées de folioles et a donner à l'ensemble de l'organe l'aspect d'une pyramide bipectinée ou d'une plume à barbes symétriques (jy). Je ferai connaître la disposition des ramuscules vasculaires dans l'intérieur des folioles branchiales, lorsque je traiterai de l'appareil circu- latoire des Mollusques. (1) Voyez ci-dessus, page Z|7. («) Souleyet, Voyage de la Bonite, Zool., t. II, pi. 43, fig. 3 et 1. (61 Voyez ci-dessus, page 60. (i | Williams, Op. cit. [Ann. ofNat. Hist., 1855, t. XVI, pi. 5, fig. 3). (d) Williams, loc. cit., pi. .">, &g. 9. (g) Moquin-Tandon, Observations sur les genres Paludine et I'.ythinik [Journ. de conchyliologie, 1851, t. II, p. 241, et Histoire des Mollusques terrestres et (luvialilcs , p. 70, pi. 39, fig. 31 bis et 32. (f) Exemples : Buccinum untlatum, Guvier, Mém. sur le grand Buccin, i\j;. \ [Mém. sur les Mollusques, et Ann. du Mus., 1808, t. XI). — Williams, loc. cit., pi. 5, fig. 2. — Triton nodiferum, Lamk. Milne Edwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. 25. — Phasianella. Chacune des branchies situées à droite et à gauche do la cloison qui divise la chambre respiratoire en deux luges (voy. page GO) se compose d'une série unique de folléolcs. (Voyez Olivier, Mém. sur la Jauthine, fig. 11 et 12). (g) Exemples : Turbo pica. Voyez Cuvier, Mém. sur la Vivipare, etc., p. 11, fig. 7. — ■ Halyotis tuberculala , Lin. Voyez Cuvier, Mém. sur V Haliotide, etc., pi. l,fig. 12. — Milne Edwards, Op. cit., pi. 20, fig. 2. MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 71 souvent rameuses, et ces organes offrent alors l'aspect d'une large plume à barbes arborescentes. Enfin, entre ces deux formes extrêmes, il existe beaucoup d'intermédiaires dont le zoologiste doit tenir compte , mais sur lesquels il n'est pas nécessaire de nous arrêter ici (1). § 19. — Du reste, quelles que soient la forme et la disposi- Mécanisme tion de l'appareil branchial, la surface en contact avec l'eau la respiration. (1) Les branchies des Doridiens. , ainsi que nous l'avons déjà vu, ont la forme de larges plumes lancéolées dont la lige médiane renferme deux gros troncs vasculaires, et dont les branches latérales se ramifient plus ou moins et portent en général une multitude d'appendices disposés sui- vant un même plan, de façon à res- sembler aux nervures d'une feuille. — Voyez, à ce sujet, les belles figures données par Savigny dans le grand ouvrage sur L'Egypte (a), ainsi que celles de .MM. Qnoy et Gaimard (6), et celles beaucoup plus nombreuses de MM. Aider et Hancock {c]. Dans certaines espèces , telles que la D. depressa et la D. bilamellata, ces branebies sont insérées isolément sur l'espèce de pétiole que forme l'ex- trémité basilairc de leur nervure mé- diane (d) ; dans d'autres, telles que la D. tuberculata [e] et la D. pilosa (f), elles sont palmées, c'est-à-dire unies entre elles à leur base par une expan- sion membraneuse commune. D'après ce caractère et à raison de la structure plus ou moins ramifiée des branebies elles-mêmes, lesquelles sont tantôt garnies de pinnules simples ig), d'au- tres fois de divisions bifides ou tri- fides [h), M. Ebrenberg a divisé le genre Doris en quatre sous-genres (i). Cbez d'autres Mollusques du même ordre , les Doto, les Trito.mes et les Df.ndroinotks , les ïamuscules plus ou moins complexes dont la branchie est garnie, au lieu de s'étaler laté- ralement en manière de plume, se groupent circulairement autour de la tige principale et constituent de la sorte une touffe arborescente. Tantôt les appetulicules ainsi disposés sont simples et papilliformes (j), tantôt (a) Description de l'Egypte, Hist. nul., t. II , Mollusqurs Gastéiiopode?, pi. i, flg. i 1 , |3, i* ( 4', 4 \ etc. (b) Voyage de l'Astrolabe, Zool., Mollusques, pi. 16 à 20. (c) Aliter et Hancock, Monogr. of thé Dritish Sudibranchïate Mollusca, in-4. (d) Ex. : D. diaphana, D. depressa et Goniodoris nodosa (Aider el Hancock, Op. cit., F.im. 1, (il. 10, 12, et pi. 18). (c) Aider et Hancock, Op. cit., Fam. I, pi. 3, lij,'. 2. (f) Aider et Hancock, Op. cit., Fam. I, pi. 15, lig. 2 et (î, (g) Exemples de Iloris à branchies bipectinées : D. diaphana (Aider et Hancock, Op. cit., Fam. 1, pi. 10, iïg. 1 et 5). — D. depressa (loc. cit., pi. 12, lig. 1 et 5). — D. mconspieva (toc. cil., pi. 1-2, fig. 8 el 13). — D. pusilla doc. cit., pi. 13, ûg. 2, 5 et 0). — D. spersa [loc. cit., pi. 11, flg. 1 et fi). (h) Exemples de Doris à branchies portant des pinnules bifides un trilides : D. pilosa (Aider et Hancock, Op. cit., Fam. i,pl. 1 ô, Gg. 2 et 6).— D. Johnstoni (toc. cit.,\>\. ~>, fig. 1, 2 et 5).— D. repanda {loc. cit., pi. 0, tig. 3 et 5). (i) Ehrenberg, Symbolœ physicœ, Mollusca, 1831. (,j) Ex. : Doto fragilis et D. coronala (Aider et Hancock, Fam. III, pi. 5 et 6). 72 ORGANES DE LA RESPIRATION. aérée se trouve garnie d'une multitude de cils vibratiles dont les mouvements déterminent dans le liquide ambiant un courant à direction constante. Ainsi, chez les Doris, le tourbillonnement de ces filaments microscopiques pousse l'eau de la base des panaches branchiaux vers leur extrémité ; chez les Patelles, le même mécanisme produit des courants qui se dirigent du bord du manteau vers letlaue de l'animal, en passant sur les" feuillets branchiaux de dehors en dedans. Enfin , chez les Buccins, ce sont encore les cils vibratiles dont les branchies et les autres parties des parois de la cavité respiratoire sont gar- nies qui établissent un courant afférent par le siphon et un (•durant expirateur par l'extrémité opposée de la fente pal- léale (I . Le mécanisme de la respiration parait être essentiel- lement le même chez tous les autres Peclinibranches , et il est à remarquer que la direction du courant est telle, que c'est soni divisés en deux ou trois bran- ches (a), cl d'autres fois multiOdes et très complexes (6). Dans un troisième mode de confor- mation, les divisions primaires de la branebie sont bilatérales, comme chez les Doris; mais, an lieu d'être linéaires, elles ont la forme de larges replis mem- braneux empilés comme les feuillets d'un livre, disposition qui se r< marque dans le genre Idalia '<■). Chez les Pleurobranciies , où il existe une seule blanchie en forme de grosse plume, la structure de cet organe est à peu près la même que chez les Idalies, si ce n'est que les folioles, au lieu d'être simples, portent sur chacune de leurs faces d'autres replis simples ou multifides ?) Ce. sac est court et arrondi chez les Poulpes, un peu plus allongé chez Ptéropodes, la disposition de Pap- les Seiches, et en forme de cornet pareil est tout autre , et ressemble à chez les Calmars. (a) Sonleyet, Op. cit., p. 168, pi. 10, fig. 3. (6) Souleyet, p. 202, pi. 12, fig. 12 et 17. (c) Van Beneden, Mém. sur la Cijmbulie de Pérou (Acad. de Bruxelles, t. XII, pi. 1, fig. 1 et 2). ((/) Voyez Souleyet, Op. cit., t. II, p. 208, pi. H, fig. 13, etc. A çnMC/V c £ L. 5 a R A R Y 1 \ ~ „ 78 ORGAfïES DE LA RESPIRATION. s'éloigne du cou de l'animal, et la fonte transversale dont j'ai déjà signalé l'existence dans cette région s'élargit de façon à livrer un passage facile à l'eau inspirée. Lors du mouvement contraire , c'est-à-dire quand les parois de la chambre respira- toire se resserrent, les bords de cette fente se rapprochent, et, par suite de quelques dispositions mécaniques qu'il serait trop long de décrire ici (1), l'eau pressée par le manteau ne peut plus (!) C'est de chaque côté du cou que la grande fente transversale ménagée entre le bord antérieur du manteau et la base de l'entonnoir présente le plus (f extensibilité, et constitue la princi- pale voie pour l'entrée de l'eau dans la cavité branchiale. Toujours le bord du manteau chevauche sur le bord posté- rieur de l'entonnoir, de façon à em- brasser la base évasée de cet organe; et chez les Nautiles, c'est seulement la contraction de la lèvre externe de la fente respiratoire, venant à coïncider avec la dilatation de l'entonnoir, qui ferme ce passage au moment de l'expi- ration, et oblige la totalité de l'eau rejetée au dehors à traverser ce der- nier organe. Mais chez les autres Céphalopodes, la structure de l'orifice inspirateur se complique de manière à mieux assurer cette division du travail. Ainsi , chez les Seiches , les Cal- mars (a) et les Argonautes (b) , il existe de chaque côté de la face interne du manteau une espèce de boulon de consistance cartilagineuse qui est reçu dans une fossette correspondante en forme de boutonnière pratiquée sur la face externe de la base de l'enton- noir. Il en résulte une articulation entre les deux bords de. la fente cer- vicale et un point d'appui pour la contraction des muscles palléaux à l'aide desquels la clôture de cette fente dévient complète au moment de l'expiration, Cbez les Seiches et les Calmars, ce tubercule latéral est simple et allongé ; dans l'Argonaute, l'articulation est double, le manteau et l'entonnoir ayant chacun sur les Côtés un bouton arrondi et une fos- sette faisant office de boutonnière. Dans le Loligopsis, celte articulation n'existe plus , et le bouton palléal est remplacé par une série de tuber- cules (c). Chez les Poulpes et les Élédons (, 2' série, vol. XVI, p. 327, pi. 0, fig. T). (b) Sharpcy, Cilla (Todd's Cijclop. of Anat., vol. I, p. 619J. (c) Voyez Siebold et Slannius, Manuel d'anat. comp., t. l, p. 380. 80 ORGANES DE LA RESPIRATION. instrument particulier qui fait office de pompe aspirante et l'oulaule alternativement. Au premier abord, ce mode de conformation de l'appareil respiratoire semble devoir nécessiter dans l'organisation de ces Mollusques une structure leomplétémenl différente de celle dont les Gastéropodes nous ont offert l'exemple. Mais il n'en est rien, et par une étude attentive de l'anatomie de ces animaux, il de- vient facile de reconnaître chez tous un même plan fondamental, modifié dans ses détails seulement. constitution $ 23. — Examinons d'abord ce qui est relatif au sac palléal de la chambre , , , , , , . . , . . . , , respiratoire, des ( .«'[il ial< )podes, c csl-a-dire a la consl itutiou des parois de la chambre respiratoire. Pour saisir à la fois l'analogie fondamen- tale et les différences secondaires qui existent à cet égard entre ces Mollusques et les Gastéropodes, il suffit de se figurer ce que serait une Patelle, une Diphyllidie ou même un Ploiirobranche, si le pied charnu qui garnit tout le dessous du corps de ces animaux ne se développait pus, et si en même temps les deux lobes du manteau qui parlent des cotes du dos prenaient une grande extension , mais au lieu de se relever en dessus et de constituer par leur réunion une cavité respiratoire dorsale , comme cela se voit chez les Gastéropodes ordinaires, se rabat- taient en dessous et allaient se souder par leurs bords, tant sur la ligne médiane qu'à l'arrière du corps, à quelque distance de la face inférieure de l'abdomen. On aurait alors un Mollusque dont le manteau, adhérant au dos, constituerait tout autour de l'ab- domen, une sorte «le tunique lâche ou do sac, et circonscrirait au-dessous de cette portion du corps une cavité ouverte en avant et logeant dans son intérieur l'appareil branchial, ainsi que les divers orifices excréteurs. Or, c'est précisément la disposition que nous offre la chambre respiratoire des Céphalopodes; celle-ci peut donc être considérée comme étant réellement l'analogue de la cavité branchiale des Gastéropodes ordinaires, comme étant constituée à l'aide des mêmes matériaux orga- MOLLUSQUES CÉPHALOPODES. 81 niques et comme étant fournie par un procédé génésique sem- blable, si ce n'est que les lobes élémentaires du manteau, au lieu de se renverser au-dessus du dos, se recourbent sous le ventre (1 . Il n'est même pas sans intérêt de voir que les principales modifications dont nous avons déjà rencontré des exemples dans la disposition de la chambre tergale des Gastéropodes s'observent aussi dans la chambre ventrale des Céphalopodes et trouvent leur explication à l'aide des mêmes principes. Ainsi, de même que chez les Gastéropodes Proso- branehes, où les deux lobes palléaux, se rencontrant et se con- tondant par leurs bords seulement, donnent naissance à une voûte simple et à une chambre indivise; de même aussi, chez la plupart des Céphalopodes, le plancher de la chambre palléale est uni, et ne présente, sur la ligne médiane où nous supposons la soudure des lobes latéraux, ni crête ni raphé; mais chez le Poulpe, il en naît une cloison longitudinale qui va s'unir à la lace inférieure de l'abdomen, et qui divise dans cette région la chambre respiratoire en deux loges à peu près comme nous l'avons vu chez les Phasianelles, parmi les Gastéropodes (2). Chez les Ptéropodes les plus élevés en organisation, tels que En i onno i r . les Hyales, la disposition de la chambre palléale est la même que chez les Céphalopodes; mais l'appareil respiratoire n'est pas complété en avant par un tube expiraleur, et c'est la grande fente cervicale qui sert à la sortie aussi bien qu'à l'entrée de l'eau dont les branchies doivent être baignées. Mais l'addi- (I) Lorsque nous étudierons le dé- premier rudiment du manteau. A cette veloppement des Animaux, nous ver- période de la vie, il n'y a donc pas en- rons qu'en effet chez les Poulpes, de core de chambre respiratoire, et la clô- mème que chez les Gastéropodes Infé- tare de celte cavité s'opère plus tard robranches, les branchies se montrent par suite du développement ultérieur d'abord à nu sur les flancs de l'em- du manteau (a). bryon sous un petit repli qui est le (2) Voyez ci-dessus, page GO. (a) Voyez Dngès, Sote sur le développement de l'embryon chez les Mollusques Céphalopodes {Ann.dessc. nat.,2' série, 1837, t. VIII, p. HO). II. 11 82 ORGANES DE LA RESPIRATION. tion de l'entonnoir des Céphalopodes n'est pas le résultat d'une création organique nouvelle, et s'obtient par la simple adapta- tion d'une partie préexistante dans le plan général, commune à tous les Mollusques céphalés. En effet, chez tous les Gastéropodes dont le développement a été étudié jusqu'ici, il existe, dans les premiers lempsde la vie, un grand voile bilobé qui occupe la région cervicale de la larve, et qui, à raison de la bordure de cils vibraliles dont il csl garni, constitue pour ces petits êtres un organe natatoire 1res puissant ainsi qu'un instrument propre à la respiration, en attendant que les branchies apparaissent (1). Le pied charnu se développe en arrière d au-dessous de cet appendice foliacé, dont il semble être d'abord 11111' dépendance, cl en général, à mesure qu'il grandit, le voile cervical tend à s'atrophier et à disparaître. Chez (1) Ce voile cervical est en général vient extrêmement grand chez les bilobé et ressemble un peu aux roues larves des Vermets. Chez les larves de natatoires des l'.olifères. Il est bien Buccins , au contraire , il est petit et développé chez les larves des divers disparaît promptement (a). Éolidiens , des Doris, etc., et il de- fa) Grant, On the Existence and VseofCilia in the Yonng of the Gasteropodous Mollusca [Edinb. Joum. oj - 182V, \"l. VU. p. 121). — Sars, Zur Entwicklungtge8ch.ieh.te der MoUusken und Zoophyten (Wiegmann's Archw fur tfâtorgeachichte, 1837, 1. 1, p. 402). — Beitrâge zur Enlwickl. der Mollusk. (Op. cit., 1840, t. I, p. 190, pi. G).— Zuxdtxe iu der Don mir gegeribentu DarsîeUung dt r Entu icklung ief \iuitbnuu lucn [Op. cit., 1845, 1. 1, p. 4, pl. 1, fig. 7 à 10). — Van Beneden , Recherches sur le développement des Aplysies (Bulletin de Y Académie de Bruxelles, 1840, t. VU, p -i::'.', d Ann. dessc.nat., 2* série, 1841, t. XV, pl. 1, fig. 12). — Nordnmnn, Ycrsuch àner Monographe des Tergipes Edwarisii, p!, 5, fig. 4, :>, 6 (Mèm. de l'Acad. de Saint-Pétersbourg, Savants étrangers, t. 1\'). — Allman, On the Anatnmg ofActœon [Ann. of Nat. Hist., 1845, vol. XLVI, p. 153, pl. 7, fig. 10). ■ — Vogt, Recherches sur l'embryologie des Mollusques Gastéropodes (Ann. des se. nat., 3' série, 1840, t.' VI, p. 1, pl. 4, Gg. :;7, etc ). — Reid, On the Development of the Xudibrancbinte Mollusca (Ann. of Xat. Hist., 1840, t. XVII, p. 377, pl. x, ligr. 16, etc.). — Milne Edwards, Voyage en Snile, t. I, p. 10. — Quatrefages, Mem. sur l'embryologie des Tarets (Ann. des se. nat., 3 e série, 1849, t. XI, p. 202, pl. 9, fig. 31, etc.). — Aider et Hancock, Monoqr. of Bril. Sudibr. Mail , ram 3, pl. 1. — Koren et Danielssen, Recherches sur le développement des Pectinibranches (Ann. des se. nat., 185-2, t. XVIII, pl. 5, fig. 23, etc.; 1053, l. XIX, pl. 1, fig. 15, 10, etc.). — Carpentur, On the Development of the Embryo of Purpura lapillus (Trans. of the Microsco- picalSoc. ofLondon, t. III, pl. 4, fig. 15 et 10). — Koren et Uanielssen, Développement des Pectinibranches (Fauna littoralis Norwegiw, par Sars, Koren et Uanielssen, 1850, 2 e partie, pl. 3, fig. 2 à 5, etc.). MOLLUSQUES CÉPHALOPODES. 83 la plupart des Gastéropodes, on n'en trouve aucune trace quand l'animal a achève ses métamorphoses; mais dans quelques cas il en est autrement, et chez les Gastéropodes pélagiques con- nus sous le nom d'Atlantes, cet. organe natateur persiste et se développe même beaucoup au-devant du pied, dont les dimen- sions sont faibles (1 ). Or, chez les Ptéropodes, où le pied manque plus ou moins complètement, ce même voile céphalique est également persistant, et constitue les nageoires en forme d'ailes qui garnissent la partie antérieure du corps. Enfin, chez les Céphalopodes inférieurs, qui constituent le genre Nautile, on trouve dans la même région une grande expansion lamelleuse qui, au lieu de se diviser en deux lobes et de s'étaler latérale- ment, reste simple et s'enroule sur elle-même de façon à con- stituer un gros tube médian fendu en dessous dans toute sa longueur. La base de cet entonnoir incomplet est engagée dans le sac palléal, et sa partie antérieure se prolonge au-dessous de la région céphalique du Mollusque (2). Enfin, chez les Cépha- lopodes ordinaires, ce même organe se complète par la soudure de ses bords inférieurs, qui, au lieu de chevaucher seulement l'un sur l'autre, comme chez le Nautile, se confondent sur la ligne médiane de façon à clore en dessous le tube expirateur. L'en- tonnoir des Poulpes , des Seiches et des Calmars peut donc être considéré comme le représentant anatomique de la nageoire sous-cervicale des Ptéropodes et des Atlantes, et semble être le résultat du développement et de l'appropriation aux besoins de la respiration de l'appendice qui, chez tous les Gastéropodes à l'état de larves, est à la fois le principal organe de la locomo- (1) Voy. les belles figures d'Atlantes (2) Voyez les figures que MM. Owen données par Souleyet, dans le Voijage et Valenciennes ont données de cet de la Bonite, Mollusques, pi. 18, appareil [a). 19, 20, 21 et Ta bis. (a) Owen, Hem. on the Pearly Snutiliis, in-i, 1 S 3 u 2 , el Mém. sur le Nautile (Ann. des se. nat., 4833,1. XXV1H, pi. 1 , î'ig. 1 , et pi. 3, fkj. 1). — Valenciennes, Archives duMuséum i'hist. nat., 1841, t. II, pi. 10, fig. I. Sli ORGANES DE LA RESPIRATION. lion et de la respiration, mais qui n'a en général ehez ces Mollusques qu'une existence temporaire (1). § 24. — Les branchies des Céphalopodes sont placées symé- triquement par paires à la partie latérale et moyenne de la chambre respiratoire (2). Chez les Nautiles, il y en a deux paires; mais chez les Poulpes, les Seiches, les Calmars et tous les autres Céphalopodes ordinaires, il n'y en a qu'une paire; et comme cette différence coïncide avec d'autres caractères orga- niques d'une grande importance, M. Owèn l'a prisé pour base de la division de cette classe en deux ordres, qu'il désigne sous les noms de Céphalopodes Tétrabranchiaux et Céphalopodes Dibranehiaux (3). Chez les premiers, ces organes sont fixés par leur base seulemenl à la partie latérale de l'abdomen; mais, chez les Dibranehiaux, ils adhèrent aussi au manteau dans toute retendue de leur bord externe, à l'aide d'une expansion qui se détache de la face correspondante de celle tunique. Ils ont la forme d'une pyramide dont le sommet sérail dirigé en avant, et ils se composent d'une double série de bandes transversales qui sont fixées par leurs deux extrémités à deux gros troncs vasculaires longitudinaux, cl qui portent sur leur face externe une multitude de lamelles dont parfois les deux surfaces sont à leur tour garnies de replis foliacés. Chez les Poulpes, les branchies ainsi constituées sont grosses, courtes et très touf- (1) Ces vues théoriques sont com- plètement en accord avec les observa- tions de Dugès, sur le développement de l'embryon de la Seiche. En ellet, il a vu que l'entonnoir apparaît d'a- bord sous la forme de deux lobes laté- raux en forme d'ailes. (2) Duvernoy (a) a donné le nom de branchies accessoires aux appendices glandulaires des grosses veines bran- chiales; mais ces organes, comme nous le verrons par la suite, ne pa- raissent avoir aucun rapport avec la respiration. (3) On doit à cet anatomiste un très beau travail sur la structure du Nau- tile flambé, et c'est comme consé- quence de ses recherches sur cet ani- mal qu'il a établi la classification citée ci-dessus (b). (a) Leçons d'anatomie comparée de. Cuvier, 2 e édit . , t. VII, p. 353. (b) Memoir on Ihe Pearly Nautilus, in-4, 183-2, et Ann. des sc.nat., 1833, 1" série, t. XVIII, p. 87. terrestres. MOLLUSQUES PULMONÉS. 85 lues; chez les Calmars, elles sont beaucoup plus grêles, plus allongées et à barbilles plus délicates (1). 11 est aussi à noter que le nombre des pinnules primaires, ou lanières trans- versales, qui partent directement des deux troncs vasculaires représentant sur chaque face de la branchie une sorte de tige ou de nervure principale, varie dans les divers genres : dans le Poulpe, on n'en compte qu'une dizaine; dans les Loligopsis, il n'y en a que vingt-quatre paires; dans la Seiche commune, le nombre s'en élève à trente-six paires, et chez les Calmars, à environ soixante paires ou même davantage. S 25. — Les Mollusques, comme nous venons de le voir, Mollusque» sont presque toujours organisés pour la respiration aquatique; mais il est un certain nombre de ces Animaux qui vivent à terre et qui ont une respiration aérienne. Les Limaces, les Colima- çons et plusieurs autres Gastéropodes offrent cette particularité physiologique; mais, par l'ensemble de leur organisation, ces Mollusques terrestres ne diffèrent cependant que fort peu des espèces aquatiques de la même classe. En effet, la Nature n'a pas créé un instrument nouveau pour le service de leur respiration ; mais fidèle à ces principes d'économie dont j'ai déjà eu l'occasion de parler plus d'une fois, elle s'est bornée à modifier la structure des parties préexistantes dans l'organisme du type Gastéropode perfectionné et à les adapter à ces usages nouveaux. (1) Pour la forme et la structure des les deux séries de bandes branchiales branchies, on peut consulter les figures transversales sont libres , excepté à anatomiques des Poulpes (a), des Sei- leurs extrémités, et laissent par con- ciles (6), des Calmars (c), des Loligo- séquent entre elles un espace central, psis (d), et qui ont été publiées par tandis que chez les Calmars elles ad- Cuvier, Tilesius, Hathkc, etc. J'ajoute- lièrent à une cloison médiane, rai seulement que chez les Poulpes (a) Voyez Tilesius, De respiratione Sepiœ officinalis. Lipsise, 4 801, tab. 1 et 2. — Cuvier, Mém. sur h Poulpe, pi. 2, fig. 1 , 3 (Mém. pour servir à l'hist. des Moll,, 1817). — Milne EHwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. 11, etc. (b) Milne Edwards, loc. cit., pi. 18 et 19. (c) Brandt et Ratzeburg-, Mediùnische Zoologie, t. H, pi. 32, fig. 2. ((/) Ratlike, Ueber Perothies (Mém. de l'Acad. de Pétersbourg, 1 833, t. H, p. 1 (39). Poumon des Hélices. 86 ORGANES DE L'A RESPIRATION. Ainsi, les Colimaçons ont, il est vrai, en place de l'appareil branehial dont sont pourvus les Gastéropodes aquatiques, un •poumon , e'est-à-dirc une cavité dans l'intérieur de laquelle l'air se renouvelle souvent et va agir sur le fluide nourricier à mesure que celui-ci traverse les canaux creusés dans l'épaisseur des parois de l'organe ; mais ce poumon n'est autre chose que la chambre respiratoire des Buccins et des autres Prosobranches, dont les parois sont mieux abritées contre la dessiccation, et portent, au lieu de filaments ou de folioles vasculaircs flexibles, une multitude de nervures saillantes ou petites cloisons qui s'entrecroisent et s'unisseiil de façon à constituer une sorte de réseau et à rester libres par leurs deux surfaces latérales, malgré la délicatesse de leur tissu. La voûte de la chambre palléale se trouve ainsi garnie d'un grand nombre de petites loges comparables jusqu'à un certain point aux alvéoles d'un gâteau de cire , et les lamelles qui séparent entre elles ces fossettes sont creusées dé canaux sanguins (1). La cause d'as- phyxie que M. Flourêns a signalée chez les Animaux à respi- ration branchiale, lorsqu'ils passent d'un milieu dense, comme l'eau de mer ou même l'eau douce, dans un milieu rare, tel que l'air atmosphérique, n'agi! pas sur un appareil ainsi dis- posé : caries lamelles respiratoires restent isolées et reçoivent le contact de l'oxygène dans toute l'élendue de leur surface. Enlin , le poumon , constitué de la sorte aux dépens de l'ap- (1) C'est seulement à la voûte de la cavité respiratoire, et par conséquent à la face interne du manteau, que se déploie le réseau vasculaire dont la présence détermine tous les plis en forme de petites cloisonsqui constituent le poumon du Colimaçon. Ce réseau, dont la disposition rappelle un peu celle des nervures d'une feuille , manque presque entièrement dans la portion de la voûte pulmonaire qui est située du côté gauche du corps; mais, du côté droit, il se prolonge fort loin en arrière entre le rectum et l'ovi- ducte en dessous et l'appareil uri- naire en dessus (a). (a) Voyez Cuvier, Mém. sur la Limace, pi. 1, fiç. 2 (Mém. sur les Molh, etc., elAnn.du Mus., 1807, t. VI). — Milne Edwardi, Veyage en, Sicile, t. I, pi. 20, fig. i. MOLLUSQUES PULMONÉS. 