■ '■^^à^^ï ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIIIENTALE ET GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE - MORPHOLOGIE - HISTOLOGU ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDEES H A H HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DIHECTION DE G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA PROFESSEUR A LA 80RB0NNB DOCTEUR ES SCIENCES DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAQO SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE AKAflO TOME 54 PARIS LIBRAIRIE ALBERT SGHULZ 3, PLACE DE LA SORBONNE, 3 Tous droits réservés 1914-1915 / o Yxy TABLE DES MATIÈRES du tome cinquante quatrième (644 pages, XXV plaiiche.s, 165 figures) Notes et Revue (6 numéros, 124 pages, 5U figures.) Numéro 1 (Paru le 30 mars 1914. — Prix : 2 fr. 60.) I. — n. Regnakd. — Quelques particularités de la Metamera Schubergi Duke et son action sur l'épithélium intestinal de GlossosipTwnia complanata (L) {avec 12 fig.) p. 1 II. — L. CtrÉNOT. — Les prétendus nématocystes des Pleurophyllidiens (MoU. nudibr.) (avec 3 fig.). p. U Numéro 2 (Paru le 18 mai 1914. — Prix : 2 fr.) III. — (t. ïrégouboff. — Sur l'évolution sexuelle de Stenophora jvÀi A. Schneider (Frantzius) et la position systématique de la famille des Sténophoridés Léger et Duboscq {avec 1 fig.) p. 19 IV. — A. Alexeieff. — Sur le cycle évolutif d'une Haplosporidie (Ichthyosporium gasterophUmn Caullery et Mesnll) (avec 4 fig.) p. 30 Numéro 3 (Paru le 20 mai 1914. — Prix : 2 fr. 50.) V. — J. Beeland. — Note sur le cycle vital d'une Araignée cribellate : Uloborus plumipes Lucas (avec Q fig.) P- 46 VI. — Fr. Brocher. — Physiologie de la respiration chez les Insectes imagos (avec 3 fig.) p. 68 Numéro 4 (Paru le 15 juto. — Prix : 2 fr.) VII. — L. CuÉNOT. — Le Cyrtaspis scutata (Orth. Locust.). Sa présence à Arcachon, géonémie, homo- chromle (avec 3 fig.) p. 76 VIII. — B. COLLIN. — Notes protistologiques (avec 5 fig.) p. 86 IX. — II. Anthony et H. Vallois. — Sur la signification des éléments ventraux de la ceinture scapulaire chez les Batraciens (Note préliminaire) p. 98 Numéro 5 (Paru le 3 Juillet 1914. — Prix : 2 fr.) X. — ir. HoussAY. — La circulation embryonnaire de l'Axolotl (veines cardinale commune, pro- cardinale et cardinale) (avec 2 fig.) p. 101 XI. — L. Bekland. — Nouvelles observations d'accouplements d'Araignées (avec 4 fig.) i>. 109 XII. — -M. Bedot. — A propos d'Antenella aimplex p. 120 XIII. — A. SCHMITZ. — Eine auf der afrikanischen Honigbiene schmarotzende neue Braula-a.vt {avec 4 fig.) p. 121 Tables spéc aes des notes et revue du tome 5t ?• 124 TABLE DES MATIÈRES Fascicule 1 (Paru le 10 février 1914, — Prix : 10 fr.) A. P. DusTiN. — Nouvelles contributions à l'étude du thymus des Reptiles {avec 6 fig. dans le texte et pi. I à IV) p. 1 Fascicule 2 (Paru le 10 février 1914. — Prix : 1 fr. 50.) R. Jeannel. — Sur la systématique des Bathyscunae (Coléoptères sil- phides). Les séries phylétiques de Cavernicoles. Biospeologica XXXIV. p. 57 Fascicule 3 (Paru le 28 mars 1914. — Prix : 3 fr.) M. Bedot. — Nouvelles notes sur les Hydroïdes de Roscofï (at"?c p/. V).... p. 79 Fascicule 4 (Paru le 28 mars 1914. — Prix : 1 fr. 50.) H. W. Brôlemann. — Spelaeogervaisia lonescui, Myriapode glomeroïde cavernicole nouveau de Roumanie. Biospeologica XXXV {avec pi. VI) p. 99 Fascicule 5 (Paru le 10 mai 1914. — Prix : 6 fr.) P. Fauvei.. — Annelides polychètes de San Thomé (Golfe de Guinée) recueil- lies par M. Ch. Gravier {avec pi Vil et VIII) p. 105 Fascicule 6 (Paru le 10 juin 1914. — Prix 5 fr. 50.) E. Chatton. — Les cnidocystes du Peridinien Polykrikos Schwartzi Bûls- chli. Structure, fonctionnement, autofijénèse, homologies {avec 18 fig. dans le texte et 1 pi. IX) P- 157 Fascicule 7 (Paru le 20 juin 1914. — Prix : 2 fr. 60.) F. DE Fénis. — Contribution à l'étude des caractères d'adaptation à la suspension chez les Chiroptères {avec 11 fig. dans le texte) p. 195 Fascicule 8 (Paru le 2 juiUet 1914. — Prix : 2 fr.) E. PoYABKOFF. — Essai d'une théorie de la nymphe des Insectes holomé- taboles p. 221 Fascicule 9 (Paru le 6 juillet 1914. — Prix : 9 fr. 60. ) L. GuÉNOT. — Les organes phagocytaires des Mollusques {avec pi. X à XIII) p. 267 TABLE DES MATIÈRES Fascicule 10 (Paru le 12 juiUet 1914. — Prix : 13 fr.) C. Ghampy. — Notes de biologie cytologique. Quelques résultats de la méthode de culture des tissus. — III. Le rein {avec 49 fi g. dans le texte et pi. XIV à XVJ) p. 307 Fascicule 1 1 (Paru le 20 