87 pareil branchial du Gastéropode ordinaire, est préservé de la seconde cause perturbatrice dont j'ai signalé l'influence dans une de mes dernières leçons, savoir, la dessiccation, au moyen d'une modification très légère dans la structure de la chambre palléale. Au lieu d'être largement ouverte en avant, comme chez les Prosobranches, elle est fermée dans presque toute l'étendue du bord antérieur du manteau par la soudure de ce bord avec la face dorsale du corps, et l'air n'arrive dans son intérieur que par un orifice étroit et tortueux qui se trouve ménagé au-devant de l'anus, sur le côté gauche de la nuque. Enfin, les bords de cet orifice, appelé pneumostome, sont con- tractiles et continuellement lubrifiés par des liquides visqueux sécrétés à leur surface ou provenant des organes glandulaires situés dans l'intérieur de la chambre respiratoire. L'air, avant que d'arriver en contact avec le poumon lui-même, lèche donc une surface mouillée, et, se chargeant ainsi d'humidité, ne détermine pas la dessiccation de cet organe. Les conditions que j'avais indiquées comme étant nécessaires au jeu d'un organe de respiration aérienne un peu actif (1) se trouvent donc réali- sées ici, sans que le plan fondamental du Mollusque Gastéro- pode ait eu à subir aucune modification importante (2). Aussi (1) Voyez tome I", p. 517 et sui- ou d'abaissement du plancher de la vantes. chambre respiratoire , lequel est con- (2) La chambre pulmonaire des stitué par la paroi dorsale de la grande Gastéropodes à respiration aérienne cavité viscérale [b). Les cils vibratiles est garnie intérieurement de cils vi- dont il vient d'être question se ren- bratiles, comme le sont les parois de contrent principalement sur le trajet la cavité branchiale des Gastéropodes des gros vaisseaux sanguins, et sont Prosobranches (a) ; mais le renouvel- beaucoup plus abondants et plus dé- lemcnt du fluide respirable ne paraît veloppés chez les espèces aquatiques, pas être dû à l'action de ces appen- telles que les Limnées et les Pla- dices épidermiques, et résulte princi- nnrbes, que chez les Colimaçons ou paiement des mouvements d'élévation les Limaces (c). (a) Williams, On the Merhanism of AquaJtic Respiration (Ann. of Nat. lltst., 185(5, t. XVII, p. 147). (b) Cinier, Màn. sur la Limace et le. Colimaçon, p. 23 (Mém. sur les Mollusques, et Ann. du Muséum, t. VII, lSOti). {c) Williams, lac. rit., p. 153. 88 ORGANES DE LA RESPIRATION. voyons-nous ce mode de respiration anormale, dans l'embran- chement des Mollusques, s'établir non-seulement chez les Héliciens , qui constituent dans la classe des Gastéropodes un ordre particulier, mais aussi chez quelques espèces dont l'orga- nisme ressemble d'ailleurs complètement à celui des Proso- branches ordinaires: par exemple, chez les petits Gastéropodes Cyciostome*. à coquille turbinée et à opercule qu'on trouve dans nos bois, et qu'on connaît sous le nom de Cyclostomes (1). Limnées Les Limnées, les Planorbes et les Ancyles, quoique vivant pianorbes. dans l'eau, ont, à peu de chose près, la même structure que les Colimaçons, et viennent à la surface du liquide respirer l'air (2). (1) Chez ce Mollusque, le bord an- térieur du manteau n'est pas soudé à la nuque comme chez les Colimaçons, mais libre comme chez les Proso- branebes (a). (2) Les Limnées (&) sont pourvues à cet effet d'une espèce de petit siphon formé par un prolongement tubulaire des lèvres du pneumostome. Quand ces Mollusques flottent près de la sur- face de l'eau, ils font saillir lentement cet organe et en dilatent l'orifice dès que celui-ci arrive au contact de l'air, puis expulsent les gaz contenus dans leur chambre pulmonaire , puisent dans l'atmosphère une nouvelle pro- vision de fluide rcspirable, et refer- ment leur siphon de façon à ne pas laisser une goutte d'eau pénétrer dans la cavité respiratoire. Les mêmes phé- nomènes s'observent chez les Pla- norbes (c). Du reste, les Limnéens, tout en étant conformés essentiellement pour la respiration aérienne, peuvent vivre très longtemps sous l'eau, et quelques auteurs pensent que leur poche pul- monaire fonctionne alors à la manière d'une branchie {d). Ainsi Troschel a vu des Limnées vivre sous l'eau pendant quarante-huit heures (e) ; M. Saint-Simon a pu conserver vivante pendant quatre jours une Physe com- plètement submergée , et pendant douze jours une Planorbc placée dans les mêmes circonstances (f) ; enfin M. Moquin- Tandon a obtenu des ré- sultais analogues en expérimentant sur des Ancyles aussi bien que sur les Limnées et les Planorbes (y). (a) Berkeley, Anat. Struct. of Cyclostoma elegans {Zool. Journ., vol IV, p. 270). ■ — Cuvier, Règne animal, 2" édit., 1. 111, p. 78. (ft) Pour ta conformation de la poche pulmonaire de ces Mollusques, voyez Slicliel, Dissertatio inauguralis, sistens Limnei stagnalis anatomeii. Gœttingse, 1815, in-4, pi. 1, flg. 5. (c) Williams, On the Mechanism of Aquatic Respiration (Ann. of h'at. Hist., 2* série, 1856, t. XVII, p. 153, pi. xi, fig. 7). (d) Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles, p. 81. (e) Troschel, De Limnœaceis, seu Gasteropodis pulmonatis qute nostris in aquis vivunt, 4 834 , p. 18. (/') Cité par Moquin-Tandon, Journal de conchyliologie, 1852, t. 111, p. 12C>. (g) Moquin-Tandon, Recherches analomlco- physiologiques sur l'Ancyle fluviatile (Journal de conchyliologie, par M. Petit de la Saussayc, 1852, 1. 111, p. 124), et Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de France, 1850, p. 81. MOLLUSQIES PULMONÉS. 89 Ces animaux appartiennent donc au groupe naturel dos Gasté- ropodes pulmonés établi par Cuvier, et leur poumon, logé comme l'appareil branchial des Prosobranches dans le dernier tour de spire de la coquille, communique au dehors par un orifice prolractile situé du côte gauche de la région cervicale, sous le rebord du manteau (1). Cette division zoologique ren- ferme plusieurs autres genres dont la conformation est essentiel- lement la même : les Bulimes (2) et les Agathines (3), par exemple. Enfin, chez les Limaces, où les viscères ne consti- tuent pas au-dessus du dos un paquet turbiné et où le manteau a la forme d'un disque charnu, la structure de l'appareil pul- monaire est encore la même (ûj. Limaces, etc. (1) Cuvier, Mémoire sur le Lininée et le Planorbe, lig. 5, 13. Les Ancyles respirent par une poche pulmonaire qui a pendant longtemps échappé aux recherches des zoolo- gistes et qui est fort semblable à celui des Colimaçons (a); quelques auteurs ont pris un des appendices de l'appa- reil génital de ces Mollusques pour un tube respirateur (b). (2) Ex.: Bûlimus ovum (c). (3) Ex.: Âgathina Mauritiana (N9. it. 13 Annélides. 98 ORGANES DE LA RESPIRATION. mais cela me paraît peu probable , et d'ailleurs nos connais- sances à cet égard sont encore trop incertaines pour que je m'y arrête ici (1). Mode § 5. — En présentant, dans les premières leçons de ce respirai™ courg ^ l'histoire du fluide nourricier, j'ai fait voir que chez les Mollusques, de même que chez la plupart des autres Animaux invertébrés, toutes les cavités intérieures de l'organisme sont remplies par un liquide commun qui participe des caractères du sang et de la sérosité, mais que chez les Annélides, il existe, indépendamment de ce fluide cavitairc, une humeur spéciale qui est renfermée dans un système particulier de lubes membraneux , qui est ordinairement coloré en rouge et qui constitue le sang proprement dit (2). Nous avons vu aussi que la respiration consiste essentiellement dans l'action de l'oxy- (1) Ces tubes sont cylindriques, cet appareil comme étant destiné à la assez gros et flexueux ; il en existe un respiration (6), et M. Siebold pense de chaque côté du corps, et ils pré- que l'eau entrerait dans ces canaux sentent d'espace en espace, dans leur par la trompe ou par des pores qui intérieur, un petildisque garni de cils en tiendraient lieu, et sortirait par la vibraliles. En arrière ils paraissent se vésicule postérieure (c). Plus récem- rendre dans une grosse vésicule cou- ment, M. Leydig en a fait l'objet de tractile qui débouche au dehors, et en nouvelles observations ((/), mais on ne avant ils semblent se terminer en cul- sait encore rien de positif quant à de-sac; mais M. Ehrenberg pense leurs usages, et quelques faits dont je qu'ils communiquent avec un appen- rendrai compte ailleurs me portent à dice médian en forme de trompe, qu'il penser que ce sont plutôt des organes a nommé éperon (a). Ce zoologiste excréteurs comparables aux organes considère ces canaux comme des tubes urinaires des Mollusques. Du reste, il spermatiques; mais, d'après la fré- existe, cerne semble, une grande ana- quence des évacuations de liquide que logic entre ces caecums et les sacs les Rotateurs expulsent de la vési- membraneux en communication avec cule contractile postérieure, cette dé- le cloaque chez les Échiures (voyez nomination ne semble pas admissible. ci-dessus, page 10). M. Dujardin a été conduit à regarder (2) Voyez tome f, page 110. (a) Ehrenberg, Infusionsthierchen, pi. 51, etc, (b) Dujardin, Hist. des Infasoires, p. 590. (c) Siebold et Stannius, Noxiv. Man. d'anat. cotnp., p. 18t. (d) Leydig, Ueber den Bau und die systematisclœ Stellung der Râdertldere (Zeitschr. flir ivissenschafll. Zool., 1855, Bd. VI, \>. 1). médiate. ANNÉLIDES. 99 gène sur le sang et clans l'exhalation de l'acide carbonique tenu en dissolution dans ce liquide. Nous aurons donc à exa- miner maintenant non-seulement comment le fluide respirable se met en rapport avec l'organisme et se trouve absorbé par les organes respiratoires , mais aussi comment cet élément comburant arrive jusque dans le sang pour s'y dissoudre et comment une quantité correspondante d'acide carbonique est évacuée au dehors. Or, il existe à cet égard une diffé- «3*^*» rence importante à signaler chez les Annélides. Tantôt c'est le liquide cavitaire seulement qui arrive en abondance auprès de la surface baignée par l'eau aérée dont ces Animaux sont entourés , et qui sert d'intermédiaire entre cet agent et le sang (1). Ce dernier liquide respire alors de seconde main, si l'on peut s'exprimer ainsi, et il y a deux degrés dans l'ab- sorption de l'élément combinant ainsi que dans l'expulsion de l'acide carbonique. Mais chez d'autres Annélides, le sang vient lui-même dans l'organe respiratoire se mettre en rapport avec l'eau aérée et se charger de l'oxygène que celle-ci lui abandonne. Il faut donc distinguer chez les Annélides deux sortes de branchies ou d'organes analogues : des branchies sanguifères ou vasculaires, et des branchies que j'appellerai lymphatiques, pour me servir ici de l'expression employée par M. de Quatre* fages, dont les travaux ont contribué plus que tous autres à éclairer ce point important de l'histoire des Vers. L'étude anatomique des Annélides aurait pu suffire à l'éta- blissement de ce résultat physiologique, mais M. de Quatrcfages ne s'en est pas contenté, et il a voulu obtenir des preuves directes de l'absorption de l'oxygène par le liquide cavitaire ainsi interposé entre la surface respiratoire et les vaisseaux sanguins. (1) Nous avons déjà rencontré des faits du même ordre chez les Écliino- dermes (voyez ci-dessus, page 8). J 00 OKGAXES DE LA RESPIRATION. Pour cela, il a injecté dans le système cavitaire général d'un Branehellion, sorte de Sangsue marine dont le dos est garni de branchies lymphatiques foliacées, le précipité d'un bleu très pale qui se produit par le mélange d'une dissolution de prussiatc de potasse et de protosulfate de fer. Cette matière, comme on le sait, est avide d'oxygène, et en se combinant avec cet élément, prend une couleur intense, car elle se transforme en bleu de Prusse. Les branchies non vasculaires de l'Annélide s'en remplirent promptement, sans que l'opération déterminât la mort de l'animal, et au bout de quelques minutes le changement de couleur indicatif de l'action de l'oxygène sur le protosel de fer se manifesta ; les canaux dont les branchies sont creusées se colorèrent en bleu, tandis que dans les parties profondes du système cavitaire général qui étaient gorgées de la môme ma- tière, il ne se forma pas de bleu de Prusse (1). Le sel de fer avait pour ainsi dire respiré dans ces organes, et puisque l'oxy- gène pénètre de la sorte par les branchies lymphatiques dans le liquide cavitaire dont ces organes sont chargés, on comprend (pic le sang, contenu dans des vaisseaux à parois minces dont la surface est baignée par ce liquide, peut recevoir à son tour l'in- fluence du principe comburant, et respirer dans cette humeur comme si les tubes qui le renferment étaient en contact direct avec de l'eau aérée (2). (1) Mémoire sur le Branehellion, par .M. de Quatrefages (Ann. des se. nal., ô e série, 1852, t. XIV, p. 310). (•>) Le rôle du liquide cavilaire dans la respiration des Annélides et des Turbellariés a été signalé pour la pre- mière fois par M. de Quatrefages ; mais un autre auteur, qui n'avait pas connaissance des observations publiées par le naturaliste que je viens de citer, est arrivé de son côté, à des résultats analogues : c'est M. Williams, à qui l'on doit plusieurs travaux sur les Annélides et sur la respiration des Animaux invertébrés en général , in- sérés en partie dans le Compte rendu des travaux de l'Association Britan- nique pour 1851, en partie dans les Afin, of Xat. Hist., 2 e série, t. XIL Voyez aussi la liste des publications antérieures de M. de Quatrefages sur ce point depuis I8/16, insérée par ce savant dans les Annales des se. nat., 3 e série, t. XVIlf, p. 312. lilVuso. ANNÉLIUES. 104 § 6. — Examinons d'abord les organes respiratoires les moins complets, c'est-à-dire ceux qui ne reçoivent dans leur sub- stance que le liquide séreux général ou lymphatico-sanguin, et qui sont pour ainsi dire des branchies intermédiaires seulement. Chez quelques Annélides, tels que certains Naïs, cette respi- Re ^™^°" ration lymphatique parait se faire par la peau seulement, car chez ces Animaux aquatiques, on n'aperçoit aucun organe qui soit assimilable à une branchie, et parfois les téguments ne reçoivent que très peu de sang proprement dit; du reste, leur surface interne est baignée par le liquide cavitaire (1). Mais chez la plupart des Animaux de cette classe, cette respi- Branchies 1 l , lymphatiques. ration médiate tend à se localiser ; elle a pour principaux instru- ments des appendices saillants, et ce sont les organes de loco- motion qui constituent d'ordinaire ces branchies lymphatiques. Ainsi, chez les Syllis, petits Annélides qui abondent sur nos syiiis. côtes et qui se trouvent souvent sur les Huîtres, les pattes en forme de mamelons sétifères qui garnissent en grand nombre les deux côtés du corps sont creusées de cavités sous-cutanées dans lesquelles le fluide commun pénètre librement et se renou- velle avec rapidité ; la peau qui les recouvre est abondamment pourvue de cils vibratiles, et c'est principalement par leur surface que la respiration s'opère ( u 2). Chez les Glycères, chaque patte porte en outre un prolon- G1 ï cêres - gement oylindro-coniquc qui est creusé intérieurement d'un (1) Voyez à ce sujet les observations comme organes respiratoires, ne sont de M. Williams (a), pas creux et reçoivent dans leur inté- (2) Les appendices filiformes nom- rieur peu de liquide nourricier; pal- més cirres, qui s'insèrent sur ces conséquent, ils sont moins aptes à pattes, et qui, au premier abord, sem- tenir lieu de branchies que ne l'est blent devoir être plus propres à servir le mamelon pédieux lui-même (6), (a) Williams, Report on the British Annelida (Report of the 35(ft Meeting of the British Association for the Advancement of Sciences held in 1S51 , ,,. 182, 185-2 ). — On theMcchanism of Aquatïc Respiration [Ann. ofNat. llist., 1 «53, 2' série, vol. XII, p. 30b;. (b) Voyez Williams, Report (loc. cit., p. 108, pi. 5, Gg. 17). 102 ORGANES DE LA UESl'IUATION. grand canal longitudinal où le fluide cavitaire circule (1). Enfin, phyiiodocés. chez les Phyllodoeés , chacun de ces organes locomoteurs donne naissance à une grande lame foliacée qui se replie sur le dos de l'animal et qui renferme une multitude de canaux et de lacunes en communication avec la cavité générale, et remplis par le même liquide (2). La forme de ces branchies lym- phatiques pédieuses varie du reste beaucoup chez les divers Annélides errants ou Dorsibranches, qui en sont pourvus ; et Branchemons. chez les Branchcllions, bien que ces animaux soient apodes, elles existent de chaque côté du dos (3). Enfin, ces appendices sont toujours garnis de cils vibraliles qui renouvellent l'eau en contact avec leur surface, et ils flottent librement dans le liquide ambiant. Dans une autre division de la classe des Annélides, ce ne sont plus les pâlies qui forment ou qui portent ces branchies lympha- tiques; ces instruments de respiration intermédiaire sont consti- tués par des appendices spéciaux insérés autour de la bouche à l'extrémité antérieure du corps, à peu près de la même manière Annélides lubicoles. (1) Ces appendices respiratoires sont garnis de cils vibraliles en dedans aussi bien qu'à l'extérieur (a). En gé- néral, ils sont divisés en deux lanières, ainsi que cela se voit chez la Glycera Meckelii (b). Dans d'autres espèces, telles que la G. Rouxii (c) , ils man- quent complètement. (2) Voyez le mémoire de M. Wil- liams (ti), et pour la disposition gé- nérale de ces appendices branchiaux, voyez les figures du Phyllodocé de Paretto que j'ai données dans la grande édition de Cuvier (e). (o) Chez ces animaux, les vaisseaux sanguins pénètrent dans la cavité creusée à la base de chaque blanchie lymphatique, et y sont baignés par le liquide qui vient de subir l'action de l'eau aérée dans l'intérieur de ces appendices (/"). (a) Williams, Report (loc. cit., p. 172, pi. 5, fîg. 16). (6) Audouin et Milne Edwards, Littoral de la France, t. H, p. 242, pi. 6, classe des Anné- lides, et Ann. des se. nat., 1832, 1" série, t. XXVII, pi. 14, lig. 3. (c) Op. cit., pi. 0, fig. 7 et 8. (d) Voyez Williams, loc. cit., pi. 4, Cg. 15. (e) Annélides, pi. 13, fig. 1 et 1 6. (f) Quatrefages, Mém. sur le Branchellion (Ann. des se. nat., 3' série, vol. XVIII, pi. G, ûg, 1, et pi. 7, fig. 1). ANNÉLIDES. 103 que les tentacules des Bryozoaires. Ce mode d'organisation se rencontre chez plusieurs Vers qui habitent dans des tubes étroits et ne sortent guère que la partie antérieure de leur corps. Les Serpules et les Sabelles sont dans ce cas, et leurs branchies ont seules, la l'orme de longs filaments rigides, garnis de barbes lalérale- ment'et portés sur deux lobes céphaliques. Lorsque ces appen- dices se déploient, ils constituent en général une couronne infun- dibuliforme d'une grande élégance ; quelquefois ils se disposent sur une ligne spirale (1) : mais, quoi qu'il en soit à cet égard, ils sont pourvus de cils vibrantes très puissants dont l'action détermine des courants dans l'eau d'alentour et envoie vers la bouche les particules solides que ce liquide peut charrier. Cet appareil est donc encore ici un instrument affecté en partie au service des organes de la digestion ; mais comme les filaments dont il se compose sont creux et reçoivent dans leur intérieur le liquide cavitaire, ils servent aussi à mettre ce fluide en rap- port avec l'oxygène du milieu ambiant : ce sont donc des bran- chies, mais des branchies privées de sang, et qui n'opèrent la revivification de cet agent nourricier que par l'intermédiaire du liquide cavitaire général. § 7. — Les branchies vaseulaires ou sanguifères des Anne- Respiration lides nous offrent une série de modifications analogues à celles 8 dK! que nous venons de rencontrer dans l'appareil respiratoire lymphatique de ces Animaux. Souvent les deux sortes d'instru- ments se trouvent réunis chez le même individu ; mais ce sont (1) Voyez, pour la disposition gêné- long de la face interne de chaque raie de ces appendices, mes planches tige et de chaque barbule ils sont d'Annélides (a). M. de Quatrefages a creusés d'un canal destiné à contenir constaté qu'ils sont formés par une le fluide nourricier [b). Leurs rapports sorte de squelette cartilagineux qui avec le fluide cavitaire a été très bien est recouvert par la peau, et que le décrit par M. Williams (c). {a) Dans la grande édition du Règne animal de Cuvier, pi. 3 et 4. (b) Note sur la respiration des Annélides (Ann. des se. liât., 18:>0, 3" série, t. XIV, p. 295), (c) Report on the Drilish Annelida (Rrit. Assoc, 1855, p. 4 9 v 2). Respiration cutanée. Néréides. Sangsues. 10/j. ORGANES DE LA RESPIRATION. les bfandhies vâscûlaires qui sou! susceptibles d'atteindre le plus haut degré de perfectionnement, et l'on a remarqué qu'ils diffèrent toujours des précédentes par l'absence de cils vibra? tiles. Chez quelques Annélides, c'est encore le liquide cavitaire seulement qui, dans la plus grande partie de la surface du corps , pénètre en abondance dans les canaux sous-cutanés, et la respiration lymphatique joue le [dus grand rôle; mais on voit le lacis de vaisseaux sanguins superficiels se développer beau- coup sur certains points où les téguments communs sont en même temps assez perméables pour que l'absorption y soit facile, et par conséquent, dans ces parties de l'organisme, le sang proprement dit doit respirer directement. Cette disposition se remarque chez les Néréides (1), vers la base des pattes, et constitue un premier degré dans l'établissement d'un système branchial sanguifère. Chez les Sangsues, un réseau vaseulaire analogue existe dans toutes les parties du corps , et par conséquent lorsque l'animal fixé par une de ses ventouses se balance lentement dans l'eau , ainsi qu'il en a l'habitude, et renouvelle de la sorte le liquide respirable en contact avec ses téguments, le sang en mouvement dans ce lacis sous-cutané doit subir direc- tement l'action de l'oxygène. Ici donc il y a une respiration cutanée diffuse (2) comme chez les Némertes ; mais le liquide nourricier qui vient se mettre en rapport avec le fluide respi- (1) Voyez le dessin de l'appareil circulaloire d 1 une Néréide que j'ai donné dans la grande édition du liegne animal de Cuvier (a). (2) Tous les zoologistes admettent cette respiration cutanée chez les Sangsues; mais quelques auteurs attribuent aussi à ces Annélides une respiration interne. En effet, il existe sur les côtes du corps des Sang- sues une série de poches mem- braneuses qui débouchent en de- hors par un pore latéral. Thomas, qui a été le premier à étudier ces organes avec quelque soin , les considérait comme des poches pulmonaires., et [a) Anskuoks, pi. \ (?, fig. i. ANNKLIDES. 105 rnble est le sang lui-même, nu lieu d'être le fluide caVitaire général, par l'intermédiaire duquel , chez les Némertes, le sang renfermé dans un système particulier de vaisseaux reçoit de seconde main l'oxygène absorbé. 11 est aussi quelques Animaux de cette classe où la surface fttti cutanée est encore la principale voie par laquelle les échanges respiratoires s'effectuent, mais où la portion terminale du tube intestinal paraît venir en aide à cet appareil dont l'action ne suffirait pas toujours à l'entretien de la combustion physiolo- gique. Ainsi , les Nais, Vers d'eau douce dont le corps est filiforme et en général coloré en rouge par l'abondance du sang qui circule dans le Voisinage de la peau, dilatent souvent leur anus, et, à l'aide des cils vibratiles dont la partie voisine de la tunique intestinale est garnie, font entrer l'eau du dehors dans la cavité intestinale et y établissent des courants rapides (1). pensait que l'air y pénètre libre- raient partie de l'appareil reproduc- nient [a). Dugès, ayant vu des vais- leur {d;. seaux sanguins en nombre considé- M. Gegenbauer a publié dernière- râble se distribuer à ces organes, ment de nouvelles observations sur ces leur a également attribué un rôle organes ; il a remarqué que le mou- important dans la respiration ; il a vement ciliaire existant à leur entrée reconnu que ce ne sont pas des réser- est toujours dirigé vers l'extérieur» et voirs à air, mais il a pensé que l'eau il est porté à les considérer comme un aérée devait y pénétrer, et que par con- appareil sécréteur comparable aux séquent c'étaient des poches bran- reins des animaux supérieurs (e). chiales ^6). Mais les choses ne se pas- (1) Celte respiration intestinale , sent pas de la sorte. M. de Qualrel'ages que M. Lacaze vient de constater a reconnu que l'eau ne pénètre pas chez certains Mollusques (/), a été dans ces prétendues poches respira- observée par Gruithuiseu chez la Nais toires (c), et, d'après les recherches proboscidea (y) , et plus récemment récentes de M. Williams , elles fe- par M. P. Doyère , chez plusieurs (n) Thomas, Mémoires pour servir à l'hist. nat. des Sangsues, 1800, p. 70, pi. 3. (/>) Dugès, Rech. sur la circulât., la respir. et la reprod. des Annélides cforanches [Afin, des se. nat., 1828, t. XV, p. 310). (c) Ann. des se. nat., 1847, 3 e série, t. VII, p. 36. (d) Williams, Report on liritish Annelida (loc . cit., 1851, p. 253). \e) C. Gegenbauer, Veber die Schleifencandle da-Huudineen (Yerhandlungen der physicalisch- medicinischen Gesellschaft in WUrzburg, 1850, t. VI, p. 32'J). (/7 Voyez ci-dessus, page 'J2. (g) Gruithuisen, Anatomie der gemngelten Naide (Nov. Act. Nat. curies,, 1823, t. Xi), pi. 3j. ii. 14 Branchies proprement dites. Herroelles. Eunices. 