juiUet 1914. — Prix : 6 fr. 50.) J. Geobgevitch. — Étude du cycle évolutif chez les Myxosporidies {avec 2 fig. dans le texte et pi. XVII à XIX) p. 387 Fascicule 12 (Paru le 20 juiUet 1914. — Prix : 5 fr. 50.) Fr. GuiTEL. — Contribution à l'étude d'une larve de Polypterus senegalus Cuvier de 59 minimètres de longueur {avec 12 fig. dans le texte et pi. XX et XXI) p. 411 Fascicule 13 (Paru le 5 octobre 1014. — Prix : 7 fr. 50.) D. VoiNov. — Recherches sur la spermatogenèse du Gryllotnlpa vulgaris Latr. {avec 17 fig. dans le texte et pi. XXII à XXIV) p. 439 Fascicule 14 (Paru le 10 Février 1915. — Prix : 3 fr.) F. Cavazza. — Recherches sur le Putorius nivalis monticola et sur sa distri- bution géographique (Étude somatométrique) {avec pi. XXV) p. 501 Pontenay-aiix-Roses. — Imp. L. Bkllenand. ARCHIVES DE ZOOLOGIE MPMIlIMTiLl ET IlÉERÂLE FONDÉES PAR H. DE LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorboune Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago Tome 54. NOTES ET REVUE Numéro 1. QUELQUES PARTICULARITÉS DE LA M ET AMER A SCHUBERGI DUKE, ET SON A(TriO_N ^' SUR L'ÉPITHÉLIUM INTESTINAL DE aWSSOSTPHONIA COMPLANATA (L.) PAR EMILE REGNARD Reçue le 10 Février 1914. En 1895, BoLSius signale dans l'intestin de la Glossosiplionia sexo- culata Bergman (= complanata L.) une grégarine, dont il décrit le tro- phozoïte et quelques stades de division nucléaire après l'accouplement, sans lui attribuer de nom spécifique. Castle (1900) observe dans l'intestin de la Gloss. elongata une gré- garine en tous points semblable à la grégarine décrite par Bolsius, mais, comme il ne décrit que le stade végétatif, l'identification des deux formes est impossible^. Ce n'est qu'en 1910 que Duke retrouve dans la Gloss. complanata, la grégarine de Bolsius et lui attribue le nom de Metamera Schubergi. 1. Dans son volume XXXVII, le Zoological Rec-ori cite le uoin de Gregarina complanaia, Castle (19U0). — En recourant au texte de Castle, ou s'aperçoit qu'il y a !à une confusion provenant sans doute de ce que l'auteur a écrit : G. complanata ; mais cette abrévation s'applique à Glossosiphonia complanata. Notes et Revue. — T. 54. — N» 1 -^ 2 NOTES ET REVUE Il fait une étude détaillée des stades végétatifs, décrit une grande partie du cycle évolutif et la fait rentrer dans la famille des Dactylophorides. 11 la signale aussi dans l'intestin de VHemiclepsis murginata. Au cours de recherches sur les Hirudinées, j'ai eu l'occasion de ren- contrer la Metamera Schubergi et quelquefois en abondance exception- nelle dans l'intestin de plusieurs exemplaires de Glossosiphonia compla- nata. Ces exemplaires proviennent d'un bras de l'Yvette, qui se détache de cette rivière à Chamj)lan (localité située ài^roximité de Palaiseau),pour retrouver la même rivière à Longjumeau et marqué sur les cartes sous le nom de Rivière Morte. RÉGIONS DE l'intestin DE GloSSOSVphoma PARASITÉES PAR LA GRÉGARINE Ces parasites occupent tous les diverticules intestinaux et le fond des deux longs caecums qui ter- minent l'estomac, c'est-à-dire les régions où les cellules intestinales sont les plus hautes. Je ne les ai jamais trouvés plus haut, con- trairement au schéma de Bolsius qui les fait remonter jusqu'au 4<^ diverticule stomacal. Mais dans son schéma, le tube digestif de la Glossosiphonia est figuré de façon inexacte, ce qui a pu don- ner lieu à confusion. En effet, les six diverticules de l'estomac ont été seuls représentés et après eux vient un tube cylindric^ue abou- tissant à l'anus, tandis qu'en réa- lité les six diverticules stoma- caux sont suivis de quatre diver- ticules intestinaux où se trou- vent presque exclusivement les Fiu. 1. Schéma du tulio digestif de Olossosiphonia com- grégarinCS. Je Crois donC Utile planata. XY Limite supérieure atteinte par les , , i » grégarines. de douucr un nouvcau schéma EMILE REGNARD 3 indiquant la limite siipéricui-c à partir do la(j[uollo j'ai trouve le paru- site (XY. fig. 1) Caractères spéciaux de Mdmiiera Schubergi. Je ne m'attarderai pas à la description de l'animal qui a été faite par Duke. Je rappellerai seulement qu'en outre des divisions typiques des grégarines polycystidées : Epi ; proto ; et deutomérite, la Metamera présente souvent ,un nouveau, quelquefois même deux nouveaux seg- A. B. D. Fig. 2. Positions diverses du noyau chez Metamera Schubergi, — A, noyau dans le dentomérite ; 1'., C, i le protomérite; D, noyau dans le segment métamêrique. x 370. ments résultant du cloisonnement de la partie postérieure du deuto- mérite. Un fait intéressant et qui n'a j)as été relevé jusqu'ici est la variété des positions du noyau. Bolsius et Duke l'ont placé dans la deutomérite. (fig. 2, A). Or, je le rencontre très souvent dans le protomérite (fig. 2, B et C), et quelquefois tout à fait antérieur, immédiatement sous la calotte épiméritique, de telle sorte qu'il semble inclus dans l'épimérite. D'autres fois, au contraire, il est situé tout à fait en arrière du corps et lorsque le deutomérite est cloisonné, il peut se trouver dans le segment métamêrique ainsi formé (fig. 2, D). Des exemples de noyau dans le protomérite ont déjà été signalés par 4 NOTES ET BEVUE Schneider (1886) chez Pileocephalus chinensis et par Léger et Duboscq (1909) chez Pileocephalus striatus. Chez ces deux grégarines, le jeune sporozoïte pénètre plus ou moins avant dans la cellule épithéliale et, à ce stade, le noyau se trouve dans la partie intracellulaire. Puis la partie extra- cellulaire prenant un développement prépondérant, le noyau émigré dans cette dernière. Il franchit généralement le protomérite et passe dans le deutomérite avant que la cloison soit complètement formée. Quel- quefois cependant il arrive troj) tard et, ne pouvant franchir le septum, il reste dans le protomérite. Les diverses positions que je viens de signaler chez Meiamera ne tien- nent sans doute pas aune émigration plus ou moins rapide du noyau, mais simplement aux positions variables que ce noyau aurait déjà dans le jeune sporozoïte. En effet, je suis convaincu que Metamera n'a pas de stade intracellulaire, car dans les plus jeunes stades que j aie observés (25 à 30 !J.. de long), elle aurait certainement encore une partie de son corps à l'intérieur d'une cellule. Or l'épimérite est extracellulaire et seuls les rhizoïdes qu'il émet pénètrent dans l'épithélium. Suivant les diverses positions du noyau dans le jeune sporozoïte, les cloisons qui apparaissent le placent soit dans le protomérite, soit dans le deutomérite, soit dans un segment métamérique. Les cloisons apparaissent d'ailleurs de façon fort irréguHère chez cette espèce. Tandis que de grands exemplaires n'ont que les trois divisions typiques, d'autres, beaucoup plus petites, ont déjà un segment métamé- rique. De plus il n'est pas rare, comme Bolsius et Duke l'ont déjà signalé, de rencontrer des grégarmes sans aucune trace de cloisons. Enfin, on trouve parfois des cloisons anormales, obUques ou longitudinales. D'ailleurs, ces cloisons n'ont pas grande consistance, car j 'ai trouvé à plusieurs reprises dans des coupes des noyaux déchirés, dont l'enveloppe nucléaire était restée dans un segment, tandis que le nucléole projeté avait traversé un septum et était passé dans un segment voisin. Comme j'ai aussi trouvé cette expulsion du nucléole dans des frottis, je pense qu'elle est due à l'action du fixateur, l'animal ayant eu le temps de se contracter forte- ment avant sa mort. Mais on ne saurait invoc^uer ce fait pour attribuer à un artifice de préparation les positions diverses du noyau, qui ont été contrôléss sur le vivant. L'irrégularité de la s'^gmentation, la faible consistance des cloisons et le fait que le noyau, selon sa position, se trouve pris par le cloisomiement dans un segment quelconque concourent à montrer que la segmentation des EMILE RECrNARD 5 grégarines n'a pas grande valeur morphologique, et qu'on ne saurait regar- der les grégarines comme des organismes pluricellulaires, dont une cellule prend un développement prépondérant et conserve seule son noyau. D'ailleurs, chez Mefamera,\eH septums ne sont constitués que par des lames d'ectoplasme et ne sauraient être comparées à des cloisons cellulaires. Peut-être, comme le veut Léger (1906) pour Taeniocystis mira, le septum séparant le protomérite du deutomérite est-il l'expression d'une hmite de territoires trophiques (Nutrition aux dépens de l'épithéHum intestinal suivie d'une nutrition aux dépens du contenu intestinal). Quant aux cloisons métamériques de Metamera Schubergi, il semble très malaisé de leur apphquer la théorie biomécaniciue de l'auteur précé- dent. En effet, le deutomérite, au heu d'être vermif orme, est ici large et ovoïde, et, comme les cloisons se font le plus souvent très près de son extrémité distale, on ne voit pas trop comment cette extrémité, beau- coup plus large que haute, serait soumise à des mouvements rythmiques amenant la dislocation des éléments entocy tiques. D'ailleurs, nous