106 ORGANES DE LA RESPIRATION. § 8. — Chez d'autres Annélides, cette respiration directe se localise, et le sang, au lieu de subir l'influence de l'eau aérée par la surface générale du corps, vient se charger d'oxygène dans des branchies proprement dites. Ainsi, chez les Hermelles, il existe de chaque côté du corps, au-dessus de la base des pattes, une série de lanières cutanées d'une structure très vasculaire, et dont la couleur est d'un rouge intense, par suite de la grande quantité de sang qui y circule. Ces appendices sont donc bien réellement des branchies vascu- laires, mais ils sont probablement insuffisants pour les besoins physiologiques de l'animal, car celui-ci est pourvu en même temps de branchies lymphatiques filiformes très nombreuses qui sont réunies en touffe à l'extrémité antérieure du dos (1). Les branchies vasculaires se compliquent davantage chez d'autres Annélides. Dans les Eunices, par exemple, où elles existent seules, elles se composent chacune d'un nombre plus espèces de la même famille ; elle paraît Ctre très active chez la N. digitata (a), que Ton range aujourd'hui dans le genre Dero d'Oken (6). Plusieurs naturalistes ont considéré les Nais comme ayant aussi un ap- pareil respiratoire spécial , composé de tubes aquifères, mais ces vaisseaux paraissent èlre des organes sécréteurs seulement. Ce sont des tubes extrême- ment déliés qui débouchent au dehors par de petits pores situés à la face inférieure du corps, et qui se con- tournent en manière de pelotons. Ils offrent de distance en distance des dilatations latérales et sont garnis inté- rieurement d'un épilhélium vibralile ; enfin ils se renflent au bout, et M. Ude- kem pense qu'ils sont ouverts a leur extrémité interne. Ce naturaliste y a souvent vu des conciliions, et il s'est convaincu que le courant établi dans leur intérieur par le mouvement ci- liairc est toujours dirigé vers le de- hors. Pour plus de détails sur la dis- position de ces organes, on peut con- sulter les travaux de MM. Leydig (c) et Udekem {d). (I) Voyez les figures coloriées de ces organes dans mes planches d' An- nélides de la grande édition du Règne animal de Cuvier (e). (a) P. Doyèrc, Essai sur l'anatomie de la Nais sanguinea (Mêm. de la Soc. Linnèenne de Nor- mandie, 1850, t. X). (b) Voyez Grube, Die Vamilien der Anneliden. In-8, Berlin, 1851, p. 105. (c) Fr. Leydig, Analomisches ùber Iiranchellion und Pontobdella (Zcitschr. fur wisseiischaftl. Zoologie, 1851* Bd. 111, p. 32-2, pi. 9, fig. 3). (d) i. d'Udekem, Hist. nat. du Tubife.c des ruisseaux [Mém. de l'Acad. de Bruxelles, sav. étrang., ,t. XXVI, pi. 2,fiJT- 4). (e) Annélides, pi. 0, ftj. 2, et pi. 1 c , fi;. 5. ANNÉLIDES. 107 ou moins considérable de filaments cylindriques disposes comme des dents de peigne du côté externe d'une tige princi- pale; elles se l'ont remarquer par la couleur ronge intense que leur donne le sang contenu dans leur intérieur, et elles ressem- blent à autant de plumes ilexibles garnies de barbes longues et uni- sériées qui seraient insérées au-dessus de la base des pattes (1). Dans les Amphinomes ou Pléiones, les Chloés, les Euphro- Amphinomieiu, sines, les Hipponoés et les Arénicoles, les branchies vasculaires Arômcoie*. sont implantées de la môme manière de chaque coté du dos, au-dessus de la base des pattes; mais au lieu d'être simplement pectinées, elles prennent la forme de panaches bipinnés à barbes ramifiées ou même d'arbuscules touffus (2 N (1) Chez la plupart des Eunies, ces branchies pectinées régnent dans toute la longueur du corps ; mais dans une des espèces de nos côtes [E. Bellii, Audouin et Milne Edwards), elles sont groupées sur une portion assez limitée du dos, vers la partie antérieure du corps. Voyez les belles figures données par Savigny (a), celles qu'Audouin et moi avons publiées il y a vingt- cinq ans (6), et celles que j'ai insérées plus récemment dans le Règne ani- mal (c). Dans un genre, Diopatra, les fila- ments de ces branchies deviennent très nombreux, et la lanière qui les porte s'enroule en spirale de façon à en former une sorte de gros pinceau touffu (d). (2) Chez les Cloés, les branchies ont la forme de panaches ou de feuilles lancéolées profondément découpées , et présentant sur leur bord et dans toute retendue de leur face posté- rieure une multitude de filaments rameux qui manquent presque entiè- rement à leur face antérieure. Elles sont insérées sur le dos à distance à peu près égale de la ligne médiane et de la base des pieds ; aux deux extré- mités du corps elles sont plus simples et constituent seulement des espèces de cirres tentaculiformes. On en compte environ trente-cinq paires (e). Chez les Amphinomes (ou Pléiones, Savigny), les branchies en forme de houppes touffues recouvrent la base de la rame (ou division) supérieure de tous les pieds, sauf parfois sur les deux premiers anneaux du corps. Or le nombre des segments est sujet à des variations très grandes chez les [a) Dans !e grand ouvrage sur l'Egypte (Annélides, pi. 5, fig. 2). [b) Ann. des sc.nat., 1832, 1" série, t.XXVIt, pi. 11. [c) llrtjne animal de Cnvier, Annélides, pi. 1, Gg. 2, et pi. 10, fig. 1. (rf) Audouin et Milnc Edwards , Annélides des côtes de la France [Ann. des se. nat., 1833 , 1" série, t. XXVIII, pi. 10, fig. 8). (e) Savigny, Op. cit., p. 59. — Milnc Edwards, Allas du Règne animal (Annélides, pi. 9, fig. 1, la, i b). 108 ORGANES DE LA RESPIRATION. TérébeUe». Enfin, chez les Térébelles, où elles présentent la même strneture eomplexe, mais où leur nombre est très réduit, elles coexistaient avec des branchies lymphatiques tentacukùrcs. Pendant la première période de la vie de ces Annélides, ces derniers appendices existent seuls (1 ) ; ils forment une sorte de couronne autour de l'extrémité antérieure du corps, et servent à la locomotion aussi bien qu'à la respiration ; mais par les progrès du développement organique , ces Vers acquièrent ensuite des branchies vaseulaires rameuses, dis- posées à la partie antérieure du corps et ordinairement au nombrode trois paires (2). individus d'une même espèce à divers âges, et par conséquent on ne saurait rien préciser au sujet du nombre des branchies. ChezVAmphinome vagans, on en compte environ trente paires ; mais chez VA. carunculata il en existe souvent plus de quatre-vingts paires, et chez VA. çom'planata on en trouve près de cent trente paires [a). Chez les Eupiirosines, les branchies sont insérées derrière la base du pied et consistent chacune en sept arbus- cules alignés transversalement, très touffus, et à ramuscules élargis au bout , de façon à simuler des fo- lioles. On en voit sur tous les anneaux, dont le nombre est de trente-six à qua- rante et un, suivant les espèces (b). Dans le genre Hipponoé, les bran- chies sont insérées à peu près de même que chez les Euphrosines, mais sont beaucoup moins développées; elles ne se composent que d'un arbuscule divisé en quatre rameaux (c). Dans le genre Arénicole, le nombre des branchies varie. Chez VArenicola piscatorum , on en compte treize paires, et elles commencent à paraître au-dessus des pieds de la septième paire (cl). Chez VArenicola branchialis on en trouve dix-neuf ou vingt paires, et elles ne commencent qu'au-dessus des pieds de la treizième paire [e). Dans le genre Oligobranchus de M. .Sars, les branchies sont organisées comme chez les Arénicoles, mais ne sont qu'au nombre de quatre paires, et occupent la partie antérieure du corps (/"). (1) Milne Edwards, Observations sur le développement des Annélides (Voyage en Sicile, t. I, pi. 3 et Zi). (2) Les branchies sanguines des Térébelles sont dendroïdes et d'une . {a) Pallas, Miscellanea zoologica,p\. 8, fig. 14-17. — Savigny, Système des Annélides, p. 6-2 (Egypte, Hist. nat., t. I, Annélides, pi, 2, fig. 3). Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier (Annélides, pi. 8 bis, fig. 1). (6) Savigny, Op. cit., p. 64, pi. 2, fig. 1 , etc. (c) Audnuin et Milne Edwards, Description de l'Hipponoé de Uaudkhaud (Ann. des sciences nat . , 1830, t. XX, p. 157, pi. 3, fig. 2 et 0). ld) Voyez Milne Edwards, Allas du Règne animal de Cuvier, Annélides, pi. 8, fig. 1,1c. (e) Audouin et Milne Edwards, Rech. pour servir à l'hlst. nat. du littoral de la France, t. H, p. 287, pi. 8, fig. 13. (f) Sars, Fauna Uttoralis Norwegiœ, p. 91, pi. 10, fig. 20 et 24. ANNÉLIDES. 409 § 9.— Ces branchies vasculaires, quels que soient leur nombre Mécanisme et leur forme, flottent presque toujours librement dans l'eau ia respiration, au sein de laquelle les Annélides vivent d'ordinaire et y sont agitées chaque lois que l'Animal change de place ou remue ses pattes. Le renouvellement du fluide respirable en contact avec leur surface est donc toujours facile, et quelquefois ces appen- dices sont garnis de cils vibratiles comme les branchies lympha- tiques (4); mais, en général, ils n'en sont pas pourvus, et pendices digitiformes qui paraissent jouer le rôle de branchies lympha- tiques (6). Chez les Siphonostomes, il existe aussi à l'extrémité antérieure du corps deux sortes d'appendices respiratoires dont les uns sont des branchies san- guines et les autres paraissent être des branchies lymphatiques ; mais la po- sition relative de ces organes est in- verse de ce que nous venons de voir chez l'Amphitrite et les Térébelles. Les branchies sanguines, inconnaissables à leur couleur verte due à l'abondance du sang, qui lui-même est vert chez ces Annélides, occupent la région dorsale de l'extrémité antérieure du corps, et les branchies lymphatiques sont consti- tuées par une paire de gros tentacules cylindriques insérés au-dessous et en arrière de la bouche (c). (1) Cette structure nous est offerte par les branchies vasculaires des Her- (o) Milne Edwards, Mém. sur la circulation chez les Annélides (Ann. des se. nat., 4 838, 2° série, t. X, et Atlas du Règne animal, Annélides, pi. 4 b et 1 c, fis:. 1, et Voyage en Sicile, 1. 1, P l. 4, fig. 27). — Williams, On the Mechanism of Aquatic Respiration {Ann. of Nat. Hist., 1853, 2° série, t. XII, p. 327, pl. 44, fi-. 1). (b) Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier , Annélides, pl. 6, fig. 1. — Rathke, Beitràge zur Vergleichenden Anatomie und Physiologie, 1842, pl. 5, fig. 1 et 3. (c) Otto, Animalium maritimorum tiondum editorum gênera duo descripsit (Nova Acta Acad. Nat. curios., t. X, p. 628, pl. 51). — Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Annélides, pl. G, fig. 3,3 a et 4. — Dujardin, Observations sur quelques Annélides marines {Ann. des se. nat., 2° série, t. XI, pl.7,fig. 1). — Rathke, Op. cit., pl. 6, fig\ 1 et 2. — Qiiatrefagcs, Mm _ mr la f am m e ( ies Chlorémiens {Ann. des se. nat., 1849, 3* série, t. XII, p. 300, pl. 10, 6g. 1). belle couleur rouge due à la présence du sang dans leur intérieur. Elles sont dépourvues de cils vibratiles, mais très contractiles, et on les voit s'étendre et se resserrer alternativement. Les tentacules céphaliques, qui jouent le rôle de branchies lymphatiques, sont des filaments grêles et très nombreux qui sont garnis de cils vibratiles en dessous et qui sont très protractiles ; souvent ces appendices servent aussi comme organes de locomotion, car ils adhèrent aux corps étrangers par leur extrémité, et l'Animal s'en sert pour se traîner sur le sol (a). Une disposition très analogue de l'appareil respiratoire se rencontre chez I'Amphitiîite auricome ou pec- tinaire. Deux paires de grandes bran- chies sanguines , peclinées, s'insèrent sur les côtes de la partie antérieure du dos, et il existe au-dessus de l'ex- trémité cépbalique une touffe d'ap- 110 ORGANES DE LA RESPIRATION. alors, quand les mouvements généraux ne suffisent plus à l'ali- mentation du travail respiratoire, leur structure se complique davantage. Dans ce cas, au lieu d'être formées par des expan- sions de la peau seulement, les branchies s'enrichissent de fibres musculaires et deviennent contractiles. Or, cette propriété leur permet d'activer le renouvellement du sang contenu dans leur intérieur aussi bien que celui de l'eau dont leur surface est baignée. Ainsi, chez les Cirratules, où les branchies, en forme de filaments grêles et très nombreux, garnissent la nuque et les côtés du dos, on voit ces appendices vermiformes se contourner en tous sens et s'agiter sans cesse par suite de la contraction de leurs parois (1). Les branchies vasculaires, en forme d'arbuscules, qui sur- montent la portion moyenne du dos chez les Arénicoles, et qui se trouvent près de l'extrémité antérieure chez les Térébelles, sont également organisées de la sorte; et lorsqu'on observe ces Animaux à l'état vivant, on voit ces touffes se contracter et se déployer alternativement: lorsqu'ils se dilatent, le sang y aftlue et leur communique sa couleur rouge; mais quand ils se con- tractent, ils palissent ou deviennent même tout à fait exsangues, ce qui les rend presque incolores. Nous verrons plus tard que melles. Là chaque lanière branchiale est garnie d'une bande de cils vibra tiles disposée en spirale, et agissant de façon à déterminer un courant rapide de la pointe vers la base de l'organe (a). (1) Les Cirratules sont des Vers marins qui habitent dans le sable et qui portent au-dessus de chaque pied un long filament cylindrique très con- tractile et d'une couleur rouge intense. D'autres filaments de même nature , mais plus longs, constituent sur le dos une rangée transversale à quelque distance en arrière de l'extrémité cé- phalique, et tous ces appendices, gor- gés de sang, remplissent les fonctions d'un appareil branchial (6). (a) Quatrefages, Mém. sur les llermellicns (Ann. des se. tint., 3« série, t. X, p. 45, pi. 2, fi£. 9). (b) Milne Edwards, Atlas du Hègne animal de Cuvier, Annélides, pi. 17, lïg. 3 et 3 a. — Williams, On British Annelida (Report ofthe lirit. Association, 1851, p. 21G). ANNÉLIDES. l'I ces branchies deviennent ainsi des organes moteurs d'emprunt mis au service de la circulation; mais en ce moment il nous suffira de signaler leur rôle mécanique dans le travail de la respiration (1). Dans L'immense majorité des cas, l'appareil respiratoire des Branchies abritées. Annélides est placé à nu, comme nous venons de le voir; mais dans un petit nombre d'Animaux de cette classe, il s'abrite sous des organes protecteurs plus ou moins puissants. C'est chez les Apbrodites que ce mode d'organisation est porté au plus haut ApiirodUcs degré de perfection. Une multitude innombrable de soies très longues et d'une grande finesse, insérées par touffes à la base des pieds, s'entrelacent et constituent au-dessus du dos une lame feutrée, épaisse et solide, qui s'élève en manière de voûte dans toute l'étendue de la face supérieure du corps; une sorte de chambre respiratoire se trouve ainsi constituée et commu- nique au dehors par des orifices ménagés au-dessus de la nuque et à l'extrémité anale. L'eau peut donc y passer librement, et en effet un courant s'y établit par le jeu d'une série de grands disques membraneux placés de chaque côté du dos et disposés de manière à pouvoir s'élever et s'abaisser alternativement. Or, la portion correspondante de la surface générale du corps est organisée de façon à être le siège d'un travail respiratoire, et par conséquent ce mécanisme vient en aide à l'action de l'appareil branchial (2 (1) Voyez mon travail sur la circu- Savigny sous le nom à'élytres (c). On lation chez ces animaux (a), et les en compte quatorze paires, et ils sont observations plus récentes de M. Wil- fixés par un pédoncule sur le bord liams (6). supérieur de la base des pieds, en gé- (2) Les disques membraneux dont néral de deux anneaux l'un, et se re- il est ici question ont été désignés par couvrent mutuellement par les bords. (a) Milnc Edwards, Hech. sur la circulation chez les Annélides (Ann. des se. nat. , 1838], 2* série, t. X, p. 200). (b) Williams, Rapport sur les Annélides de l'Angleterre (Brit. Assoc. for the Adeanc. of Science, 4851, p. 195). (c) Savigny, Système des Annélides , p. i (Description de l'Egypte, Hist. nat , t. I, 3' partie). 112 ORGANES DE LA RESPIRATION. Annélides terrestres. § 10. — Telles sont les principales modifications de structure à l'aide desquelles les instruments de la respiration se perfec- tionnent dans la classe des Annélides; mais dans ce groupe, de même que dans l'embranchement des Mollusques, bien que le plan d'organisation soit combiné essentiellement en vue des besoins d'une vie aquatique, il y a quelques espèces qui sont destinées à vivre hors de l'eau et à respirer l'air atmosphérique. Ce sont les Lombrics ou Vers de terre. Sur les anneaux intermédiaires il existe à la base des pieds une rangée de tu- bercules qui paraissent être des bran- chies lymphatiques (a). Les élytres sont constitués par un grand appendice membraneux en forme de sac déprimé, et si, comme je le pense, le liquide cavitaire pénètre entre ses deux lames, ce doivent être aussi des organes res- piratoires. Quant aux tubercules bran- chiaux, ils logent dans leur intérieur des prolongements appendiculaircs du tube digestif, à peu près comme nous Lavons déjà vu chez les Éolidiens, et cette circonstance a conduit M. Wil- liams à penser que chez l'Aphrodite la respiration doit se faire en grande partie par l'intermédiaire des liquides chyleux logés dans des dépendances de l'appareil gastrique (b). Mais cette opinion me semble peu fondée, et c'est probablement le liquide cavitaire général qui dans ces organes, de même que dans les élytres, se charge de l'oxygène absorbé. Dans le genre Polynoé, qui appar- tient à la même famille des Aphro- disiens, les élytres, au lieu d'être cachés sous une voûte feutrée, sont à nu, et leur face supérieure est en gé- néral garnie de téguments si épais, que la respiration ne saurait s'y faire. Ce sont alors essentiellement des organes protecteurs ; et la respiration ne peut s'effectuer que par leur surface infé- rieure et par les téguments communs de la région dorsale situés au-des- sous (c). Lniin, dans le genre Sigalion, où ces boucliers sont disposés à peu près de la même manière, on trouve de chaque côté du dos, au-dessous de l'espèce de voûte mobile formée par leur réunion, une série d'appendices cylindriques d'une grande délicatesse de tissu qui sont creusés chacun d'un grand canal central pour recevoir le liquide cavitaire, et qui constituent autant de branchies lymphatiques. Un de ces appendices s'insère au-dessus de la base de chaque pied (c/). (a) Voyez V Atlas du Règne animal, Annélides, pi. 18, fig. 2 a. (6) On the Mechanism of Aquatic Respiration (Ann. of Nat. Hist., 1853, 2" série, vol. XII, p. 405). (c) Voyez Règne animal, Annélides, pi. 19, fig. 2. (d) Voyez Audouin et Milne Edwards, Annélides des côtes de la France (Ann. des se. nat., 4» série, t. XXVII, pi. 9, fig. 1,4 et 5). — Williams, Report ofBrit. Assoc., 1851, p. 201, pi. 5, fig. 20. ANNÉLIDES. 113 Ces Animaux, cependant, ne sont pas pourvus d'un appareil 'on.i.ri«. pulmonaire, et leur respiration, lente et faible, s'opère par la surface générale du corps. La peau, partout molle et perméable, recouvre un lacis très riche de vaisseaux sanguins, et sa dessic- cation est empêchée par la présence d'un liquide qui y est sécrété en abondance, et qui en lubrifie constamment le tissu. Le con- tact d'un air sec, il est vrai, épuiserait très vite cette source d'humidité et ferait périr les Lombrics; mais ces Vers habitent dans la terre humide, et par conséquent ne se trouvent que rarement exposés à celle cause de mort. 11 paraîtrait même, d'après les observations récentes de M. Williams, que la couche de liquide muqueux dont la peau des Lombrics est toujours couverte possède à un haut degré le pouvoir d'absorber de l'air atmosphérique, et sert à transmettre à la surface respiratoire de l'oxygène ainsi dissous, de façon que ces Animaux, tout en vivant dans la terre, respireraient à la manière des Animaux aquatiques (1). (1) On the Mechanism of Aquatic Respiration {Ann. of Nat. Hist., 2 e série, 1853, vol. XII, p. £07). Plusieurs anatomistes ont considéré comme étant des vésicules aérifères, ou poches pulmonaires, une série de caecums pyrifotmes et contournés qui sont placés par paires dans toute la longueur du corps des Lombrics, et qui sont généralement réputés s'ou- vrir au dehors par des pores , peu visibles , situés sur la face ventrale de chaque anneau. Morren les appelle vésicules aériennes (a), et Léo paraît y avoir trouvé de l'air (b). Mais Dugès, qui en a faii l'objet d'une élude atten- tive, a constaté que dans l'état normal ils n'en contiennent jamais et sont toujours remplis d'un liquide aqueux. Leurs parois sont couvertes de rami- fications vasculaires, et l'on a constaté que leur col est entouré de cils vibra- tilcs (c). Dugcs suppose qu'ils peuvent servir à la respiration de l'oxygène tenu en dissolution dans le liquide ambiant. M. Siebold professe une opinion analogue {d), et M. Owen voit dans ces organes des trachées rudi- mentaires (e). Mais puisque les Lom- brics vivent dans la terre, et non dans (a) Morren, De Lumbrici terrestrishist. nat., p. 149. {b) Léo, l)e structura Lumbrici terrestris, Dissert. inau£., in-4°, Kcinigsbcrg, 1820, p. 25. (c) Henle, Ueber Enchytrœus , eine neue Anneliden Gatliui'j (Archiv fur Anat. und Phys , von Muller, 1837, p. 84, pi. 6, f\g. 7, 8). ((/) Siebol.l et Stannius, IS'ouv. Manuel d'anatomie comparée, t. I, p. 216. (e) Owen, Lect. nn Comp. Anat., vol. I, p. 140. II. 15 Résumé. 114 ORGANES DE LA RESPIRATION. § 11. — En résumé, nous voyons donc que, dans le sous- embranchement des Vers, la respiration, presque toujours aquatique , ne s'exerce qu'à l'aide d'instruments peu perfec- tionnés et paraît être toujours lente et faible. En effet, ces Ani- maux résistent en général fort longtemps à l'asphyxie et peuvent vivre dans un milieu très pauvre en oxygène. Ainsi Spallanzani a constaté que les Lombrics peuvent être privés du contact de l'air pendant plusieurs heures sans paraître en souffrir (1), et Léo a trouvé qu'on pouvait même les conserver en vie dans de l'eau pendant plusieurs jours (2). l'eau, on ne comprend pas comment de l'eau aérée entrerait dans ces po- ches à col étroit et s'y renouvellerait. D'autre part, on sait, comme je viens de le dire, qu'elles ne renferment pas de gaz. Il me semble donc impossible d'admettre qu'elles puissent être assi- milées à des branchies, à des pou- mons, à des trachées, et je suis porté à croire que ce sont des organes sécré- teurs. Enlin, M. Williams assure qu'au lieu de s'ouvrir au debors, ils débou- chent dans deux canaux longitudinaux qui sont à leur tour en communication avec l'appareil mâle, et il pense que ces prétendus poumons ne sont autre chose que les ovaires (a). Dugès appelle branchies intérieures des cloisons membraneuses qui bai- gnent dans le liquide cavitaire ; mais ces parties ne méritent en aucune façon ce nom, et il me paraît bien démontré que la respiration des Lom- brics est simplement cutanée (6). Les Nais présentent une structure très analogue à celle des Lombrics, et quelques auteurs ont décrit les poches ovariennes de ces animaux sous le nom de poumons : M. Ilenle , par exemple, en traitant de l'organisation du Naïdien, auquel il a donné le nom générique iïEnchytrœus (c). Mais , ainsi que je l'ai déjà dit ci-dessus (page 105), la respiration de ces ani- maux est en réalité diffuse et cutanée seulement. On peut consulter utile- ment à ce sujet le rapport de M. Wil- liams sur les Annélides de la Grande- Bretagne , publié en 1852 dans le Recueil de l'Association Britannique pour l'avancement des sciences, réu- nion de 1851. (1) Spallanzani a laissé pendant dix-neuf heures des Vers de terre plongés dans de l'huile sans que l'as- phyxie se soit déclarée (d). (2) Léo, en répétant l'expérience de Spallanzani, a vu que les Lombrics pouvaient supporter cette immersion pendant trois ou quatre jours (e). (à) Williams, Report on the British Annelida (Brit. Assoc. for the Advanc. of Sciences, 1851, p. 201, pi. 9, 6g. 60, 0" et 08). (b) Dugès, nouvelles observations sur ta zoologie et l'anatomie des Annélides abranches (Ann. des se. nat., 1837, 2' série, t. VIII, p. 26, pi. H et 12). (c) Henle, Op. cit. (Miiller's Archiv fur Anat., 1837, p. 84). (d) Voyez Senebier, Rapports de l'air avec les êtres organisés, t. I, p. 11, (e) Léo, Restructura f.umhrici terrestris, p. 27. ANNÉL1DES. 115 Nous voyous aussi que la respiration emprunte ensuite à l'ap- pareil locomoteur des organes qui sont disposés plus favorable- ment pour l'établissement des échanges entre le fluide nourri- cier et le fluide ambiant; puis, lorsque ces instruments sont devenus à leur tour insuffisants pour répondre aux besoins crois- sants du travail physiologique, des organes spéciaux sont créés et affectent la forme de branchies. 