sommes ici dans le domaine de l'hypothèse et je ne saurais m'avancer plus avant dans cette voie. Action de la Metamera Schubergi sur l'épithélium intestinal DE SON HÔTE L'action de grégarines sur les tissus de leur hôte a déjà été étudiée par Laveran et Mesnil (1900), Léger et Duboscq (1902, 1904, 1909), chez les Insectes ; par Siedlecki (1901) chez les Ascidies ; par Caullery et Mesnil (1901), Brasil (1904, 1907) chez les Annéhdes polychètes ; par Hesse |(1909) chez les OHgochètes. En dehors des altérations particulières signalées par Hesse dans les cellules sexuelles des OHgochètes, cette action se ramène généralement à une hypertrophie de la cellule hôte et surtout de son noyau. Dans les cas examinés par les auteurs précédents, la grégarine ne parasite qu'une cellule. Cependant Gregarina Davini, décrite par Léger et Duboscq (1899), implante son épimérite dans un centre germinatif formé de protoplasme syncytial renfermant plusieurs noyaux et le trans- forme en kyste épithéhal. Ce mode de parasitisme fait transition avec celui qui va nous occuper. Ici, en efifet, la grégarine se fixe sur plusieurs cellules à la fois et elle étend son parasitisme au fur et à mesure qu'elle s'accroît. Ce mode de NOTES ET REVUE fixation rappelle celui des PterocepJialus, mais il y a cependant une dilïérence essentielle entre ces deux parasites. En effet, comme l'a décrit SiEDLECKi (1901), les prolongements fixant le Pterocephalus sont inter- Vm. 3. Jeune trophozoïtc fixé à quelques cel- lules de l'épithélium intestinal de Glossosi- phonia comp'anata. Formation du syncy- tium et noyaux ayant changé la direction lie leur grand axe. x 370. l'iG. 4. Extension du trophozoïtc et de son action, x 370 cellulaires et il ne se produit aucun changement dans les cellules hôtes. Ici, au contraire, les prolongements sont intracellulaires et déterminent des changements considérables dans les cellules hôtes. Dans une note préliminaire (1914), j'ai déjà décrit sommairement la genèse du gros noyau que l'on trouve fréquemment dans l'épithéhum intes- tinal de Glossosiphonia complanata, au niveau de l'insertion des grégarines et j'ai montré comment, étant donné le stade initial multinucléé (fig. 3 et 4), le stade final uninucléé (fig. 9) et les stades intermédiaires, cette genèse ne se ramenait pas à l'h>q3ertrophie d'un seul élément nucléaire, mais à la fusion de plusieurs de ces éléments. riG. 5. Agglutination des no\aux do l'épithélium vers l'axe de la grégarine. x 370. Fio. 6. Masse nucléaire résultant de la fusion de plu- sieurs noyaux de l'épithélium par rupture des cloisons mitoyennes, x 370. Dans les stade? jeunes, où la grégarine ne dépasse pas 28 à 30 y. de long, nous constatons souvent qu'elle influe déjà sur les cellules intes- tinales, bien que ses prolongements ramifiés pénètrent seuls dans l'épi- Jh¥ILE nEONA RD thélium. Comme le montre la fig. 3, les noyaux, de forme !permatozoïdes qui ont pénétré dans Toeuf. s'attirent, tant que les centrosomes n'ont pas apparu; an contraire, il y a répulsion mutuelle entre les noyaux pourvu? de leur centrosome. Dans les cas de polyspermie très forte, l'apparition des centrosomes étant retardée, les noyaux spermatiques peuvent s'accoler en formant des chaînes ou des amas appelés par l'auteur polycaryons. Il semble même quelquefois que ces noyaux se soient confordus en des masses nucléaires lobulées ou monihformes '. L'auteur conclut que des noyaux ayant la valeur de pronuclei, siégeant dans un protoplasme commun, s'attirent les uns les autres en l'absence de centrosome actif et que, dans la fécondation nor- male, les pronuclei mâle et femelle copulent en vertu de cette loi générale et nullement parce qu'ils sont de eexe différent. Cette conclusion de Brachet semble s'appHquer particulièrement bien au phénomène observé par Némec, puisque la division amitotique est suspendue par divers agents chimiqaes. Il est probable , en effet, que la dégénérescence du fuseau entraîne la disparition du centrosome, ce qui permettrait une fusion des noyaux filles. Dans l'épithéHum intes- tinal de Glossosiphonia , les noyaux sont au repos et il n'est pas possible de déceler de centrosome. Toutefois, il serait hasardé et prématuré de générahser cette théorie en l'étendant des pronuclei sexuels à tous les royaux et l'on doit attendre de nouvelles observations sur ces phénomènes de fusion nucléaire avant d'en tirer une conclusion générale. En termmant, je tiens à exprimer mes plus vifs remercîments à M. le Professeur Mesnil, sous la direction duquel j'ai fait ce travail, à M. le Professeur Caullery et à mon ami E. Chatton qui ont bien voulu me guider dans la recherche assez compUquée des travaux traitant de fusions nucléaires. {Laboratoire de M. Mesnil, Institut Pasteur). 