11 est bon de rappeler égale- ment que dans ce groupe zoologique les branchies ainsi consti- tuées restent presque toujours en relation avec les appendices locomoteurs ; mais ici encore la Nature, fidèle au principe de la diversification des dérivés d'un même type par imitation des types voisins (1) , ne s'astreint pas toujours à cette règle, et place parfois les instruments spéciaux de la respiration en rap- port avec l'anus, comme cela a lieu d'une manière normale chez les Mollusques. Les Annélides du genre Clymène nous offrent un exemple de cette disposition anormale chez les Vers ; mais l'expansion membraneuse en forme de cloche qui termine leur corps, et qui semble mériter le nom de bran- chie anale, n'est qu'un instrument accessoire, et ici encore la respiration doit s'exercer principalement par la surface géné- rale du système cutané (2). Enfin il ne faut pas oublier que chez divers Animaux du sous-embranchement des Vers, et notamment chez beaucoup (1) Voyez Milne Edwards, Introd. à la zoologie générale , p. 125. (2) Les Clvmènes sont des Anné- lides tubicoles marins qui vivent en- fouis dans le sable humide et qui n'ont pas les pieds garnis d'appendices membraneux en forme de filaments, de feuilles , de panaches ou d'arbus- cules , comme cela a ordinairement lieu chez les Annélides errants ou Dorsibranches ; mais il existe à l'ex- trémité postérieure de leur corps une sorte de cloche renversée qui entoure l'anus, et qui, à raison de la grande délicatesse de structure de ses parois membraneuses, ainsi que de l'arrivée abondante du fluide cavitaire dans son tissu , semble devoir être considérée comme une branchie lymphatique. Du reste, la peau est très vasculaire sur presque toules les autres parties de la surface du corps, et une respiration sanguine directe doit s'y effectuer avec une activité assez grande. Pour 116 ORGANES DE LA RESPIRATION. d'Annélides, la respiration, soit diffuse, soit localisée, se fait d'une manière indirecte, et que le liquide cavitaire mis en rap- port avec le fluide respirable sert d'intermédiaire entre celui-ci et le fluide nourricier spécial, c'est-à-dire le sang. Ainsi il v a chez les Annélides deux sortes de branchies : des branchies lymphatiques, qui mettent en relation avec le milieu ambiant le fluide cavitaire chargé du rôle d'agent de transmis- sion , et les branchies sanguines, dans lesquelles le sang lui- même vient se mettre en rapport avec l'eau aérée, y puiser de l'oxygène et y verser de l'acide carbonique, sous-embran- fi {2 — f) ans ] e deuxième sous-embranchement de la grande chement des " Arthropodaircs. division des Entomozoaires, ou Animaux anne'lés, comprenant les Crustacés, les Arachnides, les Myriapodes et les Insectes, c'est-à-dire tous les Artdropodaires, ou Animaux articulés pro- prement dits, l'appareil respiratoire se perfectionne davantage et ne présente que rarement le caractère de simplicité qui est dominant dans le sous-embranchement des Vers. Ici la respi- ration , lors même qu'elle reste aquatique , s'exerce presque toujours avec un degré d'activité dont on ne voit pas d'exemple chez los Vers et chez la plupart des Animaux dont l'étude va maintenant nous occuper; elle devient essentiellement aérienne, circonstance qui suffirait à elle seule pour indiquer chez ces êtres une grande supériorité physiologique. ciasso § 1 3. — Les Crustacés, de même que tous les autres Entomo- crustacés. zoaires dont il vient d'être question , sont des Animaux dont le plan organique semble avoir été conçu pour satisfaire aux se former une idée exacte de la dis- position de cette cloche pseudo-bran- chiale , on peut consulter les figures données par Savigny et par quelques autres naturalistes (a). Le rôle de cet organe dans la respiration médiate des Clymènes a été signalé pour la première fois par M. Williams. On n'y voit pas de cils vibratiles (6). (a) Savigny, Egypte, Hisl. nat., Zool., Annélides, pi. 1, ûç;. t s , l 8 , C\ etc. — Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Annélides, pi. 22, fig. 2, 2c, 3, 3 6. (b) Williams, On British Annelida (Report of the Brit. Assoc., 1851, p. 203). CIU STAGES. 117 besoins d'une vie aquatique, et c'est toujours à l'aide d'un appareil branchial que leur respiration s'effectue. Ceux chez lesquels cette fonction ne doit, s'exercer que d'une manière lente n'ont pas d'organes particuliers pour puiser, dans l'eau aérée qui les baigne, l'oxygène nécessaire à leur existence, et la respiration est cutanée et diffuse, comme nous l'avons déjà vu chez les représentants les plus dégradés des autres types zoolo- giques. Mais d'ordinaire il en est autrement : la respiration de- vient plus active et se localise dans des organes où l'absorption est facile, où le sang arrive en abondance, et au contact desquels l'eau aérée se renouvelle rapidement. Ces instruments sont constitués d'abord à l'aide des appendices locomoteurs, mais bientôt la division du travail s'introduit dans l'économie de ces Animaux : une portion du système appendieulaire est affectée spécialement aux mouvements, une autre à la respiration ; puis enfin lorsque les branchies d'emprunt ainsi obtenues ne suffi- sent plus à l'activité de la fonction, l'organisme s'enrichit de parties nouvelles, qui semblent être créées tout exprès pour le service de la respiration. Comme exemple de Crustacés abranches où la respiration crustacés 1 abranches. est cutanée seulement et parait devoir s'exercer par tous les points de la surface du corps, je citerai non-seulement les espèces les plus dégradées de cette classe, telles que les Ler- nées (1), mais aussi quelques Animaux pélagiques dont les Leméens. (1) Quelques zoologistes considè- rent, comme étant des branchies, les expansions cutanées qui existent dans diverses parties du corps chez plusieurs espèces de Crustacés parasites (a); mais la structure des téguments dont ces parties sont couvertes ne me semble pas justifier cette opinion. Comme exemples de ces expansions, je citerai les Lernéens, qui ont reçu les noms génériques de Piiyllopho- RES (6), d'ANTHOSOMES (c) Ct d'EURY- PHORES (d). (n) Siebold ul Slnnnius, Nouv. Manuel d'anat. comp., t. I, p. 457. (b) Milne Edwards, Histoire naturelle des Crustacés, t. III, p. 471, pi. 38, (ig. 13. (c) Milne Edwards, Op. cit., p. 48-2, pi. 35, fig. 5. (d) Milne Edwards, Op. cit., p. 462, pi. 39, lig. 1. 118 ORGANES DE LA RESPIRATION. téguments sont partout d'une délicatesse extrême et dont la surface extérieure est très étendue comparativement à la masse phyiiosomes. de l'organisme. Les Phyllosomcs nous offrent ces caractères; leur corps, comprimé et élargi en forme de feuille mince et transparente, offre partout une surface perméable où le sang arrive en abondance dans le voisinage de l'eau aérée; et bien que nous manquions d'expériences directes à ce sujet, nous pouvons nous convaincre par des investigations anatomiques que la respiration de ces Animaux doit être diffuse (1). § 14. — Beaucoup de Crustacés dont l'organisation est plus parfaite présentent, à cet égard, le même caractère physiologique pendant la première période de leur existence, et naissent sans organes respiratoires spéciaux (2) ; mais chez la plupart des Animaux de cette classe, les téguments acquièrent bientôt dans ia respiration, la j)lus grande partie de la surface du corps une épaisseur et une solidité qui, tout en rendant plus efficaces la protection et les Larves. Localisation de (1) Plusieurs entomologistes dési- gnent sous le nom de branchies les appendices en forme de plume qui, chez les Phyiiosomes, naissent à l'ex- trémité de la hanche ; mais la quantité de sang qui peut passer dans ces fila- ments est si petite, que leur action doit être insignifiante (a). Les organes spéciaux de respiration manquent éga- lement dans les Mysis (b) et les Luci- fères (c). Enfin M. Strauss-Durkheim a ap- pelé branchie une lame flabelliforme, à bord pectine, qui, chez les Cypris, s'insère à la base des mâchoires et remonte obliquement dans l'espace compris entre les flancs et la carapace bivalve de ces petits Crustacés (d); mais rien ne prouve que la respiration soit plus active dans cet appendice que sur le reste de la surface du corps. (2) Exemple : le petit Salicoque d'eau douce désigné par M. Joly sous le nom de Caridina Desmaresti (e). (a) Voyez, pour la conformation générale de ces Animaux, mes planches de Crustacés dans la grande édition du Règne animal de Cuvier, pi. 57, fig. 1, etc. (b) Milne Edwards, Mémoire sur une disposition particulière de l'appareil branchial chei, quelques Crustacés (Ann. des se. nat., 1830, 1" série, t. XIX, p. 466). Pour la forme générale de ces Animaux, voyez V Atlas du Règne animal de Cuvier, Crustacés, pi. 54 bis, fig. 2. (c) Milne Edwards, Op. cit. (Ami. des se. nat., 1830, t. XIX, p. 458). Pour la forme générale de ces Crustacés pélagiques , voyez Thompson , Zoological Researches , pi. 7, fig. 2. — Milne Edwards, Histoire naturelle des Crustacés, pi. 2fi, fig. 10. (d) Strauss, Mém. sur les Cypris (Mém. du Mus., t. Vil, pL 1 , fig. 4 et 8). (e) Joly, Éludes sur les mœurs , le développement et les métamorphoses d'une petite Salicoque d'eaudoucc (Ann. des se. nat., 1843, 2 e série, t. XIX, p. 71). branchiales. CRUSTACÉS. 119 points d'appui que cette enveloppe doit fournir aux organes intérieurs, deviennent des obstacles pour le passage des fluides à travers sa substance. La respiration cutanée générale devient alors extrêmement faible ou même nulle , et l'absorption de l'oxygène du dehors se trouve concentrée dans les parties de la tunique cutanée, dont la perméabilité est restée très grande et où les rapports entre le fluide respirable et le fluide nourri- cier peuvent être actifs. Chez les Crustacés inférieurs, ce sont les pattes qui réunissent au plus haut degré ces caractères p a «ea essentiels de tout instrument respiratoire. En effet, ces Crustacés sont des Animaux nageurs dont les organes locomoteurs se déploient en forme de rames foliacées. Leurs pattes, destinées à s'appuyer seulement sur de l'eau, peuvent conserver dans une partie de leur largeur beaucoup de flexibilité et de mollesse ; et ces appendices offrent en même temps au liquide ambiant une surface de contact d'une étendue considérable ; enfin l'ob- servation directe nous apprend (pie le sang abonde dans les cavités dont ils sont creusés. Ce sont par conséquent des instru- ments propres à servir tout à la fois comme rames natatoires et comme organes de respiration ; aussi les désigne-t-on sous les noms de pattes branchiales (1). (I) Plusieurs zoologistes considèrent respiratoires beaucoup plus impor- tes pattes natatoires biramées des Cy- tants que les autres parties de la sur- CLOPES,desARGULES,desCALiGES,etc., face cutanée. En effet, la circulation ou plutôt les longs poils plumeux dont du sang paraît être moins active dans les bords de ces organes sont ordinai- ces organes locomoteurs que dans le rement garnis , comme remplissant reste de l'économie , et ce fluide ne les fonctions de branebies («) ; mais, semble pas même arriver jusque dans d'après le mode d'organisation de ces les poils plumeux dont il vient d'être rames, je suis porté à croire qu'elles question (6). Si les pattes natatoires ne sont pas le siège de phénomènes de ces Crustacés interviennent d'une (a) Jurine, Mémoire sur l'Argule foliacé (Ann. du Muséum, 1806, t. VII, p. 442). (b) Pickering et Dana, Description of a Species of Caligus (American Journ. of Science and Arts , n° 2, vol. 34). Pour la forme générale des appendices dont il est ici question, voyez le Mémoire cité ci-dessus, pi. 3, fi;,'. 1 ; les ligures de V Atlas du Règne animal de Cuvier, Crustacés, pi. 72, 6g. 2, 2/"; pi. 77, fig. 1 a ; pi. 78, fig. 1, 4a, etc. — Dana, United States Exploring Expédition, by capt. Wilkes, Crustacea, 1852 , vol, II, p. 1343. Ordre des 120 ORGANES DE LA RESPIRATION. Les Brancltipes, les Limnadies, les Apus et les autres Crus- Branchiopodes. tacés dont se compose le groupe des Branehiopodes offrent ee mode d'organisation (1). Chez ecs Animaux, il existe à la faee inférieure du corps une double série de pattes lamelleuses qui toutes sont conformées à peu près de la même manière; on en compte de 11 à 60 paires, ou même davantage; elles sont divi- sées en plusieurs lanières ou expansions foliacées, et portent une bordure de longues soies roides qui contribuent à en aug- menter la puissance comme rame natatoire. Dans le jeune âge, elles ont partout la même structure, et les téguments cutanés qui les garnissent restent toujours d'une grande délicatesse; mais par les progrès du développement, leur portion externe tend à se solidifier plus que celle située auprès du liane de l'Animal, et celle-ci devient turgide par l'afflux abondant de sang dans son intérieur. Cette dernière portion du membre, qui prend une forme vésiculaire, tend donc à jouer dans l'acte de la respiration un rôle plus considérable que les autres parties constitutives de la patte, et l'on remarque à cet égard divers degrés chez les Limnadies et les Apus; mais la division du travail n'est jamais complète, et l'appendice tout entier est à la fois un organe de natation et de respiration (2). Triiobites. Il est probable que tous les Crustacés dont les mers anciennes manière spéciale dans l'accomplisse- ment du travail respiratoire, ce ne serait donc qu'en déterminant par leurs mouvements fréquents le renou- vellement de l'eau dont la surface générale du corps est baignée. D'après M. Siebold, ce serait la na- geoire caudale des Argules qui ferait office de branchie (a). M. Vogt pense, au contraire, que chez ces animaux la respiration est localisée dans les expansions latérales de la carapace (6); mais il est plus probable que la respi- ration est encore diffuse chez tous ces Crustacés inférieurs. (1) Voyez mon Histoire des Crus- tacés, t. III, p. 358, 362, 365, etc., et mes planches de Crustacés dans VAllas de Cuvier, pi. 7/j et 75. (2) Chez les Apus, ces vésicules, {a) SicbolJ et Stannius, Manuel d'anal, comp., I. I, p. 457. (6) Vogt , Beltrâge %w Naturgeschichte der schweizerischen Crustaceen (Neue Denkschr. der allgem. Schweiz. Gesellsçh. fur Natunriss , 1843, t. VII, pi. 1, fij,'. 10). CRUSTACÉS. 121 du globe étaient peuplées à l'époque où les terrains siluriens se déposaient, avaient ce mode d'organisation : car ces Animaux, connus sous le nom de Trilobites, se sont fossilisés sans laisser aucune trace de leurs membres, ce qui l'ait supposer que ceux- ci étaient des pattes membraneuses comme celles des Bran- cbipes de nos étangs-, mais à l'époque actuelle, le nombre de ordinairement de couleur rougeàtre, ont été assez bien figurées par Schaef- fer (a). Elles paraissent être les or- ganes principaux de la respiration (6). Quelques naturalistes pensent que la face interne de la carapace des Apus est aussi le siège de phénomènes res- piratoires importants , et en effet il y existe des courants sanguins sous- cutanés très considérables (c). La conformation des pattes bran- chiales est à peu près la même chez les Branchipes (), les Callîahides. (o) Milne EJwards, Histoire des Crustacés, pi. 10, fiy. 1. ib) Brandi et Ralzeburg, Mediiinische Zoologie, t. II, pi. H, fi£. 1. (r) Milne Edwards, Crustacés du Règne animal fle Cuvier, pi. 3, flg-. t. il. 17 etc. Nombre des branchies. 130 ORGANES DE LA RESPIRATION. • •liez les Arislées (1) et [chez les Thysanopodés, et il est à noter (jue, dans ce dernier genre, les branchies:, tout en étant thora- ciques, flottent librement an dehors de la chambre respira- toire (2). Le nombre des branchies varie beaucoup chez les divers Décapodes. Chez la plupart des Braehvures, on en compte de chaque côté du thorax sept grandes insérées sur une seule rangée aux cinq premiers anneaux du thorax, et deux rudi- mentaires couchées sous l'extrémité antérieure de la série prin- cipale (3 ; mais chez les Macroures, il yen a ordinairement (i) Dans les Salicoques du genre Aristée, les branchies sont dispos peu près comme chez les Palémons ; mais les lamelles de ces organes sont 1res longues, recourbées on avant et garnies sur le bord externe d'une série de filaments à borde frangés (a). (2) Les Thysanojpodes ressemblent beaucoup aux Mysis; niais au lieu d'èire dépourvus de branchies comme ceux-ci, ils en ont une insérée à la base de chacune des mâchoires axil- laires et des sept paires de paties thoraciques (b). Il est aussi à noter que chez certains Décapodes Macroures, auxquels j'ai donné le nom de Gastrobrancoides, il existe, indépendamment de l'appa- reil respiratoire thoracique dont la disposition ne présente rien d'anor- mal, des appendices bramchi formes qui se trouvent suspendus aux fausses pattes abdominales et qui ressemblent beaucoup aux branchies des Squilles. Exemple, le Callianide type (c). (3) Dans le Crabe commun de nos côtes (Carcimts Mosnas), les branchies sont couchées obliquement sur les flancs de l'animal; la dernière s'in- sère au-dessus de la base des pattes thoraciques de l'antépénultième paire, aux bords d'un orifice pratiqué dans la partie correspondante du squelette tégumen taire'; une autre pyramide branchiale naît de la même manière sur l'anneau situé au-devant de la précédente ; deux de ces pyramides, portées sur un pédoncule commun, se fixent sous le bord des épimérites, au-dessus de la base des pattes anté- rieures et des mâchoires auxiliaires externes ; enfin une sepiième bran- chic , un peu plus petite que les autres, naît de la membrane articulaire de la seconde mâchoire auxiliaire, et une branchie rudimentaire cachée (a) Dnvemoy, Sur une nouvelle forme de branchies (Ami. des se. uni.. 1841, 2 e série, t. XV, p. 101, pi. 5, ûg. 2 i (6) Milne Edwards, Mém. sur • n particulière de l'appareil branchial (Ami. des se. raof.,1830, t^XlX, p. 451, pi. 19, fig. 1, G, 7). (cj Milne Edwards, Histoire naturelh rustacés, t, II-, j>. 320) pi. 25 bis , fig. 13 et 14. CRUSTACÉS. loi davantage: ainsi, chez les Homards, leur nombre s'élève à vingt pains. Ç 20. — L'anpareil respiratoire ainsi constitué se trouve rcn- chambre 11 l respiratoire, sous la base des autres s'insère sur l'article basilaire de chacune de ces deux dernières paires de membres («). Dans quelques Brachyures, tels que les Ocvpodes, deux des branchies principales manquent, et l'on n'en compte par conséquent de chaque côté que cinq thoraciques et deux maxillaires '6). Chez tous les Brachyures il n'y a, comme on le voit, aucune blanchie sur les deux derniers anneaux du thorax ; il en est de même chez quel- ques Anomoures, tels que les Ra- nines (e). Mais chez la plupart des Anomoures et chez les Macroures, les branchies s'insèrent sur les deux derniers an- neaux du thorax, aussi bien que sur lesautres. Dans les Palémons, elles sont peu nombreuses (huit paires), et dis- posées sur un seul rang, mais très grandes (cl). Chez les Crangons, les Lysiuasscs, les Hippolytes, etc., il n'y en a que sept. Chez les Langoustes, on en compte dix-huit de chaque côté, et elles sont groupées sur trois rangs: savoir, deux au-dessus de ia deuxième mâchoire auxiliaire, trois au-dessus de la mâ- choire auxiliaire externe , trois au-des- sus delà patte antérieure, quatre au-des- sus de chacune des pattes thoraciques des trois paires suivantes, et une au- dessus de la patte de la dernière paire. Elles sont placées presque verticale- ment contre les flancs de l'Animal , et un large appendice foliacé appar- tenant aux membres thoraciques s'é- lève entre chacun des faisceaux for- més par ceux de ces appendices qui dépendent du même anneau [e). Le nombre de ces organes est le même chez les Scyllares et les Pénées, mais les Gébies n'en ont que quinze , les Pandales douze, les Sicyonies onze, et les Callianasses dix. Chez les Dromies (/"), les branchies sont aussi disposées par faisceaux , mais ne sont qu'au nombre de qua- torze paires, et ne sont pas séparées entre elles par des lames foliacées. Il en est de même chez les Homoles et les Porcellanes. Chez les Lithodes, il existe de chaque côté onze branchies dont trois nais- sent du pénultième segment thora- cique ; deux dépendent de chacun des anneaux qui portent les pattes des trois premières paires ; une s'insère au-dessus de la mâchoire auxiliaire externe et une naît de la mâchoire auxiliaire moyenne {g). Pour plus de détails sur ce sujet, voyez mon His- toire naturelle des Crustacés, jt. 1, p. 85. (a) Voyez Crustacés du Règne animal, pi. 2, iig. 7, ele. (b) Loi cit., pi. 17, fig. Ik. (c) Loc. cit., pi. 41, fig. 1 1. {) ; niais chez les Macroures l'espace prélabial n'est pas terminé en avant par un rebord saillant, et par conséquent l'ouverture expiratrice est toujours béante (c). Chez quelques Brachyures il existe de chaque côté de l'espace prélabial une petite crête longitudinale contre laquelle le bord interne de l'appendice larnelleux de la mâchoire axillaiie qui clôt en dessous le canal efférent vient s'appliquer de façon à bien dé- limiter ce canal dans toute sa lon- gueur (d). Chez les I.eucosiens, la gouttière qui sert à l'entrée de l'eau se trouve au côté externe de celle dont il vient d'être question, et en est séparée par une crête contre laquelle s'applique l'appendice larnelleux formé par la branche externe de la mâchoire axil- laire antérieure. 11 est aussi à noter que les deux canaux expirateurs, au lieu de se porter directement en avant, comme d'ordinaire, se rapprochent de la ligne médiane et se confondent entre eux au-devant de la bouche. (3) Le plancher de ce canal est formé en partie par la carapace, et en partie par l'appendice larnelleux qui se trouve entre la branche interne et le palpe des mâchoires auxiliaires ou pieds-mâctiôires de la première paire, appendice qui d'ordinaire s'avance presque tout auprès du bord antérieur du cadre buccal et s'élargit en avant afin de mieux s'adapter aux usages que je viens d'indiquer (?). Souvent on y remarque même une crête lon- gitudinale qui sert à mieux circon- scrire la portion terminale du canal («) Milne Edwards, Crustacés nouerait. c (Arch. du Muséum, t. VII, pi. 9, lig. 2 a). (b) Milne Edwards, Aiut. des se. nat., 3« série, t. XX, pi. 7, fis*. 5, etc. (c) Milne Edwards, CRUSTACÉS du Rcijue animal de Cuvier, pi. 3, fig. 2 ; pi. Il, fig. 2 a ; pi. -IX, fig. 3a, etc. (rf) Crustacés du Règne animal, pi. 3, fig. 3 et 4. (e) Exemples : Maia squinado (Crustacks .In nôjne animal de Olivier, pi. 3, fig, 2 et 3 ; pi. i, fig. ig). — Matute (Règne animal, Crustacés, pi, 7, flg. 1 b, 1 f). — Mwrsie (Op. cit., -pi. 13, fig; 1). — Hépate (Op. Cit., pi. 13, fig. 2 b, etc.). moteurs. 13() ORGANES DE LA RESPIRATION. t Mécanisme S 2*2. — La réclusion des branchies dans des chambres pro- de i a aspiration, tectrices entraîne à sa suite une autre complication de l'appareil respiratoire, savoir: rétablissement d'instruments spéciaux pour assurer le renouvellement régulier et rapide du fluide respirable dont ces organes doivent être baignés. En effet, un courant d'eau assez fort traverse continuellement la chambre branchiale pour s'échapper au dehors par l'orifice pratiqué de chaque côté de la bouche, et ce courant est déterminé par le jeu d'une palette située dans le canal expirateur, et constituée par la branche externe des mâchoires de la seconde paire. Cet organes organe a la forme d'une grande lame ôvaîaire el flexible; il est libre tout autour, excepté vers le milieu de son bord interne, où il s'insère sur l'article basilaire de la mâchoire parmi gros pédoncule, et il est pourvu de muscles qui le font pivoter de façon à verser au dehors l'eau contenue dans la portion corres- pondante du canal expirateur. Son extrémité' antérieure, en s'appliquant contre la voûte de ce canal, fait office de valvule, pendant que son extrémité postérieure s'abaisse pour laisser arriver l'eau au-dessus de sa face supérieure; puis, par un mouvement rapide de bascule , l'extrémité postérieure de la valvule se relève et pousse ce liquide en avant, pendant (pie son extrémité antérieure s'abaisse : l'eau se trouve ainsi pelletée au dehors, et la sortie de chaque ondée détermine nécessaire- ment l'entrée d'une quantité correspondante de liquide dans la cavité respiratoire, qui a des parois rigides, et qui communique librement au dehors par l'orifice inspirateur. Pour s'assurer que le renouvellement de l'eau dans la chambre respiratoire est expirateur (a) ; enfin la voûte de ce monte les régions ptérygostomiennes conduit est formée par une portion et se termine à l'extrémité antérieure réfléchie et renflée de la carapace, qui, de la chambre branchiale (b). de chaque côté de la bouche, sur- fa) Exemples : Cardisomc (Op. cit., pi. 20, fi;;, i g). — Eriochire, Milne Edwards, Sote sur quelques Crustacés nouveaux [Arch. du Mus., 1 85 i, I. VII, pi. 9, fig. i b, etc.). (b) Milne Edwards, lleche rc lies sur le mécanisme de la respiration chez les Crustacés (Ami. des se. nal., 1839, i série, I. XI, pi. ?>, fig. i, i et 4). Cl'.rSTACÉS. 