1. Comme cet auteur ne parle jamais formellement de fusion nucléaire, j'appliquerai le terme de ■polycaryon à l'amas formé par l'agglutination nucléaire et je réserverai celui de myxocaryon au noyau définitij reconstitua aux dépens de plusieurs unités nucléaires. 12 NOTES ET REVUE INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1895. BoLSius (H.)- — Note préliminaire sur des Parasites de quelques Hirudinées, {Ann. Soc. Bruxelles, Mém., 19, p. 20S.) 1896 — Un parasite de la Glossosiphonia sexoculata. {Mém. Ace. Lincei, 11, p. 1.) 1910. (a). Bbachet (A.) — La polyspermie expérimentale comme moyen d'analyse de la fécondation. {Arch. Entw. Mech. 30, Teil 1, p. 261.) 1910. (b). — Recherches sur l'influence de la polyspermie expérimentale dans le développement de l'œuf de Rana jusca. {Arch. Zool exp. (5) t. 6, p. 1-) 19^2. — ■ La polyspermie expérimentale dans l'œuf de Rana jusca. {Arch. Mikrosc. Anat., 79, abt. 2, p. 96.) 1904. Bbasil (L.) — Contribution à la connaissance de l'appareil digestif des Anné- hdes Polychètes. {Arch. Zool. exp. (4) t. 2, p. 91.) 1907. — Recherches sur le cycle évolutif des Selenidiidœ. {Arch. Protist., 8, p. 370.) 1900. Castle (W. E.) — Some North American Freshwater Rhynchobdellidœ) and their Parasites. {Bull. Mus. Harvard, 36, no 2, p. 15.) 1901. Catjlleby (M.) et Mesnil (F.). — Le parasitisme intracellulaire et la multi- plication axesuée des grégarines. (C. R. Soc. BioL, 53, p. 84.) 1910. Duke (L.) — Some observations on a new Gregarine {Metamera Schubergi n. g. n. sp.). {Q. J. microsc. Sci. London, 55, p. 261.) 1905. Gerassimoff (J.J. ) — Uber die Grosse des Zellkerns. {Beihefte Botan. Cen- tralb. 18, 1, p. 45.) 1903. Hertwig (R.) — Uber Korrelation von Zellund Kerngrôsse und ihre Bedeu- tung fur die geschlechtl. Differenz. und die Teilung der Zelle. {Biol. Cen- tralbl, 23, pp. 49 et 108.) 1909. Hesse (E.) — Contribution à l'étude des Monocystidées des Oligochètes. {Arch. Zool. exp. (5) t. 3, p. 27.) 1900. Laveran (A.) et Mesnil (F.) — Sur quelques particularités de l'évolution d'une gregarine et la réaction de la cellule hôte. {C. R. Soc. BioL, 52. p. 554.) 1906. Léger (L.) — Étude sur Taeniocystis mira. {Arch. Protist., 7, p. 307.) 1899. LÉGER (L.) et Duboscq (O.) — Notes biologiques sur les Grillons ; IIL Grega- rina Davini. {Arch. Zool. exp., Notes et Revue. (5) t. 7.) 1902. — — ■ Les gi'égarines et l'épithélium intestinal chez les Trachéates. {Arch. Parasit., 6, p. 377.) 1904,. — — Nouvelles recherches sur les Grégarines et l'épithé- hum intestinal des Trachéates. {Arch. Protist. 4, p. 335.) 1909. — — Protistes parasites de l'intestin d'une larve de Pty- choptera et leur action sur l'hôte. {Bull. Acad. roy. Belgique, cl. des Sci., 8, p. 885.) 1903. MÉSNiL (F.) — Les travaux récents sur les Coccidies. {Bull. Inst. Pasteur, 1, p. 505.) 1902. NÉMEc (B.) — Uber ungeschlechthche Kernverschmelzungen. {Sitz. Kôn. Bôhm. Ges. der Wiss. Prag, 1902.) EMILE REGNARD 13 1904. NÉMEc (B.)- — Uber die Einwirkung des Chloralhydrals auf die Kern-und Zellteilung. {Jahrb. Wiss. Botan. 39, p. 645.) 1914, Regxard (E.). — Action d'une Grégarine {Metamera Schuhergi) sur l'épithé- lium intestinal de son hôte {Glossnfu'phnnia complanata). {C. R. Soc. Biol, 76, p. 12i.) 1913. Samuels (J. a.). — Études cytologiques sur les relations existant entre le noyau et le développement des cristaux dans les cellules parenchyma- teuses du périanthe (ï Anthurium. {C. R. Ac. ScL, 156, p. 1275.) 1886. Schneider (A.). — Études sur le développement des Grégarines. Pileocephalus chinensis. (Tahl. Zool. 1.) 1901. SiEDLECKi (M.). — Contribution à l'étude des changements cellulaires provo- qués par les Grégarines. [Arch. anat. micr., 4, p. 87.) 1911. SiEDLECKi (M). — Verânderungen der Kernplasmarelation wâhrend des Wachs- tums intrazellularer Parasiten. {Bull. Ac. Sci. Cracovie, 1911, B., 'p. 509.) ' APPENDICE ' Au moment où ce travail va paraître, M. le professeur Siedlecki, de l'Université de Cracovie, attire notre attention sur ses constatations rela- tives à une Coccidie {Caryotropha Mesnili), parasite des spermatogonies de FAnnélide marine Polymnia nehulosa'^. Cette Coccidie détermine l'hypertrophie protoplasmique et nucléaire de la spermatogonie dans laquelle elle a pénétré ; son action s'exerçant aussi sur les cellules voi- sines, on se trouve bientôt en présence d'u.n amas de spermatogonies turgescentes, dont les parois cellulaires se rompent et cette fusion de plusieurs cellules est bientôt suivie d'une fusion nucléaire. La marche du phénomène est donc tout à fait parallèle à celle de la fusion des cellules épithého-intestinales de GlossosipJionia complanata. 