137 bien du à l'action mécanique de cette palette empruntée à l'ap- pareil masticateur , il suffit d'en observer le jeu chez une Ecrevisse ou tout autre Déeapode, puis de couper les muscles moteurs de cette valvule ; car aussitôt que ses mouvements de bascule cessent', le courant efférent s'arrête complètement (1). J'ai souvent répété cette expérience devant le publie, et le résultai que j'annonce ici s'est toujours réalisé. .Mais ces valvules maxillaires, tout en étant les seuls organe> qui puissent déterminer les mouvements d'expiration et d'inspi- ralion, ne sont pas toujours les seuls instruments qui inter- viennent dans la partie mécanique du travail de la respiration. Effectivement, chez beaucoup de Crustacés Décapodes, le renou- vellement de l'eau dans les différentes parties de la chambré respiratoire, et surtout à la surface même des branchies, est aidé aussi par l'action d'un certain nombre de grandes rames rigides et garnies de longs poils qui balayent pour ainsi dire ces organes. Cbez les Crabes, il existe de chaque coté du corps trois de ces appendices qui naissent de la base des trois mâ- choires auxiliaires et qui se dirigent en haut et en arrière, deux entre la voûte des lianes et les branebies, une à la surface externe de ces derniers organes (2i. Chez les Homards, les (1) Voyez, pour plus de détails à ce agiter l'eau à la surface des bran- sujet, mon Mémoire sur le mécanisme cliies, mais faciliter le renouvellement de la respiration chez les Crus- de ce liquide entre les feuillets consti - tacés (Annales des sciences naturelles ^ Lutifs de ces organes. Ainsi que je l'ai 1839, t. XI, p. 129). déjà dit, elles naissent de Tarlicle ba- ( - J) Lorsqu'on ouvre la ebambre silaire de chacune des mâchoires auxi- respiratoire d'un Crabe vivant , on liaires ou pieds-màcboires , et elles voit que ces grandes lanières , aux- sont mises en jeu par les mouvements quelles les carcinologisles donnent en de ces membres. Pour avoir une idée général le nom ^appendices jlaoelli- plus nette de leur l'orme , on peut formes, sont sans cesse en raouve- consulter quelques-unes des ligures ment, et en s'élevant ou en s'abais- que j'en ai données (a). sant , non- seulement elles doivent (a) Voyez le nèijnc animal de Cuvier, Ckustacés, pi. 1 et pi. 17, 6g. 1 k, où ces appendices sont représentés en plabe, et pi. i, ii^-. | , où les pieds-.màehoin s mit été isolés ; pi. 7, fig. 1 /', 1 g, i h, etc., etc. Voyez aussi mon Histoire natvrelh des Crustacés, pi. lu, fig. -.'. K. 1H 138 ORGANES DE LA RESPIRATION. Écrivisses, les Langoustes et les Scyllares, ces appendices fla- belliformes existent à la base des pattes aussi bien qu'à la base des mâchoires auxiliaires, et s'élèvent verticalement entre les paquets de branchies dépendantes des divers anneaux thoraei- ques.Mais chez les Salieoques.lesCallianasses, les Pagures, etc., ces appendices manquent complètement (1). Respiration §23. — Nous a vous vu dans la dernière leçon que chez auxiliaire . -irii 1 -il • ' i- • intestinale, quelques Mollusques les parois de la cavité digestivc paraissent venir en aide à l'appareil branchial et être le siège d'une portion du travail respiratoire. 11 en est de même chez certains Crus- tacés; mais ici c'est par l'anus que l'eau aérée pénètre dans l'organisme, tandis que chez les Mollusques en question c'est par la bouche qu'elle s'introduit. En effet, M. Lereboullet a constaté que chez les jeunes Écrevisses, ainsi que chez les Limnadies et les Daphnies, l'eau pénètre par gorgées dans le rectum, et s'y renouvelle fréquemment de façon à entretenir une sorte de respiration intestinale auxiliaire (2). (1) Cuvier attribuait à l'action de tir du rectum quinze ou dix-sept fois ces appendices llabelliformes l'entrée par minute. Chez les Limnadies, l'anus de l'eau dans la chambre respira- se dilate pour aspirer l'eau du dehors, loire(a), et celte opinion erronée vient et se contracte alternativement vingt- d'ètre reproduite par M. Williams, qui, cinq, trente ou même quarante fois lotit en empruntant de seconde main par minute. Chez les Daphnies, M. Le- beaucoup de faits anatomiques à mes reboullet a compté aussi environ qua- recherches sur les organes respira- rante de ces mouvements inspiratoires toires des Crustacés, paraît ne pas par minute (c). JN'ous avons vu ci- avoir eu connaissance de mes expé- dessus que les Limnadies ont en riences sur le mécanisme de la respi- même temps une respiration pédieuse ration chez ces animaux (b). qui doit être assez puissante (p. 120), (2) En plaçant de petites Écrevisses et les entomologistes considèrent dans de l'eau colorée par du carmin , comme une blanchie la lame mem- M. Lereboullet a vu les particules de braneuse à bord plumeux qui borde cette matière tinctoriale entrer etsor- les pattes natatoires de ces animaux (f Xat. Hist., 1854, 2' série, vol. XIII, p. 295). le) Lereboullet, Note sur une respiration anale observée chez plusieurs Crustarés (l'Institut, ifiiH, t. XVI, p. 329, ci Mém. de la Soc. dhist. nat. de Strasbourg, 1850, t. IV, p. 211). i v d) Straoss-Durkheim, Mém, sur les Daphnies (Mém, du Muséum, t. V,pl. in, flg. 12, 13 el M>. CRUSTACÉS. 1.39 § 24. — Tous les Crustacés dont je viens de parler sont dvs o-us^a» terrestres. Animaux essentiellement aquatiques, et ils périssent plus ou moins vite quand on les retire de l'eau ; mais il existe dans !a même classe «Vautres espèces dont la manière de vivre est foute différente, qui se tiennent habituellement à terre et qui respi- rent l'air à l'état de fluide élastique. Tels sont les Gécarcius, que Gcca-cins. l'on connaît aux Antilles sous le nom de Tourlourous , et quel- ques autres Crabes terrestres. L'organisation de ces Crustacés à respiration aérienne ne diffère cependant que peu de celle des espèces aquatiques: ils respirent par des branchies dont la struc- ture n'offre rien de remarquable; seulement la chambre respi- ratoire est disposée de façon à empêcher la dessiccation de ces organes. La portion de l'enveloppe cutanée du corps qui descend de la voûte des flancs jusqu'au bord inférieur de la carapace, et qui constitue ainsi la voûte de cette chambre, au lieu de s'appli- quer presque directement sur l'appareil branchial et d'être garnie d'une couche épidermique épaisse, s'élève beaucoup, et présente dans toute son étendue une surface molle et humide qui est le siège d'une exsudation plus ou moins abondante. Enfin, dans toute la longueur de la partie la plus déclive de la cavité respiratoire, elle se prolonge en dedans et en haut sous la forme d'un grand repli longitudinal , et constitue de la sorte une gouttière ou auge dans laquelle l'animal tient en réserve une certaine quantité de liquide. L'eau ainsi emmagasinée ne sert pas directement à la respiration, mais en s'évaporant lente- ment, sature d'humidité l'air qui est en contact avec les bran- chies, et prévient par conséquent la dessiccation de ces organes. Il est d'ailleurs à noter que ces Crabes de terre habitent toujours dans des lieux humides et entrent souvent dans l'eau (1). (1) Audouin et Milne Edwards, Sur Dans le genre Boscia , ou Potamo- la respiration des Crustacés terres- philia (Lalr.) , celte auge est très très (Ann. des scienc. nat., 1828, grande, et la membrane qui garnit t. XV, p. 85). la voûte de la chambre respiratoire Cloportes, etc. 1/jO ORGANES DE LA RESPIRATION, D'autres Crustacés., que l'on confondait jadis avec 1rs In- sectes, ont des mœurs analogues el respirent aussi l'air au moyen des organes qui chez les espèces voisines servent à la respiration aquatique. Tels sont les Cloportes, qui habitent dans les caves et d'autres lieux humides. Les branchies de ees animaux sont conformées de la même manière que celles des autres Isopqdes , c'est-à-dire formées par les lames terminales et foliacées des fausses pattes de l'abdomen; seulement elles sont disposées de façon à retenir autour d'elles une petite couche de liquide et à ne pas se dessécher 1 1). Mais dans les est couverte de protubérances ra- meuses ou végétations dermiques qui constituent une masse spongieuse et qui paraît devoir être le siège d'une sécrétion abondante (-/). Une dispo- sition analogue se remarque cbez les Ocypodes, qui, sans être complète- ment terrestres , passent une grande partie de leur vie à l'air sur la plage, et y courent avec une vitesse remar- quable , ce qui suppose une respira- tion active. Geoffroy Sainl-llilaire a décrit sous le nom de poumons des végétations membraneuses de même nature, mais beaucoup plus développées, qui garnis- sent la voûte de la chambre respiratoire du Birgus latro; mais ces appendices cutanés ne paraissent être traversés que par du sang artériel , et par con- séquent ne sont probablement pas le siège du travail respiratoire (b) . Chez la plupart des Crabes ter- restres, ou Gécarciniens, la mem- brane tégumentaire qui tapisse la voûte de la chambre respiratoire ne présente pas de végétations vascu- laires ; mais l'espèce d'auge longitu- dinale qui eu occupe le fond est en général 1res développée, et l'on y trouve souvent un petit dépôt de vase, ce qui est un indice, du séjour d'une eau bourbeuse dans son intérieur. Ce réservoir est formé tantôt par un repli de la membrane légumentaire interne de la paroi externe de la chambre respiratoire , repli qui part du bord inférieur de la carapace et s'applique contre la base des branchies en s'éle- vanl plus ou moins haut sur la face externe de ces organes ; tantôt par une crête qui naît de la voûte des flancs , immédiatement au-dessus de l'insertion des pattes , et qui s'élève pour aller s'appliquer contre la partie correspondante de la paroi externe de la chambre branchiale formée par la carapace. Ce réservoir est très déve- loppé dans le genre Boscia. (1) Chacun des membres abdomi- naux des cinq premières paires se compose , comme d'ordinaire, d'un (a) Milne Edwards, Histoire des Crustacés, pi. 10, fig. 9. (b) Les observations de E. Geoffroy Saint-Hilaire sut la structure de l'appareil respiratoire du Birgus latro furent communiquées ;i l'Académie des sciences en 182.'), mais sont restées inédites. (Voyez mon Histoire des Crustacés, 1. 1, p. 90.) CRUSTACÉS. ]/il Cloportides des genres Pôreellion , Armadille cl Tylos, ces organes présentent une modification remarquable^ car ils se creusent de cavités dans lesquelles l'air pénètre. Chez lesPor- cellions, qui d'ailleurs diffèrent à peine des Cloportes, les lames opercùiaires de l'appareil respiratoire présentent sous leur I»ord postérieur un ou plusieurs orifices qui donnent chacun dans une poche membraneuse ; celle-ci est logée dans l'épaisseur de l'appendice; elle baigne dans le sang; elle se subdivise en une multitude de petits tubes rameux, et elle est remplie d'air, ce qui lui donne un aspect argentin (1). Dans les Tylos, qui se rencontrent en Algérie et en Egypte, chacune de ces feuilles, au nombre de quatre paires, présente à sa face inférieure une série de petites fentes en boutonnière, et chacune de ces ouvertures sert à l'entrée de l'air dans une petite poche garnie de cnecnms arborescents (2). article basilaire très court et de deux hranches terminales et foliacées très larges. Les dix feuilles formées par la branche externe de ces appendices sont cornées et se relèvent en arrière contre l'abdomen , de façon à se re- couvrir mutuellement et à cacher complètement le reste de l'appareil respiratoire. Enfin les dix branches internes un peu moins grandes que les précédentes, et ayant la forme de vessies membraneuses aplaties , sont logées entre la voûte formée par l'ab- domen et l'espèce de plancher com- posé par la réunion des lames oper- cùiaires. Ce sont les organes essentiels de la respiration , et on les trouve toujours baignés par un liquide aqueux qui en suinte probablement, et qui se trouve retenu par les lames opercù- iaires (a). (1) Voyez les figures que j'en ai données dans l'Atlas du Règne animal de Cuvier (6) , ainsi que celles de MM. Duvernoy et Lereboullet (c). En général, ces organes pulmonaires ne se voient que dans les lames opercù- iaires des deux premières paires de fausses pattes, mais M. Lereboullet les a trouvés dans celles des cinq paires chez le Porcellio armiiloïdes (d). (2) Voyez, pour plus de détails sur la structure des organes respiratoires des Tylos , mon Hist. des Crustacés , t. III, p. 180 , et V Atlas du Règne animal, Crustacés, pi. 70 bis, fi g. 2 d, 2 c. (a) Voyez Duvêrrioj et Lereboullet , Monographie des organes de la respiration des Cvuslcu es Isopodes (Ann. des se. nat., 2" série, I. XV, p. 193). (6) G&BSXACÉ9, pi. 7 I , lu-. I 7 et 1 m. (c) Duvernoy el Lereboullet, loc. cit., pi. 15, %. 14. (<() Lereboullet, Mém. sur la famille des Cloportides [Mém. Soc hist. nat, de Strasbourg, 1853, . IV, pi. 3, etc.). Tylos. 1^2 ORGANES DE LA RESPIRATION. Effets de § 25. — 11 semble donc y avoir chez ces petits Isopodes des l'exposition à * rair duc vestiges d'un appareil particulier qui serait créé spécialement les Crustacés aquatiques, pour le service de la respiration aérienne ; mais ee mode d'or- ganisation est tout à fait anormal dans la classe des Crustacés , et la plupart de ces Animaux ne sont conformés que pour vivre dans l'eau. Plusieurs d'entre eux peuvent, il est vrai, sortir de ce liquide et courir sur la plage humide, ou rester tapis sous des pierres pendant plusieurs heures, sans avoir dans la dispo- sition de leurs branchies aucune des particularités que nous venons de rencontrer chez les Gécareiniens.Le Carcin Me'nade, si commun sur nos côtes, et les Thelphuses, qui habitent les ruisseaux du midi de l'Italie, de la Grèce, etc., jouissent de eelte faculté ; mais la plupart des Crustacés périssent assez promptement quand on les retire de l'eau, et la rapidité de leur mort parait dépendre parfois de la mollesse et de l'affaissement de leurs branchies plutôt que de la dessiccation de ces organes. LesGrapses,par exemple, meurent très vite quand on les expose à l'air, et cela s'explique par la délicatesse extrême et la mollesse des branchies ; car, ainsi que M. Flourens l'a constaté pour les Poissons, le changement de milieu doit amener chez ces Ani- maux une diminution énorme dans l'étendue de la surface en contact avec le fluide respirable (1). § 26. — En résumé, nous voyons donc que dans cette grande division de l'Embranchement des Entomozoaires, de même que dans la classe des Annélides, l'appareil respiratoire tend d'abord à se constituer à l'aide d'emprunts faits à l'appareil locomoteur; mais que les pattes branchiales cessent d'être aptes à répondre aux besoins physiologiques de l'organisme chez la plupart des Crustacés, et qu'alors la division du travail s'établit dans le système appendiculaire dont une portion reste affectée d'une manière plus complète au service de la locomotion, tandis Résumé. (1) Voyez tome I, page 518. CRUSTACÉS. 1/|3 (prune autre portion se modifie [dus profondément pour s'ap- proprier davantage à ses fonctions d'instrument respiratoire. Les Branchiopodes nous ont offert la première de ces disposi- tions, les Édriophthalmes la seconde. Enfin nous avons vu aussi que chez les Crustacés supérieurs dont la réunion constitue la grande division des Podophthalmaires, c'est-à-dire chez les Stomapodes et les Décapodes, l'organisme s'enrichit de bran- chies de création spéciale, mais que ces organes restent tou- jours en relation intime avec l'appareil locomoteur, et que c'est encore à l'aide d'emprunts anatomiques que l'appareil ainsi constitué se perfectionne par l'acquisition d'organes protecteurs et d'agents moteurs particuliers. Les instruments de la respira- tion nous offrent donc chez les Crustacés des exemples remar- quables de divers procédés organogéniques à l'aide desquels la Nature , fidèle aux tendances dont j'ai fait connaître les carac- tères au début de ces leçons (1), perfectionne successivement les espèces dérivées de chaque grand type zoologique, (1) Voyez tome I, page 16 et suiv. DOUZIÈME LEÇON. De l'appareil respiValoirc chez les Animaux articulés qui sont organisés d'une manière spéciale pour la respiration aérienne. — Des poches pulmonaires de diverses Ara- chnides. — De l'appareil trachéen chez certaines Arachnides, chez les Insectes et chez les Myriapodes. Classe ilrs Arachnidei pulmonées, § 1. — Dans la classe des Arachnides, le perfectiônnemenl Arachnides. qilO 1IOUS a\'OIIS renCOllllV COIHIIlC UIIC l'Ml'O OXCCption ClieZ les Crustacés devient L'état normal : la respiration est presque toujours aérienne , et ce n'est que chez un petit nombre d'es J pècés inférieures , aquatiques pour la plupart , que cette fonc- tion paraît être diffuse el s'exercer par là surface extérieure dû corps. Dans l'immense majorité «les cas, l'air nécessaire à l'entretien de la vite pénètre directement dans l'intérieur de l'organisme et agit sur le fluide nourricier par l'intermédiaire d'un appareil spécial. Chez les Araignées, les Scorpions el quelques autres Ani- maux de la même classe, cet appareil consiste en un certain nombre de cavités auxquelles on a donné le nom de poumons. Ces organes, en nombre variable, occupent toujours la partie antérieure et inférieure de l'abdomen ; ils sont disposés par paires, et ils communiquent au dehors par des orifices en forme de l'ente transversale ou de boutonnière , appelés semâtes ou pneumostomes. Au fond de l'espèce de vestibule formé par cha- cune de ces l'entes, on trouve une série de petits trous qui donnent dans autant de . ai s membraneux dans l'intérieur des- quels l'air peut par conséquent pénétrer. Ces sacs, disposés sur une seule rangée transversale , s'élèvent verticalement dans une cavité destinée à les loger, et sont aplatis latéralement, de façon à ressembler à des lamelles groupées comme les feuillets ARACHNIDES. 1/^5 d'un livre. A raison de leur (orme et de leur mode d'insertion, ces organes ressemblent beaucoup aux lamelles branchiales de quelques Crustacés, des Limules, par exemple ; mais en réalité ils en diffèrent essentiellement , car ici chaque feuillet n'est pas une lame simple on un repli cutané saillant, dans l'épais- seur duquel le sang circulerait pour se mettre en rapport avec le fluide respirable dont sa surface serait baignée, mais bien une lame double, une cavité, une poche aplatie qui reçoit l'air dans son intérieur et qui se trouve en contact avec le sang par sa surface externe. Les feuillets branchiaux des Crustacés sont des replis cutanés qui font saillie dans le milieu respirable; les feuillets pulmonaires des Arachnides sont des replis cutanés qui rentrent à l'intérieur de l'organisme et qui font saillie dans le fluide nourricier. Les poumons de ces Entomozoairesont,par conséquent, beaucoup moins de ressemblance avec les branchies des Crabes ou des Limules qu'avec les poches aérifères presque microscopiques dont j'ai constaté l'existence dans l'épaisseur des fausses pattes branchiales des petits Crustacés Isopodes du genre Tylos. Quoi qu'il en soit de ces analogies , les poumons des Arachnides se composent donc d'une multitude de petites poches membraneuses ou vésicules d'une délicatesse extrême, qui sont comprimées de façon à simuler des feuilles, qui reçoivent l'air dans leur intérieur, et qui sont renfermées dans une cavité dont le plancher est formé par une portion des tégu- ments communs et la voûte par une membrane très mince. Or, le sang arrive dans la chambre constituée de la sorte, et il se trouve ainsi mis en rapport avec le fluide respirable (1). fi) J.-F. Meckel fui le premier à poumons, il compara ces organes aux faire connaître la conformation des branchies des Crusiacés (a). Trevira- OTganes respiratoires des Scorpions, nus considéra également ces appen- et frappé de l'aspect feuilleté de leurs diecs pulmonaires comme étant de (a) Meckel, BrucMiieke ans der Insecten Anatomie (Beitrdge :■»;• vergleichenden Analomie, 180», i. I, part. 2, p. 10!», pi. 7, fig. 22). il. 49 M\Ç) ORGANES DE La RESPIRATION. Le nombre des vésicules lamelliformes don! se compose chacun de ces poumons varie suivant les espèces : ainsi M. Léon Dufour en a compté de GO à 70 chez le Scorpion d'Europe (S. occilanus), et environ 100 chez le Scorpion nègre (S. afer). Chez les Scorpions, on trouves quatre paires de poumons, et par conséquent aussi quatre paires de stigmates, qui se voient à la lace inférieure iïr> quatre premiers anneaux de l'ab- domen (1). Chez les ïélypliones , qui oui beaucoup d'affinité avec les simples lamelles (a), et Dugès pensait aussi que l'air, arrivant dans la cavité où ces feuillets sont logés, en baignait la surface extérieure (6). Cependant déjà en 1817 M. Léon Dufour avait trouvé que ces lamelles sont doubles, et que l'air devait probablement pé- nétrer dans leur intérieur [c). Enfin M. J. Millier a fait voir en 1828 que les poumons de ces animaux se composent en réalité, non d'une s* : ii«- de feuillets, mais d'une rangée de vésicules aplaties, vésicules dans la cavité de chacune desquelles l'air ardre par l'intermédiaire du stig- mate [d). Newnort a adopté en partie les vues de cet habile analomiste; mais n'a pas bien compris les relations de ces poches foliacées avec, les stigmates, et il les désigne sons le nom de pneumo-branebies (e). L'étude la plus complète de ces organes est due à M. Leuckart, de Gœttingue; il a fait voir que chaque vésicule pulmonaire est tapissée en dedans par une lame de chitine, comme le sont les tra- chées des Insectes, et il a établi l'ana- logie qui existe entre ces deux formes de l'appareil respiratoire aérien des animaux articulés {/'). Plus récem- ment M. Léon Dufour a donné une nouvelle description des poumons des Scorpions qui s'accorde avec ce que j'ai dit ci-dessus (y), et M. Blanchard, en traitant le même sujet, a ajouté des faits intéressants relativement au mé- canisme des mouvements respiratoires chez ces animaux [h). (1) Voyez Treviranus , Op. cit., pi. 1 , fig. 1. — Milne I dwards , Ai.achNiDes de l'Atlas de la grande édition du Règne animal de Cuvier, pi. 18, iig. 1, if, ïy. (a) Treviranus, Ueber den innern iuni der Arachniâen, 1812, p. 7, fig, .s a in. (b) Ougcs, Traité de phy mparée 1838, i. I. p. 567. (c) L. bufimr, Hccherches aii,iii'■'>, o, o, et fig. 3-2, t, t. — Dtijarrtiri, Mém. sur les Acariens Ann. des se. nat., 1845, 3" série, t. III, p. 17). (6) Dujârdin, lo'c. cit. (c) Lyonnet, Recherches sur l'anatomie et les tin : taiiiurphoses de différentes espèces d'Insectes, p. 5G, pi. 6, fig-. 3. (d) Audouin , Lettre sur quelques Araignées parasites l Ifl ■ ' -, l. XXV, p. 411», pi. 14, Rg. 2,çelr). (e) Alluiaii, Descript.ofa New Genus of Arachnidam (Ann. of Nat. Hist., 1817, t. XX, p. 40, pl. 3, fi?. 2). If) Dugès, Rech. sur les Acariens (Ann. des se. nat., 1834, 2' série, i. I, p. 157, pl. 10, fig. 36). INSECTES. 151 comme les espèces terrestres; seulement les gaz contenus dans ces tubes, au lieu d'être puisés directement au dehors, pa- raissent s'y renouveler par l'effet d'une absorption et d'une exhalation cutanée, particularité remarquable sur laquelle nous aurons l'occasion de revenir lorsque nous étudierons l'appareil respiratoire de certains Insectes aquatiques (1 ) . Enfin, chez d'autres Acariens on n'aperçoit plus aucune trace ni d'orifices stigmatiques à la surface du corps, ni de tubes aérifères dans l'intérieur de l'organisme, el la respiration parait être essentiellement cutanée. Le Sarcopte delà gale nous offre un exemple de ce mode d'organisation; mais ces singulières Arachnides ont l'habitude d'avaler continuellement des bulles d'air, et l'on voit ces bulles circuler pour ainsi dire dans l'intérieur de leur appareil digestif, de façon que, suivant toute probabilité, les parois de l'estomac viennent ici en aide à la peau et sont aussi le siège de phénomènes respiratoires (2). $ h. — Les Insectes, lorsqu'ils sont à l'état parfait, respirent toujours l'air atmosphérique seulement. 11 en est de même pour la plupart de ces Animaux, lorsqu'ils sont encore à l'état de larves ou de chrysalides; quelques-uns cependant ont une res- piration aqualique pendant cette première période de leur vie. Mais quoi qu'il en soit à cet égard, les Insectes, avant comme après l'achèvement de leurs métamorphoses, sont toujours pour- vus d'un appareil trachéen analogue au système de tubes aéri- fères que nous venons de rencontrer chez diverses Arachnides. Respiration ntestinale des Sarcoptes. Appareil respiratoire des Insectes. (1) M. Dujardin pense que l'air inspiré pénètre dans l'organisme de ces Acariens aquatiques par la surface tégumentaire. et que l'expiration s'o- père par les trachées et les stigmates {loc. cit.); mais il serait difficile de se rendre comple de l'absorption de l'oxygène par la peau, si un dégage- ment de quelque autre gaz, tel que l'acide carbonique, n'avait lieu dans le mente point, de façon à établir l'écbange que nous avons vu être un des pbénomènes essentiels du travail respiratoire. (2) Bourguignon, Traité entomo- logique et pathologique de la gale de l'homme, 1852, p. 97 (extrait des Me'm. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., t. XII). Découverte des trachées. Stigmates. 