5). 1902. StEDLECKi (M.). Cycle évolutif de la Caryotropha Mesnilii, Coccidie nouvelle des Polymnies. Note pré- liminaire (Evll. Ac. Sci. Cracovie, 1902, p. 561). 1907. Siedlecki (M.). TJeber die Stniktur und die Lebensgeschichte von Caryotropha Mesnilii (Bull. Ac. Sci. Cracovie, 1907, p. 453). 14 NOTES ET REVUE II LES PRÉTENDUS NÉMATOCYSTES DES PLEUROPHYLLIDIENS (Moll. nudibr.) PAR L. CUÉNOT Proft'ssriir à la Faculté des Sciences de Nancy Replie le 10 mars 1914. On a cru pendant longtemps que les cellules urticantes ou cnidoblastes, avec les nématocystes qu'elles renferment, n'étaient pas strictement spéciales aux Cœlentérés cnidaires ; on connaissait en effet des némato- cystes chez de nombreux Mollusques, en particulier chez la plupart des Eolidiens, chez le Pseudovermis paradoxus, dans la famille des Pleuro- phyllidiens et celle toute voisine des Pleuroleurides, ainsi que chez divers Turbellariés (Rhabdocœles comme Microstoma et Stenostoyna, Alloio- cœles comme Plessisia, Polyclades comme Stylochoplana), et quelques Infusoires et Péridiniens. Or, on sait maintenant que les nématocystes des Eolidiens ne leur appartiennent pas en propre ; ils proviennent des Cœlentérés dont ceux-ci font leur nourriture (S. Wright, Glaser, Grosvenor, Cuénot). Les nématocystes passent intacts dans le tube digestif du Mollusque, puis dans les diverticules hépatiques des papilles et finalement dans les sacs cnidophores qui communiquent avec ces diverticules. Là, ils entrent dans les cellules de revêtement (nématophages), et désormais, bien qu'étant des éléments d'emprunt, font partie intégrante de l'organisme de l'Eolidien et peuvent être utilisés par lui. Les Pseudovemiis (voir Kowalevsky, 1901), qui rappellent les Eoh- diens par beaucoup de traits, mais dont le foie n'est pas ramifié, possèdent des sa3s à nématocystes affleurant à la surface du corps vermiforme et co-ii- muniquant ave3 la cavité hépatique par un canal assez long. Ces animaux sont carnassiers, mais on ne sait pas s'ils se nourrissent de Cnidaires; en tous cas, on trouve souvent un grand nombre de capsules urticantes intac- tes dans le contenu de l'estomac et du foie, identiques à celles des sacs du Pseiidovennis; Kowalevsky se demande même si ces cnidocystes stoma- L. ruÈNOT 15 canx ne proviendraient pas crTTydraires dévorés ])ar l'animal. C'est tout à fait vraisemblable. Chez les Turbellariés, les faits ne diffèrent ]îas de ceux qui sont connus pour les Eolidiens ; C. H. Martin (1908) a montré que les nématocystes sous-épiderniiques de Microstoma lineare provenaient des Hydres dont il se nourrit; les nématocystes passent intacts à travers la paroi du tube diges- tif, sont ingérés sans doute par des phagocytes conjonctifs et finalement transportés sous l'épiderme, où ils sont logés dans une espèce de petite vacuole ; ils semblent alors être des éléments normaux du Turbellarié, et ils peuvent exploser dans certaines circonstances. Les nématocystes non exploses que l'on trouve à l'intérieur de l'Aci- nétien Ophryodendron proviennent aussi de l'Hydraire sur lequel il est fixé et dont il se nourrit (C. H. Martin, 1909) : ÏO. serhilaria vit, en effet, sur Serhdaria pmnila, ÏO. abietinum sur Clytia et Ohelia. Un fait identique a été observé pour quelques Infusoires ciUés se nourrissant d'Hydraires. Par contre, les nématocystes du Péridinien Polykrikos lui appartiennent incontestablement en propre (Fauré-Frémiet, 1913 ; Chatton, 1914) ; mais ce sont des organites qui, tout en ressemblant beaucoup aux néma- tocystes des Cœlentérés par leur apparence extérieure, ne peuvent être confondus avec ces derniers ; leur structure intime est notablement différente. Chez les Pleiirophyllidia et les PhuroJeura, R.Bergh (1866) et les auteurs qui l'ont suivi signalent la présence de sacs à " nématocystes (Nessel- sâcke) sur la bordure o. ,4 du large notœum qui >' recouvre dorsalement w&i-- l'animal; on distingue "'^' facilement à la louj^e ^. aes « CniaopOl es », a ou ^^^^, ^ _ pi^^^^^j^^j^yin^^f^ undulata, vue latérale du bord du notœum, à peu sortent lorsque l'ani- P^^^ '^^'"^ ^^ milieu du corps, sur un animal qui a été plongé encore ' ^ ^ \'ivant dans de l'alcool : on voit en o, un orifice de glande à filaments mal est violemment (cnldopore de R. Beegh) ; par les autres orifices, sortent des bouquets de filaments; e, lamelles abritées sous le bord du notœum, et dans excité, des paquets de lesqueUes pénètrent les diverticules hépatiques, x 14. filaments urticants (cnides). R. Bergh les a figurés à plusieurs reprises pour diverses espèces. Il était intéressant d'élucider la nature exacte et l'origine de ces for- mations, d'autant plus que les sacs n'ont aucune communication avec Ifi NOTES ET BEVUE les ramifications héj)atiques, et que les Pleurophyllidiens, animaux fouis- seurs à la manière des Bulléens, paraissent se nourrir de particules orga- niques, de Diatomées notamment, et ne sont point connus pour attaquer les Cœlentérés. Disons tout '^' *"■ de suite que les prétendus • Nesselsâcke ne renferment ni cnidoblastes, ni némato- cystes ; ce sont des glandes assez singulières, dont les cellules fabriquent des corps allongés qui n'ont qu'une grossière ressemblance avec les cnides des Cœlentérés. Il résulte donc de cet ensemble de faits que l'or- ganite compliqué qu'on appelle nématocyste n'est apparu qu'une seule fois dans la série animale ; il est donc une caractéristique absolue du grand groupe des Cnidaires. Seuls quelques Péridiniens {Polykrikos, Pouchetia) possèdent des organites analogues, aux- quels il serait peut-être utile de donner un nom spécial. J'ai étudié les prétendus sacs à nématocystes chez trois espèces de PleurophyUidia, pêchées au large du bassin d'Arcachon : une espèce à dos verruqueux, P. pustulosa Schultz, et deux espèces à dos strié en long, P. undidata Meckel, et une forme probablement nouvelle qui a quelque affinité avec P. Loveni R. Bergh. Sur le bord latéral du notœum qui se termine par une tranche plate (fig. I), on distingue facilement à la loupe les orifices des glandes : ce sont des trous largement béants, plus ou moins nombreux suivant les espèces, desquels sort souvent un bouquet de filaments raides, lorsque l'animal a été tué par immersion dans l'alcool ou le formol. Une coupe transversale du bord du notœum, comme celle qui est représentée fig. II, montre clai- rement la constitution des glandes bien développées : ce sont des sacs à II. — PleurophyUidia undulata. Coupe transverse du bord du notœum, sur un animal fixé en entier par le formol : a, coupe transverse des cordons blancs longitudinaux qui courent sur la surface dorsale du corps, séparés par des sillons noirs ; b, faisceaux de muscles longitudinaux ; c, muscles dorso- ventraux ; d, diverticule hépatique ; e, coupe d'une lamelle latérale, remplie par un diverticule du foie. X 51. L. CUÈNOT 17 peu près sphériques, débouchant largement au dehors, et remplis de longs filaments semi-rigides. Autour de ces poches, il n'y a pas de musculature propre, et il faut sans doute attribuer à la contraction générale des nom- breux muscles longitudinaux, transversaux et dorso- ventraux, l'expulsion au dehors du contenu des sacs. Les cellules des sacs sont évidemment des celkiles épidermiques invaginées ; on trouve facilement dans les coupes des stades assez jeunes, reconnaissables à la petite taille du sac, à sa minime cavité et aux carac- tères des cellules de revêtement : celles-ci (fig. III, A) sont très allongées; à leur base se trouvent la masse principale du cytoplasme granuleux et le noyau ; au-dessus, apparaît un bâtonnet homogène, hyaUn, qui n'est pas du mucus, car il ne présente pas les colorations électives spécifiques. Puis le sac et les cellules grandissent jusqu'à l'état définitif représenté fig. II ; le cytoplasme de ces dernières (fig. III, B) se réduit à une mince enveloppe, surtout nette dans la région basilaire ; le noyau,- notablement augmenté de volume, est accolé à la base du • . i filament et l'accom- ' pagne sans doute lors- que celui-ci est expulsé au dehors. Le filament a crû en épaisseur et en longueur d'une façon considérable ; le sac glandulaire n'est plus qu'une poche remplie de filaments qu'une excitation appropriée fera jaillir au dehors. Lorsqu'un sac est vidé par compression, je pense qu'il s'efface et disparaît graduel- lement, comblé par un envahissement du conjonctif ; il est remplacé par un des jeunes sacs néoformés qui abondent au voisinage des organes complètement évolués. Parmi les nombreuses formations glandulaires que l'on rencontre dans i j m) r' B. III. _ Cellules des glandes à fllaraeuts do PleurophijUMia undulata, fixation au formol : A, cellules prises dans un jeune sac, montrant le début de la formation du filament ; B, partie basUaire d'une cellule prise dans un sac complètement développé, x 1020. 