152 ORGANES DE LA RESPIRATION. La découverte de ces canaux respiratoires ne date que de 1669; elle est due à l'illustre Maïpighi, et a clé faite sur le Ver à soie (1). §5. — Chez les Insectes ordinaires, ce système de tubes aérifères communique au dehors par une double série de stig- mates, ou orifices respiratoires, qui sont disposés symétrique- ment par paires et occupent les côtés du corps (2). I.a tête en esl (1) La découverte de Maïpighi [à] a été complétée par les recherches de Swammerdam, de Lyonnet et desana- lomisles qui leur oui succédé. Elle a été de la sorte étendue à tous les groupes de la classe des Insectes proprement dits. Latreille a cru , il est vrai , que les Tliysanoures fai- saient exception à cette règle (6), et M. (îuérin-Ménevillc a signalé- un de ces Insectes, le Megachilis polypoda, comme ayant , au lieu de stigmates et de trachées, un appareil respira- toire analogue à celui de quelques Crustacés (c). Mais la présence de trachées a été constatée chez les Megachilis par M. Siebold (d) , chez les Lépismes par M. Burmeister (e), ainsi que par M. Templeton (/'), et chez les lodurelles par M. Nicol- let ( de l'appareil respiratoire chez le même individu, aux diverses périodes de sou existence. Ainsi, chez la larve du Hanneton, connue des agriculteurs sous le nom de Ver blanc, de même que chez les larves de la plupart des antres Coléoptères, il y a une paire de stigmates thoraciques et huit paires de stigmates abdominaux. Chez le anatomiques, a constaté l'existence de forme de petits boutons à ombilic neuf paires de stigmates chez les perforé (h). Fourmilions et les Perlides [a] , et (1) Voyez la ligure des stigmates décrit aussi neuf paires de stigmates du Criquet voyageur donnée pai- eriez les Diptères du genre MÉLO- M. Léon Dufour {r\ On compte phage; savoir, deux paires de slig- aussi dix stigmates chez les larves mates thoraciques à péritrème corné de l'Abeille (d) et des autres Hy- et à lèvres membraneuses , et sept ménoptères (r) , ainsi que chez les paires de stigmates thoraciques en Dylisques parmi les Coléoptères (/"). (a) Léon Dufour, Rech. anat. et physiol. sur les Orthoptères, 1rs Névroptères, etc., p. 20t> (extrait îles Mém. de l'Acad. des sciences, Suv. étrang., t. Vil). (b) Léon Dufour, Etudes sur les Pupipare* (Ann. des se. n-at., 1845, 3' série, t. lit, p. 56 et suiv., pi. 2, fiçr. i à 8). (c) Léon Dufour, Recherches anatomiques et physiologiques sue les Orthoptères, etc., p. 11, pi. 1, ïi£ 3 (extrait îles Me m. de l'Acad. des sciences, Sur. étrang., t. VIT } - (d) Swammerdam, Diblia Naturœ, t. Il, pi. 23, tiç. I \. (e) Newport, art. Insecta, TodJ's Ojclopœdia of Ann t. and Physiol., vol. II, p. 982. (/) RurnieiMer, Hnndb. ier Entomol., t. I, p. 1"7. insectes. 155 Hanneton à l'état parlait, il existe une seconde paire de stigmates thoraciques; mais cependant le nombre total de ces orifices reste le même que chez la larve, parce que ceux du huitième anneau de l'abdomen se sont oblitérés et ont disparu lors de l'achèvement des métamorphoses (1). Le nombre des stigmates se trouve réduit à huit paires chez lesCapses et les Miris, dans l'ordre des Hémiptères (2); les Termites, parmi les Névroptères (3); les Cousins, parmi les Diptères (l\ . On en compte sept paires chez la plupart des Hémi- ptères (5); chez les Guêpes, dans l'ordre des Hyménoptères; fi) Voyez, pour lout ce qui est rela- tif à l'organisation du Hanneton à l'état parfait, les belles planches qui accom- pagnent l'ouvrage de M. Strauss- Durkheim sur ces animaux a). La po- sition des stigmates chez la larve des Hannetons et de beaucoup d'antres Coléoptères de la famille des Lamel- licornes se voit très bien dans les figures de ces Animaux données par De Mann , entomologiste hollandais qui mourut dernièrement (h). (2) Savoir, une paire de stigmates thoraciques et sept paires de stigmates abdominaux (c). (3) Une paire de stigmates thora- ciques et sept paires de stigmates abdominaux, du moins à en juger par l'insertion des faisceaux trachéens , car ces orifices sont très difficiles à voir (dK (!i) Chez les Tipules Céphalées fun- givores , telles que la Mycetophila inermis, la larve est pourvue de huit paires de stigmates, dont une proiho- racique et sept abdominales (e). On trouve aussi huit paires de stigmates chez les Asiliques à l'état parfait (/'). Chez la Mouche à l'état parfait , on compte deux paires de stigmates tho- raciques et six paires de stigmates abdominaux (y). (5) Chez les Pentatomes, on trouve une paire de stigmates thoraciques et six paires de stigmates abdominaux; mais le premier de ceux-ci est assez difficile à voir, car il est en grande partie caché par le bord postérieur du (a) Sfranss-Durklieini, Considérations sur l'anatomie comparée, des Animaux articulés, p. 325. (6) \V. De Haan, Mém. sur les métamorphoses des Coléoptères (Nouvelles Annales du Muséum d'histoire naturelle de Paris, 1835, t. IV, p. 125, pi. 10, 11 et 12). (c) Léon Dufour, Recherches anatumiqv.es et physiologiques sur les Hémiptères, p. 243. (d) Lcspès, Recherches sur l'organisation et les mœurs du Termite lucifuge (Ann. des se. nat., 185C, 4" série, t. V, p. 259,1. (e) Léon Dufour, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Diptères (Mém. de l'Acad. des sciences, Sar. étraug., t XI, p. 193. pi. 2, %. 1 , 2). (f) Léon Dufour, loc. cit., p. 189. (g) Léon Dufour, Recherches anatomiques et physiologiques sur une Mouche, p. 30 (extrait des Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., I. 1NK 15G ORGANES ûk LA r.KSlMIÎATU» [. chez les Panorpes et quelques autres NéVroptères 1 : enfin chez les Muscides Calyptrées, parmi les Diptères (2). Comme exemple d'Insectes ayant seulemeni six paires de stigmates, je citerai quelques Diptères anormaux, tels que les Hippobosques o). 11 est d'autres Diptères qui paraissent n'avoir que cinq paires de stigmates (/i)\ Dans les Libelluliens et les Éphémères, parmi les Xévro- ptères, on aperçoit deux paires de stigmates thoraciques, mais l'abdomen ne paraît offrir aucun orifice de ce genre (5). Le nombre des stigmates se trouve également réduit à deux métathorax. Le même nombre de stigmates se retrouve chez les Scu- lellaires, les Corées, les Phymates, les Réduves , les Corises, lesVélies, les Naucores et les Cigales " ■ Lyonnet n'a trouvé que sept paires de stigmates chez les larves du Dytis- cus marginalis (b). (I) Voyez Burmcister, Bandbuch der Entomologie, t. I, p. 175. (•J) Chez la Mouche dorée (c) , la Mouche carnassière, ou Sarcophaga hœmorrhoidalis [d] el les Taons (e) , ainsi que chez la plupart des autres Eip ères à l'état parfait, il y a deux paires de stigmates thoraciques et cinq paires de stigmates abdominaux ; tandis que chez les Hémiptères et les Hyménoptères sus mentionnés, il y a six paires de stigmates abdominaux et seulement une paire de stigmates thoraciques. (3) Chez les Hippobosques et les Ornilhoniyies, les stigmates thora- ciques antérieurs existent, mais les métathoraciques manquent, etles stig- mates abdominaux sont au nombre de cinq paires / ';. (Zi) M. Léou Dufour n'a trouvé que trois paires de stigmates abdominaux chez les Muscides aclyptrées du genre Platystoma {g). (5) Sprenge.l dit que chez les Libel- lules à Téta! adulte, L'abdomen ne porte pas de stigmates, et qu'il existe seulement deux paires d'orificts res- piratoires qui occupent le thorax (h). M. Léon Dufour assure que cette, dis- posilion existe, et il n'a pu découvrir aucune trace de stigmates dans l'ab- (a) Lé»n Dufour, Recherches analomiques cl physiologiques sur les Hémiptères, p. ÏM et suiv. (extrait des Mêm. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., l. VU). (6) Ljomiot, Recherches sur l'anatomie et les métamorphoses de divers Insectes, p. 109, publiées par L)i> llaail, 1832. (c) Vo\l'z Léon Dufour, Sur la Mouche carnassier,' (Acad. des sciences, Sav. étrang., t. IN, pi. 2, fijj. 19) (d) Léon Dufour, Diptères (loc. c'a , t. XI, pi. 2, fig. 17). (ei Léon Dufour, Diptères, lue cit., p 189, pi. 2, fig. 15. (f) Léon Dufour, études anatomiques I physiqui s sur les Diptères de la famille des Pupipares (Ami. des se. nat., 1845, 3* série, i. Ill p. 56). (g) Léon Dufour, Diptères ( Mém. de l'Acad. des sciences, Sue. étrang., t. XII, p. 189). (h) Sprengel, Comment, de parlibus quibus Insecta spiritus ducùnt, p. 3. INSECTES. *«W paires chez les Hémiptères inférieurs (1), ainsi que chez les larves de Sarcophages el de la plupart des Mouches 2). Enfin, chez les larves des Tipulesterricoles, il n'y a plus qu'une seule paire de stigmates située à l'extrémité postérieure du corps (S), et chez les Nèpes et les Ranalres, parmi les Hémi- ptères , l'insecte parlai! ne reçoit également l'air dans l'inté- rieur de son corps que par une seule paire d'orifices, bien qu'il y ait sur les côtés de l'abdomen trois autres paires de points stigmatiformes, car ces dernières sont imperforées (k)- domen de VOsmylus maculatm (a), chez les Éphémères aussi bien que les Libellules (6) ; niais , d'après M. Burmeisler , il y aurait chez les Libellules sept paires de stigmates ab- dominaux cachés sous le bord posté- rieur des anneaux correspondants (c). (1) Exemples : VÂspidiotus Nerii, le Leûanium II es péri du m et VAleu- rodes chelidonii [d). (2) Chez les larves du Sarcephàga hœmorrhoidalis, les stigmates de la première paire sont situés sur les côtés du premier anneau postcépha- jique et s'y déploient en manière d'é- ventail. Ceux de la seconde paire sont logés au tond d'une cavité contractile qui occupe l'extrémité postérieure du corps, el que M. Léon Dufour a dési- gnée sous le nom de caverne stigma- tique (e). La même disposition se voit chez les larves du Piophila petasio- nis if). (3) Exemple : Tipula lunala (g). (h) Nous aurons bientôt à revenir sur la disposition particulière des orilices respiratoires chez ces Névro- plères aquatiques, à une seule paire de stigmates perforés (h). Chez les larves de l'Hydrophile, la respiration se l'ait à l'aide d'une paire de stigmates situés à l'extrémité pos- térieure du corps, et lorsque l'animal subit ses métamorphoses, la série or- dinaire de stigmates se développe sur les côtés de l'abdomen (»')» D'après M. Léon Duldur, il n'y au- rait aussi qu'une seule paire de stig- mates chez les NyCtéribies, Insectes parasites très singuliers, qui tendent à \a) Léun Dufour, Recherches sur l'analomie et l'histoire naturelle de l'Osmylus maculatm {Ann. des se. riàl., 1848, 3* série, t. IX, p. 340). (b) Léon Dufour, Recherches sur les Nèvfoptèrés, les Orthoptères, elc, p. 294. (c) Burmeisler, Huudbuch der Entomologie, t. I, p. CÎ5. (d) Burmeisler, Op. cit., Allas, 2' fasc, pi. I, fig. 10, il, 12. (e) Léon Dufour, Sur la Mouche carnassière, p. 28 [Mém. variations nombreuses. établir lé passage entre les Diptères et que du développement relatif des les Arachnides. Ces orifices sont placés pièces solides du squelette tégumen- entre la base des pattes de la première taire appartenant aux deux arceaux et de la seconde paire ; ils ont la forme de chaque anneau, de petits traits obliques et sont bordés Le premier stigmate thoracique est d'une rangée de piquants noirs (a). placé entre le prothorax et le méso- (1) Comme exemples d'Insectes thorax, et le second se voit d'ordinaire dont les stigmates sont situés du côté entre le meta thorax el le mésothorax ; dorsal de l'abdomen , je citerai le mais chez les Hyménoptères ces der- Caràbw aurcitus (b) et le Dytiscus niers orifices sont pratiqués dans l'an- marginalis (c). Chez le Hanneton , neau métalhoracique même (/"). ils sont latéraux (<1). Enfin , chez les (2) Exemple : les stigmates thora- Hémiplères ces orifices se trouvent à tiques des Carabes {g) et des Hémi- la face ventrale de l'abdomen :>); mais plères (/()• ces différences ne dépendent guère (a) Léon Dufour, Descript. et fig. de la Nyctéribie du Vespertilion, et Observations sur let stigmates des Insectes l'upipares (Ann. des sc.nat., 1831, 1" série, t. XXII, p. 381). (6) Léon Dufour, Recherches anatomiques sur les Carabiques, etc. (Ann.des se. nat., 1820, 1'' série, t. VIII, pi. 21, fig. 1. (f) Léon Dufour. toc. cit., fig. 3. (d) Strauss-Durktaeim, Considérations sur l'anatomie comparée des Animaux articulés, pi. 2, fig. 18, et pi. 3, fig. 5. (e) Léon Dufour, Recherches sur les Hémiptères, p. 236, pi. 1", fig. 193. (f) Burmeister, Handbuch der Entomologie, t. I, p. 170, pi. 0, n* 4, fig. 1 (Cimbex), et n° 5, fig. 2 (Scolia). (g) Léon Dufour, Recherches sur les Carabiques (Ann. des se. nat., I" série, t. VIII, pi. 21, fig. A). (h) Léon Dufour, Recherches sur les Hémiptères, p. 235. INSECTES. 159 Dans leur forme la plus simple, les bords du stigmate ainsi entouré d'un péritrème rigide sont nus ou garnis seulement de poils (1). La membrane qui occupe le péritrème est, quelquefois percée d'une grande ouverture circulaire, et. ornée de cercles concen- triques de diverses couleurs. Ces stigmates, que Réaumur com- parait à l'iris de l'œil humain, peuvent être désignés sous le nom de stigmates ocellaires, et se rencontrent chez certaines larves (2). Dans les stigmates mie j'appellerai bilabiés , l'intérieur du cadre formé par le péritrème est occupé par deux replis mem- braneux qui laissent entre eux une t'ente transversale, semblable à une boutonnière. Ces lèvres, ou paupières, pour employer ici l'expression de Réaumur, sont en général d'inégale grandeur, et garnies de cils dont la disposition est souvent fort compliquée. Comme exemple de stigmates bilabiés simples, je citerai les stigmates abdominaux de la Chenille qui ronge le bois du Saule (o). Ceux des Dytisques et des Lucanes sont à lèvres digitées (h . (1) Sprcngel a donné des figures de ces stigmates simples, chez lu chrysa- lide du Sphinx (a). (2) Chez la larve des Dytisques, par exemple (6). Une structure analogue se voit dans les stigmates thoraciques des Diptères du genre Melophaga (c). (3) Le Cossus ligni perdu (d). Une disposition semblable se voit aussi dans les stigmates thoraciques des Hippo- bosques (e). (/j) Sprengel a donné une figure des Stigmates du Dytisque (/'), qui se trouve reproduite dans la plupart des ouvrages élémentaires d'ijitomologie. Voyez aussi la figure donnée par M. Léon Dufour (g), à qui Ton doit également la représentation des stigmates des Lucanes {h}. (a) Sprengol, Comment, de partibus quibus Insecta spiritus ducunt, lab. L 2, fig. 16. (ft) Sprengel, Op. cit., p. 7, pi. :î, fig. 30. (c) Léon Dufour, Etudes sur 1rs Pvpipares {Ann. des se. nnt , 3' série, t. lit, pi. 2, fi". 5-7). (d) Voyez Lyonnet, Traité anal, de la Chenille qui ronge le bois de saule, pi. :;, fig. 3 et 4. (e) Léon Dufour, Recherches sur les Pvpipares (Ami. des se nul., 3" série, t. III, pi. 2, fi" 8) (/') Sprengel, Op. cit., pi. 3, fig. 29. {(j) Léon Dufour, Recherches sur les Carabiques (Ann. des se. nnt., \" série t VIII p 1 21 fi?. 4). _ ' ' " ' (h) Léon Dufour, Inc. cit., fig. 5. 160 ORGANES DE LA RESPIRATION. Chez d'autres Insectes, le disque membraneux qui porte le stigmate, au lieu d'être fendu transversalement ou troué au rentre, est criblé d'une multitude de petites perforations à tra- vers lesquelles l'air s'insinue (1). Enfin, les orifices respiratoires que .M. Marcel de Serres a désignés sous le nom de Irémaères ne présentent pas, comme les stigmates ordinaires, un péritrème annulaire, mais sont gar- nis d'une ou de deux lames cornées, qui se meuvent comme des volets. Ce mode d'organisation se rencontre dans les stig- mates thoraciques de quelques Orthoptères ( w 2). On voit donc que la structure des ostiolesdu système respira- toire devient parfois assez compliquée; mais lorsque nous étudie- rons le mécanisme de la respiration des Insectes, nous aurons à enregistrer des complications beaucoup plus grandes dans les parties auxiliaires à l'aide desquelles ces organes peuvent se fermer ou s'ouvrir, suivant les besoins de l'animal. Trachées. ^ 7. — Les trachées qui naissent de ces orifices, et qui ser- vent à porter le fluide respirable dans toutes les parties du corps, sont des conduits membraneux d'une grande délicatesse, dont les ramifications, en nombre presque incalculable, se répandent partout et s'enfoncent dans la substance des organes, comme les racines chevelues d'une plante s'enfoncent dans le sol. Ce vaste sxstème de canaux aérifères se compose, tantôt de tubes (1) Exemple : les deux stigmates ptères sont en général pourvus de à l'extrémité postérieure du corps des deux grandes valves qui sont taillées larves de Conops (a). en biseau et qui se recouvrent. Ces (2) Voyez à ce sujet les publications valves sont glabres dans les Tipulaires, de M. Marcel de Serres et de M. Léon et à bords ciliés ou frangés chez les Dufour [b). Tabaniens (c). Les stigmates thoraciques des Di- (a) Audouin et Lecat, Anatomie d'une larve apode trouvée dans le Bourdon (Mém. de la Soc. d'hist. nal.de Paris, t. I, pi. -2i, ûg. 2, 6, 7 et 8). (b) Marcel de Serres, Observations sur le vaisseau dorsal des Animaux articulés, etc. (Mém. du Muséum, 1. IV, p. 319). — Léon Dufour, Recherches sur les Orthoptères, etc. (Mém. des Savants étrangers de l'Acad. des sciences, t. VII, pi. 1, fig. 3, 3 a, 3 b et 5). (c) Léon Dufour, Recherches sur les Diptères (loc. cit., p. 188, pi. 2, fig. 15). tabulaires. INSECTES. 161 élastiques seulement , tantôt d'un assemblage de tubes et de poches membraneuses. On donne le nom de trachées vésicu- laires aux trachées qui offrent d'espace en espace des dilata- lions de ce genre, et l'on réserve le nom de trachées tubulaires pour celles qui ne se renflent pas en forme de vessie, et qui offrent dans toute leur longueur le caractère d'un vaisseau ordinaire. Les trachées tubulaires ont des parois élastiques et conservent Trachée toujours une forme presque cylindrique, lors même que rien ne les distend. Cette disposition, qui est très favorable à la circula- tion facile de l'air dans leur intérieur, dépend de l'existence d'une sorte de charpente solide qui s'étend dans toute leur lon- gueur, et qui est formée par un fil de consistance semi-cornée, enroulé en hélice. L'espèce de cylindre produit par le rappro- chement des tours de spire de ce fil est revêtu extérieurement par une gaine membraniforme et se trouve tapissé à l'intérieur par une autre tunique mince et continue (1). Les parois de ces vaisseaux aérifères, malgré leur extrême j structure minceur, sont donc composées de trois couches. Leur tunique interne est une continuation de la membrane de nature épider- miquô qui revêt l'extérieur du corps, et s'enfonce, pour ainsi dire, à travers les stigmates pour revêtir les canaux aérifères, à peu près comme nous verrons plus tard l'épidermc cutané se prolonger sur la membrane muqueuse de la cavité digestive, et y constituer une sorte de pellicule connue des anatomistes sous le nom d epilhélium. De même que la cuticule des téguments communs, cette tunique interne des trachées porte souvent à sa surface libre des poils microscopiques (2), et elle est sujette au (1) Plâtrier , qui a étudié la struc- (2) M. Dujardin a constaté l'exis- ture intime de cette tunique, larepré- tence de poils simples sur la surface sente comme étant composée de cel- interne des trachées chez des Chryso- Iules lamellaires (a). mêles, des Longicornes, de quelques (a) Platner, Mlttheilunijen ûber die Respirationsorgane und die Haut bei den Seidenraupen (Milliers' Avvhiv, 1844, p. 38). il. 21 des trachées. 162 ORGANES DE LA RESPIRATION. renouvellement périodique qui s'opère dans l'ensemble du sys- tème épidermique, et qui constitue la mue, ou changement de peau, dont l'étude nous occupera dons une autre partie de ce cours (1). La tunique moyenne ou élastique des trachées est, de la même nature; elle adhère intimement, à l'a lame interne dont il vient d'être question, et semble même en être mie dépendance. Aussi Swammerdam, qui ne la distinguait pas de celle-ci, a-t-il constaté que les trachées s'en dépouillent ('gaiement lors du phé- nomène delà mue (2). Un de nos micrographes les plus habiles, M. Dujardin, professeur à la Faculté des sciences de Rennes, a même été conduit à penser que le lîl spiral des trachées n'a pas une existence indépendante de celle de la tunique interne et ne résulte que d'un épaississement de celle-ci, épaississement qui s'opérerait suivant des plis disposés en hélice (3) ; mais cette structure me semble duc à la formation d'une couche épider- Étatériens, etc. Il a trouvé des poilsépi- neux ou rameux chez quelques autres Coléoptères (genres Rhinobates et Thy- locites) ; enfin il s'est assuré de l'ab- sence de ces prolongements épider- iniques chez les Lamellicornes , les Buprestes, les Coléoptères carnassiers, les Coccinelles, etc. (a). M. Peters avait cru apercevoir des cils vibratiles à la surface interne des trachées chez les Lampyres et quelques autres Insectes (b). Mais ce résultat a été contredit par les observations de ,\J. Siebold (c) et de M. Stein (d). (1) La desquamation des trachées a été constatée chez un assez grand nom- bre d'Insectes par Swammerdam (e). Newport a également vu la tunique internedes trachées se détacher à cha- que mue, en même temps que la tu- nique épidermique cutanée, chez des Insectes de presque tous les ordres, et il s'est assuré que ce n'est pas seu- lement dans le voisinage des stigmates que ce phénomène a lieu , mais dans toute l'étendue des ramifications du système respiratoire (/). (2 ; Chez les nymphes de l'Abeille et delà Guêpe frelon, par exemple (A. 11). (d) Newport, On the Respiration oflnsects (Philos. ,Trans., 1S30, p. 531). INSECTES. 165 et chez certains Insectes, tels que les Bourdons, les parois flasques de ces poches aériennes présentent une multitude de petites ponctuations que divers anatomistes considèrent comme étant produites par les points de rupture de cette tunique élas- tique (1). Cette différence dans la structure des trachées tubulaires et Mode de formation des vésicules ou dilatations plus ou moins considérables que des poches 1 aenennos. ces canaux présentent souvent d'espace en espace , nous per- met de nous rendre compte du mode de formation de ces réser- voirs aériens. En effet, l'appareil respiratoire des larves se compose de trachées tubulaires seulement ; c'est sous l'influence des mou- bien que clans les tubes; mais ce der- nier auteur convient que son opinion est fondée sur le raisonnement plutôt que sur l'observation directe, et il me semble que les divergences sur ce sujet tiennent à la manière dont les divers auteurs considèrent le mode de composition des tracbées en général. Pour ceux qui n'établissent aucune distinction entre le feuillet interne de la trachée et le fil en hélice, et qui réu- nissent ces deux couches sous le nom de tunique interne, le fil élastique se continue dans les vésicules, parce qu'en effet on trouve dans ces poches une couche épidermique comme ailleurs ; mais pour ceux qui réservent le nom de tunique interne ù la couche continue sur la face extérieure de laquelle le fil spiral, ou tunique moyenne, serait soudé, les vésicules ne sont composées que de deux des trois tuniques essen- tielles des trachées tubulaires, et la tu- nique moyenne manque. C'est donc une dispute sur les mots plutôt que sur les choses ; car, soit que l'on appelle ce fil en spirale un simple épaississement de la tunique interne, ou une tunique distincte de celle-ci, toujours est-il que cet épaississement ou celte tunique moyenne est très développée dans les tubes, et manque pins ou moins com- plètement dans les vésicules. Le ré- sultat physiologique reste donc le même, quelle que soit l'interprétation adoptée. (1) Ces ponctuations, dont des figu- res ont été données par Swam mer- dam (a) et par Sprengel (6), affectent l'apparence de perforations microsco- piques, et quelques entomologistes les considèrent comme des pores (c) ; mais INewport, après en avoir fait une étude attentive, les a décrites comme étant de simples dépressions ou fos- settes qui ne traversent pas la tunique interne (cl). Elles sont distribuées irré- gulièrement. lu) Swammerdara, Biblia Snturœ, ni. 29, fi£. 10. (6) Spremjel, Comment, de partibus qicibus Inseela spirilus ducunt, pi. H, fi£. \'- (c) Burmeister, Handbuch der Entomologie, t. I, p. 103. id) Newpovt, On the Respiration ofTnsecti [PhMoi. Trans., 1R3G, p. 532). 166 ORGANES DE LA RESPIRATION. vements violente dont les changements de peau sont accom- pagnés lors des métamorphoses de l'Insecte, que les vésicules se produisent, et le phénomène dont les tubes aérifères sont alors le siège rappelle tout à fait ce que la pathologie nous montre parfois dans le corpshumain, lorsque les artères donnent nais- sance à des sacs anévrysmatiques. On sait que, lorsqu'à la suite d'une plaie ou del'ulcération delà tunique moyenne ou élastique des artères, la paroi d'un de ces vaisseaux se trouve réduite dans une étendue plus ou moins considérable à ses deux tuniques membraneuses, elle ne résiste plus comme d'ordi- naire à la pression du liquide en circulation, mais en y cédant peu à peu et en se dilatant, produit une poche dont la cavité est en continuité avec celle des vaisseaux sanguins, et dont le volume augmente sans cesse, jusqu'à ce qu'enfin ses parois amincies viennent à se rompre. Or, ce qui a lieu accidentellement dans l'artère qui devient anévrysmatique paraît s'opérer nor- malement dans les trachées tributaires qui deviennent vésieu- laires : la tunique moyenne ou élastique de ces vaisseaux formée par le fil spiral est résorbée ou ne se renouvelle pas dans les points où ces poches doivent se former, et alors les parois des tubes, réduites aux tuniques interne et. externe de la trachée, cèdent sous la pression de l'air renfermé dans leur intérieur, quand ranimai contracte violemment son corps pour le dégager de la dépouille dont il doit sortir (1). Nous aurons à revenir sur ces phénomènes, lorsque nous étudierons le mode de développement des organismes ; mais il me semblait utile de les indiquer ici, ne fût-ce que pour appeler l'attention sur la (1) Newport a suivi avec beaucoup l'Insecte se dépouille de sa peau de d'attention Tordre d'apparition de ces larve pour passer à l'état de chrysa- poches pneumatiques chez quelques lide, et s'achèvent quand il éprouve sa Lépidoptères, notamment les Vanesses. dernière métamorphose (a). Elles commencent à se produire quand (a) New-poil, On the Respiration oflnserts (Philos. Trans., 1830, p. 533). INSECTES. 167 similitude des procédés employés par la Nature, tantôt pour arriver au résultat normal du travail organogénique, d'autres Ibis pour déterminer dans l'économie un état maladif qui , au premier abord, ne semble être qu'un accident, une exception aux lois ordinaires de la physiologie. § 9. — Ainsi que je l'ai déjà dit, les canaux respiratoires Relations des Insectes n'acquièrent pas toujours de ces dilatations vésicu- la disposition 1 _ des trachées Iaires; souvent ils restent tubulaires cliez l'adulte, comme ils et ia puissance du vol. le sont dans tous les cas chez la larve (1), et l'on remarque, en général, une certaine relation entre le développement de ces réservoirs pneumatiques et la puissance du vol. Ainsi, chez la plupart des Orthoptères, qui sont d'ordinaire des Insectes lourds et sédentaires, les trachées sont tubulaires (2) ; mais chez les Acridiens, ou Sauterelles, qui sont cités pour leurs voyages lointains et pour les dégâts qui marquent leur passage, il existe, au contraire , un nombre considérable de grosses vessies aériennes. On trouve aussi des trachées vésiculairestrès dévelop- pées chez les Abeilles, les Bourdons et la plupart des autres Hyménoptères qui volent d'une manière soutenue et rapide (3). (1) D'après quelques observations de (2) Dans les familles des Blattes, Réaumur et de Lyonnet , on serait des Mantes et des Locustes, l'appareil porté à penser que les larves des Corè- trachéen est dépourvu de poches thres, Diptères voisins des Tipules, pneumatiques, et se compose de tra- font exception à celte règle, et sont chées tubulaires seulement. M. Léon pourvues de quatre vessies aériennes, Dufour range aussi les Grilloniens placées deux en avant et deux à l'ar- parmi les Insectes qui sont constam- rière du corps ; mais ces organes pa- ment dépourvus de poches pneuma- raissent être de grosses trachées cou- tiques (6), mais M. Marcel de Serres tournées sur elles-mêmes plutôt que a constaté l'existence de ces organes de véritables poches pneumatiques. chez le Grillon champêtre (c). M. Siebold considère ces organes (3) D'après les recherches de comme des trachées sous-cutanées («). M. Léon Dufour, ces vésicules pa- in) Réaumur, Mém. pour servir à l'lmt. des Insectes, t. V, p. 40, pi. 6, %. le, r. -Lyonnet, Rech. sur l'anat. et les métamorph. de différentes espèces d'Insectes, p. 184 pi. 17, % lili, D. — Siebold etStannius, Nouv. Manuel d'anatomie comparée, t. 1, p. b'Ji. (6) Léon Dufour, Hecli. anat. sur les Orthoptères (loc. cit.). '■■) Marcel de Serres, Sur le vaisseau dorsal (Mém. du Muséum, i. IV, pi. 9, lig. I). 168 ORGANES DE LA KESPIRATION . Ces utricules sont également très gros ehez les Mouches et la plupart des autres Diptères, ainsi que chez les Papillons. Chez les Névroptères et la plupart des Hémiptères, ils le sont au con- traire très peu, et chez les Coléoptères, dont l'activité musculaire est comparativement faible, ils manquent presque toujours d'une manière complète (1). Il en est de même chez les Aptères. Du reste, l'existence de ces poches n'est pas commandée seu- lement par les besoins de la respiration ; elles peuvent servir aussi à alléger le corps , et c'est probablement pour cette raissent manquer plus ou moins com- plètement chez les Hyménoptères de la famille des Gallicoles , qui sont assez sédentaires, ainsi que chez les Chélo- nies , les Sirex , etc. (a). Chez les Abeilles, au contraire, ces poches sont extrêmement grandes et occupent une portion considérable de la cavité ab- dominale (6). Il en est de même chez le Bourdon (c). (1) Les trachées vésiculaircs se ren- contrent presque toujours chez les Diptères, et, chez la plupart de ces Insectes , elles forment à la base de l'abdomen de vastes réservoirs que M. Léon Dufoura désignés sous le nom de ballons ,(/). Les vésicules pneuma- tiques sont également assez grosses dans l'abdomen des Lépidoptères (e). Dans Tordre des Hémiptères, on trouve tantôt des trachées tubulaircs seulement (chez les Gallinsectes et les genres voisins (/"), chez les Hydro- corises , les Amphibicorises , et chez divers Géocorises, tels que les Lygées, et les Corées, par exemple) ; tantôt des trachées vésiculaires, mais à utricules d'un peti t volume (chez les 1 Vntatomes et les Scutellaires, par exemple) (y), ou même très développées, ainsi que cela se voit chez les Cigales, où les poches ainsi constituées concourent à la pro- duction du chant (h). Chez les Névroptères, les trachées sont, en général, simplement tubu- laircs; quelquefois cependant on y voit de petites dilatations ulriculaires : chez les Libellules, par exemple (t). Chez les Coléoptères, on ne trouve de trachées vésiculaires que chez les Lamellicornes, les Buprestes et les Dylisques (j). (a) Léon Dufour, Recherches sur les Orthoptères, les Hyménoptères et les Névroptères, p.115 (extrait des ilém. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, t. VII). (b) Swammerdam, lliblia Naturœ, tab. 17, fi?. 9. — Brandt etRatzeburg, Medicin. ZooL, t. II, pi. 25, fig. 30. (c)Newport, Onthe Respiration of Inscris (l'hilos. Tram., 183(5, pi. 30, fig. 2). (d) Léon Dufour, Rech. sur les Diptères (Say. étrang., t. XI, p. 190). (e) Marcel de Serres, Sur le vaisseau dorsal [Mém. du Muséum, 1. IV, p. 358). (f) Burmeister, Handbuch der Entomologie, Atlas, 2" partie, pi. 10, 11 et 12. (g) Léon Dufour, Rech. sur les Hémiptères, y. 238 et suiv. (h) Carus, Ueber die Stimmwerkzeuge der Italiânischen Cicaden (Analcklcn %ur Naturwisseu- schaft undHeilkundc, 1829, p. 142, pi. 1, fig-. 10 et 17). ( i) Léon Dufour, Rech. sur les Orthoptères, les Hyménoptères et les Névroptères, p. 294. (j) Léon Dufour, Rech. sur les Carabiques (Ann. des se. nat., 1820, t. VIII, p. 22). IN SECTES. 169 raison qu'on en rencontre chez quelques Coléoptères à formes trapues ou à grosse tête, comme le Hanneton et le Lucane Cerf- volant; § 10. — Les trachées, soit qu'elles constituent des tubes Mode • !•! . , de distribution seulement, soit <{u elles se dilatent pour tonner des vésicules des trachées, ou des poches, naissent, comme nous l'avons déjà dit, des stigmates placés de chaque côté du corps , et de là se ramifient dans toutes les parties de l'organisme. Chaque stigmate est donc le point de départ d'un petit système de canaux aérilères, et les entomologistes appellent trachée d'origine le tronc commun qui reçoit ainsi directement du dehors le fluide respirable et qui le distribue aux parties voisines à l'aide de ses branches, auxquelles on donne pour cette raison le nom de trachées de distribution. Quelquefois l'appareil respiratoire ne se compose que de ces deux sortes de conduits; les divers arbuscules tra- chéens formés par les divisions de chaque tronc primitif restent indépendants les uns des autres, et l'air ne peut arriver dans les tissus que directement par l'intermédiaire du stigmate le plus voisin. M. Léon Dufour a constaté cette disposition chez quelques Hémiptères qui sont privés d'ailes et appartiennent au genre Scutellaire (1); mais dans l'immense majorité des cas , le service de la respiration se trouve mieux assuré dans toutes les parties de l'économie à l'aide d'une complication un peu plus grande de l'appareil trachéen ; car celui-ci est pourvu non-seulement des troncs d'origine et des branches de distri- Anastomoses bution dont il a déjà été question, mais aussi de canaux anasto- trachées. (1) M* Léon Dufour a trouvé que, six paires de ces réservoirs aériens, et etiez la Scutellaria nigro-lineata , il a remarqué que ceux de la pre- cliaque stigmate donne naissance à un tnière paire, situés à la base de l'ab- tronc trachéen qui se renfle aussitôt domen, sont toujours plus grands en une petite vésicule d'où partent les que les suivants et s'avancent dans le trachées de distribution. 11 a compté thorax (a). (a) Léon Dufour, Recherches analvmiques sur les Hémip tètes, p. 237, [<[. 17, Ûg. 104 (Mém. des Sav. étrcuuj., t. IV). il. 22 Anastomoses longitudinales. 170 ORGANES DE LA RESPIRATION. inotiques ou des trachées de communication , à l'aidé desquelles les divers arbuscules qui naissent de stigmates distincts se trouvent liés entre eux , et de la sorte ees orifices sont rendus solidaires. Les canaux à l'aide desquels ces communications s'établissent sontdedeux sortes : les uns, disposés longitudinalement, unissent entre eux les diverses trachées d'origine qui naissent du même côté du corps; les autres, placés transversalement, relient entre elles les deux moitiés du système respiratoire , et, afin d'intro- duire plus de précision dans la description de cet appareil com- plexe , je désignerai ces premiers sous le nom de trachées connectives, tandis que j'appellerai les seconds des trachées commissurales. Ce sont les trachées connectives qui ont le plus d'importance, et, pour en faire bien comprendre la disposition , je choisirai comme premier exemple la Chenille de Cossus (1), où lesystème respiratoire, tout en étant bien développé, offre beaucoup de régularité et de simplicité, et où l'analomie de tous les organes (1) Cette disposition que Lyonnet a fait connaître chez la Chenille du Cossus ligniperda (a), et que Malpi- ghi avait précédemment représentée chez le Ver à soie (6), a été signalée aussi par M. Marcel de Serres chez les Sphinx, les Pierris, etc. (c), et paraît être générale chez les larves de l'ordre des Lépidoptères. Elle a été constatée aussi chez des larves d'Hyménoptères, des Abeilles (d) et des Ichncumons, par exemple (t 2). 172 ORGANES DE LA RESPIRATION. Au premier abord, il serait difficile de reconnaître dans ce grand tube latéral l'analogue des branches anastomotiques, qui d'ordinaire se portent seulement d'un anneau à l'autre pour relier entre elles les diverses trachées d'origine ; mais , chez d'autres Insectes , on rencontre une disposition intermédiaire qui lève toute incertitude à ee sujet : par exemple, chez la Nèpe , espèce de Punaise aquatique dont l'appareil respiratoire a été étudié et dessiné avec beaucoup de soin par M. Léon Dufour. Là on voit de chaque côté de l'abdomen une série de points stigmatiformes de chacun desquels naît une trachée d'origine qui débouche dans un gros tronc longitudinal ; mais la plupart de ces points stigmatiformes ne sont pas des orifices respiratoires; à l'exception de ceux de la dernière paire, ils sont imperforés, et l'air n'arrive dans tout le système que par la pain 1 de stigmates située près de l'anus et à l'extrémité pos- térieure de chacun des tubes formés par la réunion bout à bout de toutes les trachées connectives du môme côté. Ici ces canaux longitudinaux constituent donc le tronc principal de l'arbre respiratoire situé de chaque côté du corps, et les tubes qui les relient aux faux stigmates n'ont plus d'utilité (1). Or, l'ap- d'hui le nom de Stratiomys cha- mœleon (a). M. Léon Dufour l'a fait connaître cliez plusieurs autres larves de Diptères, et notamment chez la Mouche carnassière ou Sarcophaga hœmorrhoidalis (b), YHelomyza li- neata (c), la Tipula lunata (d). (1) Chez la Nèpe , les deux grands troncs latéraux sont en outre unis entre eux par des branches commis- su raies qui se rencontrent au milieu du thorax , et l'on voit dans chaque anneau de l'abdomen un tronc trans- versal qui s'étend entre les deux tra- chées d'origine; enfin il y a aussi des vésicules aériennes dans le thorax (V). (a) Swamraerdara, Biblia Naturœ, pi. 40, lig. 1 . (b) Léon Dufour, Études anal, et physiol. sur une Mouche (Acad. des sciences , Mém. des Sav. étrang., t. IX, pi. 2, fig. 17). (c) Léon Dufour, Rech. anal, et phys. sur les Diptères (Acad. des sciences, Mém. des Sur. étrang., t. XI, pi. 2, fig. 13). (d) Léon Dufour, Mém. sur les rhétamorph, des larves fongivores (Ann. des sciences nat., -2' série, 1839, t. XII, pi. 2, fig. G3). (e) Léon Dufour, Rech. anat. et physiol. sur les Hémiptères (Acad. des sciences, Sav. étrang., 1833, t. XlV.pl. 18, fig. 196). INSECTES. t'a pareil ainsi constitué deviendrait la représentation exacte du système trachéen dont les larves de Diptères nous ont offert l'exemple, si ces portions inutiles du système aérifère situées entre les troncs latéraux et les faux stigmates venaient à dispa- raître ; et , de même , pour le ramener au type régulier des larves de Lépidoptères précédemment décrit, il suffirait d'ou- vrir ces faux stigmates et de développer un peu plus les troncs (jui en naissent. Lorsque l'appareil trachéen se perfectionne par l'adjonction Anastomoses de commissures ou de canaux anastomotiques transversaux qui établissent la communication entre les deux moitiés latérales de l'organisme, on voit d'abord un tube qui semble être la continuation de chaque trachée d'origine se prolonger au delà du tronc connectif, ou tronc de jonction, et se confondre avec son congénère sur la ligne médiane, de façon à constituer une traverse et à donner à l'ensemble du système une apparence scalariforme. Ce mode d'organisation se présente avec un caractère de grande simplicité et beaucoup de régularité chez diverses larves de Diptères dont M. Léon Dufour a fait l'ana- tomie (1 ) , et se reconnaît aussi chez la plupart des Insectes, mais avec des complications plus ou moins grandes. C'est de Anastomoses 1 * accessoires la sorte que souvent, au lieu d'un seul système de trachées eonnectives placé de chaque côté du corps , on en voit deux , (1) Dans la larve de certaines Tipu- laires, le Mycetophila inermis , par exemple, on voit de chaque côté du corps une grosse trachée longitudinale qui se prolonge dans la tète, qui com- munique avec les huit stigmates par au- tantde tronesd'origine, et qui se trouve reliée à sa congénère par des canaux transversaux disposés très régulière- ment, un pour chaque anneau du corps, même pour ceux qui ne por- tent pas de stigmates {a). M. Dufour a représenté aussi cette disposition de l'appareil respiratoire chez la larve de deux autres Diptères , le Ma- croura hybrida et le Cordyla crassi- palpis (6). (a) Léon Dufour, Analomie des Diptères (Mém. des Sav. êtrâng., t- XI, pi. 2, fig. *-)• (6) Léon Dufour, Mém. sur les métamorphoses de plusieurs larves longwores appartenant à s Diptères (Ann. des sr. nat., 2" série, t. XII, pi. I, fi?. 9. <■' l' 1 - 2 > "=• 6y >- Disposition des vésicules pneumatiques. 17/j. ORGANES DE LA RESPIRATION. et que parfois aussi des tubes analogues se montrent dans le voisinage du eanal digestif, de façon à multiplier beaucoup les communications dans le sens longitudinal entre les parties profondes de l'appareil respiratoire (1). Dans la Mante, par exemple, ces divers canaux anastomotiques forment jusqu'à quatre paires de troncs longitudinaux (2). § 11. — La disposition des poches aérifères varie beaucoup. Chez quelques Insectes, le Hanneton, par exemple, ces vési- (1) La double série de trachées de jonction, unissant des deux côtés du corps les systèmes qui naissent de chaque stigmate, se voit très bien dans les figures qu'Audouin a publiées sur l'anatomie des Cantharides (a) , et dans celles que M. Pictet a données de l'appareil respiratoire des Coléoptères du genre Capricorne (b). M. Léon Dufour en a représenté aussi quelques portions cbez les Dytisques (c). Ce mode d'organisation est également très bien caractérisé chez le Hanneton ; seulement les branches de distribu- tion, au lieu d'être simplement tabu- laires comme chez les Capricornes et la plupart des autres Coléoptères, sont vésiculifères (cl). (2) M. Marcel de Serres a fait voir que, chez la Mante religieuse, chaque trachée d'origine se bifurque tout près de son stigmate, et que les deux séries de tubes ainsi constitués de chaque côté de l'abdomen sont pour- vues chacune d'un système de trachées connectives ; enfin une troisième tra- chée longitudinale s'étend de la partie antérieure de l'abdomen jusqu'au stig- mate postérieur, et donne naissance à une série de branches transversales qui se dirigent vers la ligne médiane et sont unies entre elles par des troncs anastomotiques longitudinaux dont l'assemblage constitue une quatrième paire de canaux longitudinaux [e). Dans la Sauterelle verte on voit aussi trois paires de grosses trachées de jonction disposées le long du tube digestif, une du côté dorsal et deux du côté ventral de l'abdomen (f). Une disposition analogue , mais moins compliquée, se voit chez les Névro- ptères, l'Eshne, par exemple [g). (a) Audouin, Rech. pour servira l'hist. nat. des Cantharides (Ann. des se. nat., 1820, t. IX, p. 42, pi. 43, fig. 3). (6) Pictet, Note sur les organes respiratoires des Capricornes (Mém. de la Soc. de physique et d'hist. nat. de Genève, t. VII, p. 393, pi. 9, fig. G). (c) Strauss-Durkheim, Anatomie comparée des Animaux articulés, pi. 7, fig. 4. (d) Léon Dufour, Rech. anat. sur les Carabiques (Ann. des se. nat., 1826, t. VIII, pi. 21 bis, fig. 1). (e) Marcel de Serres, Observ. sur les usages du vaisseau dorsal (Mém. du Muséum, I. I\ , pi. 1G, fig. i). — Cette figure se trouve reproduite dans l'Atlas de la grande édition du Règne animal de Olivier, Insectes, pi. 2, fig. t. (f) Blanchard, dans VAtlas du Règne animal de Cuvier, Insectes, pi. 70, fig. i et 2. — Dans cette planche les trachées sont colorées en rouge par une injection. (g) Blanchard, loc. cit., Insectes, pi. 100, fig. 2. INSECTES. 175 cules se développent sur presque toutes les parties de l'appareil respiratoire, mais principalement sur les trachées de distribu- tion , et leur nombre est très grand ; mais elles n'acquièrent nulle part un volume considérable (1). (1) Les beaux travaux de M. Strauss- Durkheim sur l'anatomie du Hanne- ton fonl connaître jusque dans ses moindres détails le mode de conforma- tion de l'appareil respiratoire de cet Insecte, et, pour en suivre la descrip- tion, il est bon d'avoir sous les yeux les figures que ce savant en a données ; mais afin de faciliter cette étude, il me paraît préférable de ne pas suivre la marche adoptée dans son ouvrage, et de considérer comme formant autant de petits systèmes de trachées le groupe de ces tubes aérifères qui nais- sent d'un point commun, à la partie latérale de la plupart des anneaux du corps . Prenons d'abord le système qui naît du tronc d'origine dépendant du stigmate situé de chaque côté du deuxième anneau de l'abdomen. Nous verrons que cette trachée d'origine (a) offre du côté antérieur deux gros troncs connectifs ou troncs de jonction qui viennent du segment précédent de l'abdomen , et qu'elle donne nais- sance à quatre trachées principales , savoir , deux trachées connectives , l'une supérieure , l'autre inférieure , qui se portent en arrière et vont s'a- nastomoser avec le tronc d'origine du système suivant (6), et deux tra- chées commissurales qui se dirigent transversalement, l'une dans l'arceau dorsal , l'autre dans l'arceau ventral, et vont chacune s'anastomoser avec leurs congénères sur la ligne médiane du corps, après avoir fourni diverses branches aux parties voisines (c). Cinq systèmes de trachées compo- sées de la même manière naissent de chaque côté de l'abdomen dans les cinq anneaux suivants (cl). Ils sont pourvus chacun de leur stigmate , et la réunion de leurs trachées con- nectives constitue de chaque côté du corps deux tubes longitudinaux qui se rencontrent auprès de chaque stig- mate pour déboucher dans le tronc d'origine dépendant de cet orifice. Les trachées commissurales supérieures ne présentent rien de particulier ; mais les trachées commissurales infé- rieures, au lieu de former de simples tubes transversaux, comme dans le second segment de l'abdomen, se con- centrent vers le tiers postérieur de cette région et s'anastomosent toutes entre elles pour former une vésicule impaire qui établit une nouvelle com- munication entre ces divers sys- tèmes (e). Enfin les deux tubes con- nectifs qui naissent du septième stigmate abdominal se comportent comme les précédents et se réunissent sur le côté de l'anneau suivant ; mais (o) Voyez Strauss, ()/>. cit., pi. 7, fig. 4, trachée IX. (b) Dans la ligure 4 de la planche 7 de l'ouvrage de M. Strauss, ces deux trachées de jonction portent les numéros 27 et 28. (c) Voyez Strauss, loc. cit., C\g. 4, trachées V et y. (d) Loc. cit., fig. 4, n" 5 à 9. (e) Loc. cit., 6g. 4, trachée X. 176 ORGANES DE LA RESPIRATION. Dans d'autres espèces , ce sont principalement les trachées eommissurales qui se dilatent en manière de vessie, et consti- le système de trachées dans lequel ils débouchent manque d'orifice respira- teur, et au lieu de fournir en arrière deux autres trachées connectives, il ne présente, outre ses deux trachées eom- missurales, qu'une seule trachée qui va se distribuer dans le cloaque et l'appareil copulateur (a). 11 y a donc dans l'abdomen sept paires de sys- tèmes trachéens, dont la disposition est essentiellement la même. De chaque côté du corps, on voit un autre système analogue aux pré- cédents naître du premier stigmate abdominal, qui en réalité appartient an métathorax. Les deux trachées con- nectives (b) qui en partent pour aller s'anastomoser avec le tronc d'origine dépendant du deuxième stigmate abdo- minal sont disposées comme d'ordi- naire ; mais la branche commissuiale supérieure a avorté, et la branche commissuiale inférieure est confondue à sa base avec le tronc de jonction inférieur, à l'aide duquel ce système se relie à celui du métathorax (c); enfin le tronc d'origine de ce premier système abdominal donne aussi nais- sance à une branche qui ne se trouve pas représentée dans les groupes dont il vient d'être question, et qui pénètre dans la patte postérieure : on la nomme trachée crurale postérieure (d). Le système dépendant des stigmates mésothoraciques présente , de même que le précédent, un renflement vési- culaire à sa base (e), et les deux tubes connectifs supérieurs qui le relient aux systèmes trachéens voisins en naissent par un tronc commun {[). La branche postérieure de celui-ci ne se porte pas directement en arrière pour déboucher dans le système métatho- racique, mais serpente entre les mus- cles de cette région, y forme plusieurs anses (g), et chemin faisant reçoit du système protboracique une branche anastomotique très considérable {h). La trachée connective inférieure qui se porte de ce système mésothoracique au système métatboracique, ou abdo- minal antérieur, est aussi très longue et très flexueusc (i) ; ainsi que nous l'avons déjà dit, elle se confond en arrière avec la trachée commissurale inférieure de ce dernier système, laquelle semble, par conséquent, en être une simple branche. Enfin , le tronc d'origine donne naissance inférieurement à la trachée crurale moyenne (j) t qui s'en- fonce dans la patte correspondante, et à un gros tronc supplémentaire (A) (a) Strauss, loc. cit., fig. 4 , trachées connectives u" 29 et 30, trachée génitale %. (b) Loc. cit., fig. 4, trachées n" 25 et 26. (c) Loc. cit., fig. 4, trachée n" 23 à o. (d) Loc. cit., fig. i et 0, trachée n" 24. (e) Loc. cit., iig. 6, n° H. (f) Loc. cit., fig. 5, n°17. (g) Loc. cit., fig. 1, trachée h, l ; tig. 1 , trachée e, f et n ; fig. 4, trachée n. (h) Loc. cit., Iig. 4, trachée e, i. (i) Loc. cit., fig. 0, n» 18 ; fig. 4, trachée o, il" 23. (j) Loc. cit., fig. 7, n» 20. {k) Loc. cit., tig. 6, n° 19. INSECTES. 177 tuent de chaque côté du dos une série de sacs pneumatiques disposés transversalement. Ce mode d'organisation se voit chez qui semble être un dédoublement de cette brandie , et qui se porte en arrière pour aller s'anastomoser avec la trachée crurale postérieure (a), et constituer ainsi entre ce système et le suivant un troisième tube de jonction ou une tracbée connective acces- soire. Le système trachéen protboracique se complique un peu plus, et son tronc d'origine est très dilaté en forme de poebe [b). Deux tubes analogues aux canaux connectifs partent de sa partie antérieure pour pénétrer dans la tète et s'y ramifier (c) ; on les nomme tra- chées céphaliques, et il est à noter que celles de la paire supérieure se réunis- sent entre elles sur la ligne médiane pour donner naissance à un tronc frontal inférieur (d). Le tronc con- nectif supérieur et postérieur (e), au lieu de dé bouclier dans la tracbée d'origine du système suivant, s'anas- tomose, comme nous l'avons déjà vu, avec le canal de jonction méso-méta- thoracique supérieur (/). La quatrième tracbée de ce système (g), ou tronc de jonction postéro-inférieur, se com- porte de la même manière et va dé- boueber dans la tracbée de jonction correspondante placée entre les sys- tèmes méso et métatboraciques (h). Enfin , un troisième tronc connectif postérieur naît également du système protolhoracique. La tracbée crurale antérieure (i) , accompagnée d'une brandie accessoire (;'), descend dans la patte correspondante sans se bifur- quer comme celle du système précé- dent , et l'analogue de la brandie anastomotique de celle-ci naît direc- tement de la trachée d'origine. Cette tracbée connective accessoire (k) se dirige en arrière et va s'anastomoser avec la branche crurale du système mésothoracique, puis descend dans la patte de la seconde paire (/). Ainsi, dans le thorax, il y a de chaque côté du corps trois séries de canaux anas- tomotiques longitudinaux, au lieu de deux, comme dans l'abdomen. Enfin, dans les deux systèmes antérieurs dont il vient d'être question, les tra- chées commissurales supérieures man- quent et paraissent être remplacées par des branches qui se rendent aux élytres (m). On voit donc que, malgré la grande complication apparente de l'appareil respiratoire de ces Insectes, la disposition en est réellement assez simple , et que les mêmes parties, à peu de chose près , s'y retrouvent (a) Strauss, loc. cit., fig. 6 t, s. {b) Loc. cit., Gg. 4, 5 et 6. n° 1 . (c) Loc. cit., fig. 14, trachées n° s d et 2. (Al Loc. cit., fig. 1. (e) Loc. cit., fig. i, n° 13, c, i. (f) Loc. cit., fig. 4 i, i, et k, l. \g) Loc. cit., fig. 6, n° 14. {Ii) Luc cit., fig 0. Celle anastomose avec la trachée mésothoracique n° 18 si' voit en g. (i) Loc. cit., fig. 4 el 5, n° 3. (j) Loc. cit., fig. 4, ii° 4. (k) Luc cit , fig. li, n" 15. (I) Loc. cit , fig. 6/i et tii,'. 7. (m) Loc. cit., fig. 4, trachée do l'élytre n° 12. il. 23 178 ORGANES DE LA RESPIRATION. les Orthoptères de la famille des Acridiens ou Locustes , les OEdipodes et les Truxales, par exemple (1). Enfin ce système de poches pneumatiques peut se développer principalement aux dépens de canaux de jonction longitudinaux qui occupent les côtés de l'abdomen , et quelquefois toute la série de ces conduits se trouve confondue eu im seul grand réservoir à air, disposition qui se voit chez le Bourdon et d'anneau en anneau. Quant aux vési- cules, elles naissent sur presque toutes les trachées de distribution qui par- tent des divers troncs dont il vient d'être question , et elles forment des rangées ou des grappes suivant le mode d'origine de rameaux ou de minuscules qui les constituent. (I) M. Marcel dé Serres a donné une bonne figure de l'ensemble de l'appareil trachéen des Truxales (a). On y voit, de chaque côté du corps, un tube longitudinal principal formé par les tubes de jonction qui unissent entre eux les trachées d'origine tout près des stigmates , et dans chaque anneau deux branches transversales qui partent de ce canal latéral. L'une de celles-ci se bifurque pour fournir : 1° une trachée qui s'anastomose avec sa congénère, et forme ainsi la com- missure dorsale; '_" une branche qui se renfle pour constituer une grosse vésicule, laquelle se renverse en de- hors et se trouve reliée aux vésicules voisines par d'autres tubes anasto- moliques situés à son extrémité oppo- sée. L'autre branche , qui représente la trachée commissurale inférieure , reste simple, et forme, en s'anasto- mosant avec ses voisines, une seconde série d'arcades conuectives longitudi- nales. Enfin, dans les deux premiers anneaux du thorax, on remarque des poches aériennes encore plus grandes et dirigées longitudinale.mnit. Dans l'appareil respiratoire de I'OEdipode, dont M. Léon Dufour a donné une figure, la disposition des grands canaux de jonction et des vési- cules est à peu près la même; mais les anastomoses se compliquent davan- tage sur la ligne médiane entre les deux moitiés du système trachéen (b). M. Burmeister a décrit sommairement l'appareil vésiculaire d'une autre es- pèce de la même famille, la grande Sauterelle verte (c); M. Carus en a donné des figures (d). Chez les Sphinx et les autres Lépi- doptères, Aewport compte quatre poches aériennes de chaque côté de l'abdomen [e). (a) Marcel de Serres, Observations sur les usages du vaisseau dorsal (Mém. du Muséum, t. IV, pi. 15). ■ — Celte figure se trouve reproduite en partie dans l'Atlas de la grande édition du Renne animal de Cuvier, Insectes, pi. 2, fig. -2. (b) Léon Dufour, Recherches unatomiques et physiologiques sur les Orthoptères, etc. (Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., t. VII, pi. d , fig. \). (c) Burmeister, Handbuch der Entomologie, t. I, p. 192. (d) Carus, Tabulœ analomium comparativam illustrantes, pars vu, pi. 8, %. 9 à 20. (c) Newport, On the Respiration of Jnsects (Philos. Trans., 1830, p. 533). INSECTES. 179 l'Abeille (1). D'autres lois c'est seulement la portion antérieure de ce canal latéral qui se dilate, et chez les Mouches, où ce mode d'organisation s'observe , il naît ainsi de chaque côté de la base de l'abdomen un énorme réservoir que M. Léon Dutbur compare à un aérostat (2). 11 est aussi à noter que chez quelques Insectes une portion du système capillaire terminal de l'appareil trachéen prend un très grand développement, et donne naissance à un singulier enchevêtrement de vaisseaux aériteres dont les usages ne sont pas encore bien connus (3). (1) Nfiwport a fait voir que, chez le Bourdon terrestre, le sac pneumatique résultant de la dilatation de l'ensemble des canaux de jonction de chaque côté de l'abdomen est pyriforme et très vo- lumineux en avant. Ce sac est au con- traire tabulaire postérieurement, et il communique avec son congénère par une série de canaux anastomotiques transversaux qui sont également très dilatés à leur base (a). On trouve aussi une ligure de l'appareil respira- toire des Bourdons dans Y Atlas ana- tomique de Carus (6). La disposition de ces parties est à peu près la même chez l'Abeille (c). (2) M. Léon Dufour a constaté l'exis- tence d'une paire de ces grandes po- ches pneumatiques , ou ballons, chez les Cuculides, les Tipulaires, les litua- niens, ainsi que chez divers Diptères appartenant à d'autres familles. Ainsi, parmi les Stratiomydes, on les trouve dans les genres Stratiomys et Ephip- plum, tandis qu'ils manquent dans les genres Sargus, Chrysomyia et Vappo. Les Asiliques, les Anthrax, les Dolichopodes, les Syrphides, les As- t rides, les Muscides calyplrées, etc., en sont pourvus, tandis que les Em- pides, les Bombyliens, les Leptides, les Muscides acalyptrées et les Ilippo- bosques en sont privés [d). M. Blanchard a donné une très belle ligure de l'appareil trachéen de la Mouche de la viande ; seulement il Ta représenté coloré par une injection dont le vaisseau dorsal est également rempli (e). (3) M. Léon Dufour a donné le nom de trachées parenchymateuses aux capillaires trachéens qui se trouvent réunis ainsi en masse. Chez les Priones, ces vaisseaux con- stituent dans la cavité thoracique une couche épaisse (/"). (a) Newport, On the Respiration of Inseets (Philos. Trans , 183G, p. 533, pi. 30, fig, 2). (6) Carus, Tab. auatom. compar., pars vu, pi. 8, fig-. 253. (c) Swammerdam, Bïblia Natures, t. I, p. 473, pi. 17, fig-. 9. — Brandt et Ratzbourg, Medizinische Zoologie, 182J, BJ. II, tab. 25, lig. 30. — Blanchard, Atlas du Règne animal de Guvier, Insectes, pi. 107, lîg. 1. (d) L. Dufour, Recherches sur les Diptères (loc. cit., p. 190). (e) Atlas de la grande édition du Règne animal de Olivier, Insectes, pi. 100, fig. 1. (f) Léon Dufour, Recherches sur les Carabiques (Ann. des sciences nat., 1820, t, VUI, p. 23). Respiration des Insectes aquatiques. 180 ORGANES DE LA RESPIRATION. § 12. — D'après le mode d'organisation que je viens de faire connaître, on voit que les Insectes sont des Animaux con- formés essentiellement pour la vie aérienne; mais de même que dans la classe des Crustacés , où nous avons vu le type de l'Animal aquatique se modifier exceptionnellement pour donner naissance à des espèces terrestres, on rencontre dans ce groupe zoologique un certain nombre d'Animaux qui, au lieu d'être terrestres, comme tous les autres, sont destinés à vivre dans l'eau, et dans ce cas il n'y a cependant rien de changé quant au plan général de l'organisme; il existe comme d'ordinaire un appareil trachéen pour la respiration, seulement cet appareil se modifie plus ou moins profondément pour s'approprier aux conditions biologiques exceptionnelles dans lesquelles il est appelé à fonctionner. Il n'y a que fort peu d'Insectes qui vivent dans l'eau lors- qu'ils sont à l'état parfait , et ceux qui présentent cette particu- larité sont tous obligés de venir à la surface du liquide pour puiser dans l'atmosphère la provision d'air nécessaire à l'entre- tien de la respiration. Les seules modifications organiques qui se remarquent alors ont pour but de faciliter cette prise d'air, et quelques Insectes se servent à cet effet de leurs élytres comme d'une sorte de cloche, ou bien de leurs anlennes, dont les poils retiennent des globules de gaz et portent ce fluide sous le thorax, où une rainure le conduit jusqu'aux stigmates (\] Chez les Nèpes, ces amas de tra- chées capillaires occupent l'intérieur de deux poches qui se trouvent dans la même région du corps, et chez les Ranatres il existe des espèces de pa- naches capillaires analogues., mais pla- cés à nu dans la cavité du thorax (a). (1) C'est à l'aide de manœuvres de cette nature que les Coléoptères du genre Hydrophile transportent l'air de la surface de l'eau jusqu'à leurs stigmates. Pour cela, l'Insecte élève au-dessus du liquide dans lequel son corps reste plongé l'extrémité d'une de ses antennes qui est renflée et garnie de petits poils imbibés de matières grasses, de manière à ne pas être mouillés au contact de l'eau. Des (a) Léon Dufour, Recherches sur les Hémiptères, p. 253. INSECTES. 1«S| D'autres ibis ce résultat s'obtient à l'aide d'instruments plus parfaits, qui sont susceptibles de se porter assez loin au-devant du fluide dont ils sont chargés d'effectuer l'introduction dans l'organisme, et qui constituent des tubes aspirateurs. Enfin, chez d'autres Insectes, la vie devient complètement aquatique : l'air n'arrive plus directement de l'atmosphère dans l'appareil trachéen ; celui-ci ne s'ouvre pas à l'extérieur, et l'absorption de l'oxygène nécessaire à l'entretien de la vie se fait par l'intermédiaire de branchies. Mais je dois ajouter que c'est seulement chez des Insectes dont les métamorphoses bulles d'air y restent adhérentes, et l'Hydrophile replie ensuite cet appen- dice sous son thorax, où des poils de même nature retiennent une couche mince d'air, laquelle s'étend jusqu'aux stigmates. Ce mécanisme respiratoire a été étudié avec soin par Xilzsch, entomologiste allemand qui écrivait au commencement du siècle actuel (a). D'autres Coléoptères aquatiques, les Dytisqijes, quand ils veulent res- pirer, amènent à la surface de l'eau l'extrémité postérieure de leur corps, et soulèvent un peu leurs élytres, qui sont légèrement bombés, et qui , en se rabattant ensuite sur l'eau, empri- sonnent au-dessous d'eux une petite couche d'air. Or, les stigmates sont placés sur les côtés de la face supé- rieure de l'abdomen, et par consé- quent ces ouvertures se trouvent mises ainsi en rapport avec l'air re- tenu ainsi sous les élytres comme sous une cloche (b). Chez les Gyrins, appelés vulgaire- ment des Tourniquets , l'extrémité postérieure du corps est garnie de poils enduits de graisse qui retiennent une bulle d'air quand l'animal, après avoir élevé l'anus au-dessus de l'eau, vient à plonger (c). On connaît aussi d'autres Coléo- ptères qui ont la faculté de rester sous l'eau pendant très longtemps, les Ble- mus, par exemple, et l'on a fait diverses hypothèses pour se rendre compte de cette particularité de mœurs ; mais le mécanisme de leur respiration n'est pas encore expliqué d'une manière satisfaisante (d). (a) Nitzsch, Ueber das Athmen der Ifydrophilen (Archiv fur die Physiologie, von Reil, 1811, Bd. X, p. 440, pi. 9). (h) Frjsch, Beschrcib. von allerlei Insecten, 1753, 2" partie, p. 30. — Rôsel von Rosenbof, Der Monatlich-Herausgegebcnen Insecten-Bclustigung, Bd. II, ch. n, Wasser- Insecten, p. 15. — De Geer, Mémoire pour servir à l'histoire des Insectes, t. II, p. 110. Ailleurs cet entomolo- giste décrit très bien ces manœuvres, mais on les attribuant à l'Hydrophile (Op. cit., t. IV, p. 168). — Voyez aussi : Olivier, Encyclap. méthod., Insfxtes, t. VI, p. 299. — Lacordaire, Introduction à l'entomologie, t. II, p. 85, etc. (e) Voyez Lalreille, Règne animal de Cuvier, 2 e édit., t. IV, p. 429. (d) Audouin , Observations sur un Insecte qui passe une grande partie de sa vie sous la mer (Nouv. Annales du Muséum, 1834, t. III, p. 117). 182 OKUAINES DE LA KESF1KATION. ne sont pas achevées que ce mode de respiration s'observe , et que ces Animaux, arrives à l'état pariait, sont toujours pourvus de stigmates pour le passage direct de l'air du dehors jusque dans la profondeur de leur organisme, lors même qu'ils conserveraient quelques vestiges d'un appareil branchial , ce qui, du reste, est très rare*. Appareil § 13. — Les tubes aspirateurs sont en général des organes aspirateur. , , , ., , . , empruntes a quelque autre appareil physiologique , et leur mode de constitution varie beaucoup. Les seuls Insectes adultes qui en présentent sont des Punaises aquatiques appartenant Nèpes aux genres Nèpe et Ranatre. Chez ces Hémiptères, les stig- Ranltres. mates sont oblitérés dans toute la portion antérieure et moyenne du corps, et il n'en existe qu'une seule paire qui soit perforée. Celle-ci est située dans une espèce de cloaque qui loge l'anus et qui est creusé à l'extrémité postérieure de l'abdomen. Un long tube corné en part , et c'est par l'intermédiaire de cet instrument que l'Animal aspire l'air à la surface de l'eau. .Mais ce tube n'est pas une création organique nouvelle dont la Nature aurait enrichi l'éeonomfe de ces Insectes aquatiques. Il est constitué par les appendices dont la région anale du corps est ordinairement pourvue ; seulement ces appendices , au lieu d'être employés à composer un aiguillon, comme chez l'Abeille, une tarière , comme chez les Ichneumons , ou des crochets copulateurs, comme chez les Scarabées, s'allongent en forme de sondes cannelées, et les deux demi-cylindres ainsi formés, étant rapprochés par leur face concave, donnent naissance à un tube dont la longueur est parfois très considérable (1). (1) Ce tube aspirateur caudal a été doit la connaissance de ses rapports décrit sommairement par Degeer (a), avec l'appareil trachéen (6). mais c'est à M. Léon Dufour qu'on (a) DeGeer, Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes, 1773, t. III, p. 307, pi. 18, Gg, 1. (h) Léon Dufour, Recherches sur les Hémiptères, pi. 18, iîg. 196 (extrait des Mémoires de l'Académie des sciences, Sav. Étrang., t. IV). Diptères, INSECTES. 183 Ces tubes bivalves ne se rencontrenl jamais chez des larves Larves ^ aquatiques aquatiques; mais celles-ci sont souvent pourvues d'un instru- de quelque* ment analogue dont le mode de construction est différent : telle est , par exemple , l'espèce de pipette rétractile qui termine l'abdomen de quelques larves vermiformes appartenant à l'ordre des Diptères. Le tube aspirateur de ces Animaux se compose d'une série de cylindres creux qui s'emboîtent les uns dans les autres et qui sont susceptibles de rentrer ou de sortir, et par conséquent de s'allonger ou de se raccourcir comme le fait un tube de télescope. L'appareil trachéen y débouche par les deux stigmates situés à l'extrémité postérieure des deux gros canaux longitudinaux qui constituent les grandes voies de communica- tion de ce système de conduits aérifères, et la portion terminale de ce siphon est formée par le rebord labial commun qui entoure ces orifices et qui se prolonge en manière de trompe. Quant à la portion basilaire de ce tube rétractile , elle con- siste en un certain nombre des derniers anneaux de l'abdomen, qui , au lieu d'être élargis comme d'ordinaire pour loger les viscères, sont devenus très étroits et très allongés (1). (1) Tantôt la trompe caudale ainsi sur ces larves, les appelle des Vers à constituée est simple à son extrémité, queue de rat (b), et les entomologistes et sa longueur est médiocre, comme modernes les rapportent aux genres cela se voit chez les larves du Psy- Eristalis et Heloplulus de la famille choptera paludosa, dont Lyonnel a des Syrphiens. fait connaître la structure (a). D'au- Chez d'autres larves de Diptères, ce très fois elle est susceptible de s'allon- tube aspirateur est moins long, mais ger si démesurément, que l'animal, se termine par une couronne de tout en restant au fond de l'eau, peut lamelles pétaliformes qui s'étalent à aller puiser l'air à la surface du liquide, la surface de l'eau et permettent à ces bien que celui-ci ait une profondeur Insectes d'y rester suspendus. Swam- égale à plus de dix fois la longueur de merdam a fait Fanatomie d'une de son corps. Réaumur, à qui Ton doit ces larves du genre Stratiomys, et a beaucoup d'observations intéressantes représenté les deux grosses trachées (a) Lvonuet, Recherches sur l'anatomie et les métamorphoses de différentes espèces d'Insectes, p. 192, pi. 18, fig. 1-:!. (6) Réaumur, Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes, t. IV, p. 443, pi. 30, 186 ORGANES DE LA RESPIRATION. Larves S 14. — L'appareil branchial nui se développe chez quelques à respiration ° r r l r r / 1 branchiale, larves aquatiques, et qui permet à ces Insectes de respirer sans venir à la surface de l'eau et en utilisant l'oxygène tenu en dis- solution dans ce liquide , varie dans sa forme , mais consiste le plus ordinairement en expansions foliacées ou frangées dans l'épaisseur desquelles des trachées en grand nombre viennent se ramifier. C'est surtout chez les larves de quelques Éphémères que la structure de ces organes est facile à étudier. Ainsi que Svvam- merdam l'a constaté , ces larves ont le dos garni en dessus de deux séries longitudinales de feuilles membraneuses qui flottent librement dans le liquide ambiant. A l'intérieur de leur corps on trouve, de même que chez l'Insecte adulte, deux gros tubes trachéens longitudinaux qui envoient des branches de distribu- tion dans toutes les parties de l'organisme et qui débouchent latéralement dans une série de tubes analogues aux trachées d'origine; mais ceux-ci, au lieu d'aller s'ouvrir extérieure- ment par les stigmates, comme d'ordinaire, pénètrent dans les feuilles branchiales et s'y ramifient (1). L'appareil trachéen Larves de l'Éphémère. longitudinales qui vont déboucher à la base de la trompe caudale (a). Chez les larves de Cousins un tube analogue, formé seulement par un pro- longement des bords de l'orifice com- mun des stigmates, fait saillie à peu de distance de l'extrémité postérieure du corps , et chez le môme insecte à l'état de nymphe cet organe se trouve remplacé par une paire de tubes analogues qui naissent des stig- mates thoraciques (6). Dans d'autres genres, la trompe caudale, au lieu d'être unique, se compose de deux branches : chez divers Tipulaires, tels que les Chibonomus, par exemple (c). (1) Voyez la figure représentant l'organisation intérieure de la larve de l'Éphémère dans les ouvrages de Swammerdam (d) et quelques autres (a) Swammerdam, Ilist. gén. des Insectes,?. 103, pi. 2, cl Biblia Naturœ, pi. 39, fig. 3, et pi. 40, fig. 1 . (6) Swammerdam, Biblia Naturœ, pi. 31, fig-. 5, 7 el 8. — Voyez aussi Réaumur, Op. cit., t. IV, pi. 43, fig. 2 à 12. DeGeer, Op. cit., t. VI, pi. 17, fig. 2, 5 et 8; el la plupart des ouvrages élémentaires d'en- tomologie où ses figures ont été souvent reproduites. (r) Réaumur, Op. cit., t. V, pi. 5, fig. 3 et 4. (singer, 1828, M. II n 25 pi. 1, fig. 7, S et 9). P ' " ' (6) Léon Dufour, Recherches anatomiques et physiologiques sur les larves des Libellules (Ann. des se. nat., 3' série, t. XVII, p. 05, pi. 3, 4 et 5). (c) Réaumur, loc. cit., p. 399. INSECTES. 191 adulte, appelé Pteronarcys regalis , des appendices cutanés dont la structure est la même que celle des branchies de quelques larves du même ordre. Ce sont de petites houppes dont chaque brin loge une trachée et dont le tissu est très délicat. Newport considère donc ces organes comme étant aussi des branchies, et il fait remarquer que ces Insectes se tiennent ordinairement sur le bord des eaux, où leur corps est souvent mouillé. Cependant, tout en reconnaissant l'analogie anatomique qui existe entre ces filaments branchiaux et les organes de res- piration aquatique des Perles et des Ephémères , il me parait probable qu'ils ne servent que peu à l'entretien de la vie, et que les Pteronarcys adultes ne sont pas des Animaux amphibies, mais respirent essentiellement à l'aide des stigmates dont leur appareil trachéen est pourvu (1). § 17. — Le mécanisme de la respiration aérienne des Mouvements Insectes est facile à comprendre. La cavité abdominale, qui loge respi ^ 0,res la plus grande partie de l'appareil trachéen, est susceptible de se contracter et de se dilater alternativement , soit par le jeu des divers anneaux dont son squelette se compose, et dont la disposition est telle qu'ils peuvent rentrer plus ou moins pro- fondément les uns dans les autres , soit par l'effet du rappro- chement et de l'écartement alternatifs des deux arceaux supé- rieur et inférieur dont ces mômes anneaux sont formés. Quand le corps de l'Insecte se resserre, les trachées sont comprimées 1 Transactions philosophiques de la Société royale de Londres, de 1832 à 1853. Il naquit à Canterbury en 1803, et mourut à Londres en 1854. (1) Les Pteronarcys sont des In- sectes très voisins des Perles, qui se trouvent dans l'Amérique septentrio- nale, et qui, à l'état de larves ou de nymphes, vivent au fond de l'eau. Chez l'adulte, on trouve treize paires de houppes branchiformes disposées en huit groupes à la surface infé- rieure du thorax et de la portion antérieure de l'abdomen. Chaque touire se compose de '20 à 50 filaments à peu près , et les trachées qui y pé- nètrent proviennent directement des gros troncs voisins (a). (a) Newport, On the Anatomy and Afftnitks of Pteronarcys reyalis {Philos. Trans., p. 425 pi. 13, fig. 3 a 5). Jeu dos stigmates. 192 ORGANES DE LA RESPIRATION. et l'air en est chassé; mais lorsque la cavité viscérale qui loge les trachées reprend sa capacité première ou se dilate davan- tage, ces canaux s'agrandissent, et l'air dont ils sont remplis, se raréfiant par suite de cet agrandissement, ne fait plus équi- libré à l'air extérieur avec lequel il communique par l'intermé- diaire des stigmates ; cet air extérieur se précipite donc alors dans l'intérieur des tunes respiratoires, et l'inspiration s'ef- fectue (1). Les mouvements respiratoires des Insectes s'accélèrent ou se ralentissent suivant les besoins de l'Animal. En général, on en comple entre trente et cinquante par minute (2). Dans l'état de repos, les stigmates sont béants et l'air arrive librement dans toutes les trachées chaque fois que la cavité viscérale se dilate; mais, ainsi que je l'ai déjà dit, ces orifices peuvcnt.se fermer, et les Insectes possèdent ainsi la faculté de (1) Quelques expériences de Com- paretti tendraient ù faire penser que l'appareil trachéen peut jouer un rôle actif dans l'inspiration (a); mais la dilatation des vaisseaux aérifères ne paraît Être en réalité qu'une consé- quence de l'élasticité de leurs parois, et ne pouvoir s'opérer qu'a la suite de leur compression. — Dernièrement, M. Williams a attribué à ces tubes une faculté contractile et a pensé que le mouvement d"expiration en est une conséquence ; mais rien dans leur structure ne vient à l'appui de cette hypothèse (6). (2) Storg, qui fut un des premiers à s'occuper de ce phénomène, compta 20 inspirations par minute chez un Sphinx, espèce de gros papillon cré- pusculaire (le Deilephila euphorbiœ), 2ffchez la Sauterelle verte, et de '20 à 35 chez un Lucane cerf-volant (c). M. Burmeister évalue le nombre de ces mouvements à 20 ou 25 chez les Libellules (d). Mais tout cela varie, surtout suivant l'état de repos ou d'activité de l'indi- vidu. Ainsi iNevvport a trouvé chez le Sphinx 15 inspirations quand l'animal était tranquille, et jusqu'à k'2 lorsqu'il s'agitait. Chez l'Abeille , il a vu le nombre des inspirations varier de ZiO à 120 par minute, et chez un autre llyménoplère de la même famille, Y Anthophora retura, il en a compté jusqu'à 2Zi0 par minute (e,. (a) Comparetti, Observationes unatomkœ de aure interna comparata, p. 200. Pavie, 1T69. (6) Williams, On the Mechanism of Aquatic Respiration, etc. {An», of i\'at. Hist., 2" série, 1854, t. XIII, p. 135). (c) Storg, Disquis. physiol. circa respirât. Insect. et Verm., p. 27, 40 et 00. \d) Burmei>kT, Hnmlburh êer Entomologie, t. 1, p. 419. (e) Newport, On the Température of Insects (Philos. Tram., t83", p. 31 i). INSECTES. 19o suspendre à volonté toute communication entre leur appareil respiratoire et le milieu ambiant. Nous verrons plus tard com- ment cette clôture des réservoirs pneumatiques peut être utilisée dans le mécanisme du vol ; mais il est une autre circonstance dans laquelle ce phénomène joue un rôle dont je dois taire mention ici. En faisant, il y a une vingtaine d'années, des expériences sur l'action que le gaz acide sulfhydrique exerce sur les Charançons et quelques autres Insectes nuisibles à l'agriculture, j'ai souvent remarqué que si l'on place ces Animaux dans de l'air mêlé à une faible proportion de ce fluide délétère , ils s'y asphyxient plus lentement que dans de l'air qui en contient beaucoup , mais y meurent plus vite. Or ce résultat qui, au premier abord, me semblait difficile à comprendre, s'explique par la faculté que les Insectes possèdent de suspendre à volonté la communication entre leurs trachées et l'air extérieur. Quand mes Charançons étaient placés dans de l'air peu altéré par la présence de l'acide sulfhydrique, ils continuaient à respirer jusqu'à ce que le gaz délétère introduit dans leur organisme eût produit son effet toxique, et ils mouraient empoisonnés. Mais lorsque je les plon- geais dans de l'air fortement chargé d'hydrogène sulfuré , la sensation désagréable produite par le contact de ce gaz sur les lèvres des stigmates en déterminait immédiatement la contrac- tion. Mes Charançons cessaient alors d'introduire ce poison dans leur corps et s'asphyxiaient seulement par l'épuisement de la provision d'oxygène renfermée dans l'intérieur de leur appareil respiratoire, accident qui a pour eux des suites beaucoup moins graves que n'en offre l'intoxication par l'acide sulfhydrique , pourvu qu'au bout d'un jour ou deux l'air respirable leur soit rendu. Le mécanisme à l'aide duquel l'occlusion des stigmates s'ob- tient est souvent assez compliqué, et varie non-seulement d'une espèce à une autre, mais parfois aussi dans les diverses régions u. '2ô 19A ORGANES DE LA RESPIRATION. du corps d'dn même Insecte. Ainsi chez le Hanneton, où ces organes ont été étudié