18 NOTES ET BEVUE lîi, jH^au (les M()llus(iii(is, l(^s sciik^s qui aiont <[uol(|uo Jinalogio, loiiilnJiU'. du reste, avec les cellules à filaments des Pleurophyllidiens, sont les « phylacoblastes » de Hyalinia cellaria O. F. MÛller, décrits par E. André (1900) ; ce sont dos cellules sous-épidermiques qui se trouvent dans une partie de la surface dorsale du corps, et qui renferment une formation ovoïde, le jihylacite, logée dans une grande vacuole ; quand l'animal est irrité, les phylacites sont à demi expulsés, s'étirent et font saillie à la surface du corps sous la forme d'un champign(m. Je ne sais pas du tout quelle peut être la fonction des sacs à filaments des Pleurophyllidiens ; l'expulsion de leur contenu, quand l'animal subit une violente excitation, suggère qu'ils ont une signification défensive, mais je ne me dissimule pas le vague de cette conclusion. BIBLIOGRAPHIE 1900. André (E.)- Organes de défense tégunientaires dos Hyalinia {Reçue suisse île Zoologie, t. VIII, p. 425). 1866. l'.KRcni (R.). Bidrag til en Monographi af Pleurophyllidierne, en P'aniilic af de Gastraeopode Mollusker {Naturh. Tidsskrijt, 3 R., 4 B., p. 1.). 1914. CiiATïON. L'autogenèse des nématocystes cher, les Polykrikos {Comptes rendus Acad. Se., Paris, t. 158, p. 434.). 1907. GuÉNOT. L'origine dos nématocystes des Eolidiens {Areh. 7jooI. ea;/>.,4<^séne, t. VI, p. 73.). 1913. Fauré-Fbémiet. Sur les nématocystes et les trichocystes de Polykrikos {Bull. Soc. zool. France, t. XXXVIII, p. 289). 1901. KowALEVSKY (A.). Études anatomiques sur le genre Psoudovormis {Mhn. Acad. inip. Se. 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Parmi elles se trouve la famiUe très particulière des Sténophorides comprenant de nombreuses espèces toutes parasites des Diplopodes appartenant à un seul genre Slenophora. Le type de cette famille a été décrit pour la première fois par Frant- zius (1848) sous le nom de Gregarina juli, comme parasite de l'énigma- tiqne Julus terrestris L. (?),mais sa description était tout à fait incom- plète, le nom de l'hôte lui-même n'ayant pas été précisé suffisamment. La même Grégarine a été revue bien plus tard par Aimé Schneider (1875) XOTES ET Kevue. — T. 54. — N" :i li 20 XOTES ET REVUE dans Juins sahulosus L. et Juins terrestris L. L'ayant mieux étudiée que Frantzius, il l'attribua à un genres nouveau sous le nom de Sfenocephalus juli Leidy {sic\), la mettant en synonymie avec Gregarina juU-mar- ginati, décrite précédemment par Leidy (1853) dans Juins (actuellement Spirobolus) marginatus Say. Le nom de Sfenocephalus se trouvant préoc- cupé par un genre d'Hémiptère, Labbé (1899) a proposé le nom actuel de Stenophora juli et l'a rangée dans la famille des Grégarinides {=Cîepsi- driîiides). Du cycle évohitiî de Sténo pJiora juli Schneider n'a observé que les sporadins adultes et les kystes mûrs avec les spores ; les autres stades de l'évolution restaient inconnus. L'évolution végétative si particulière des Sténo phorides n'a rien de semblable avec celle des autres Grégarines polycystidées si ce n'est peut- être avec celle des C ephaloidophorides , connues depuis peu et assez mal. Cette évolution végétative est connue maintenant depuis les recherches de LÉGER et Duboscq (1903 a) qui, ayant décrit un peu plus tard (1903 h) an certain nombre d'espèces nouvelles parasites de Diplopodes de Corse, ont proposé (1903, 1£04), en se basant d'une part sur l'évolution végé- tative i^articulière des ces Grégarines et d'autre part sur la forme s])éciale de leurs sporocystes, la création d'une famille à part celle des Sténo- phorîdes en les retirant des Grégarinides où les avait rangées Labbk sans aucun fondement. Dej^uis, plusieurs auteurs se sont occupés des Sténophorides, mais leurs recherches (comme celles de Comes (1907), de Dembowski (1913) ) por- taient sur les questions relatives à la biologie de ces parasites, sur les- quelles je n'insisterai pas dans cette note ; d'autres (celles de Crawley, d'ELLis) avaient pour objet la description des espèces nouvelles, souvent douteuses, que je citerai à la fin de ce travail en donnant la diagnose de la famille et la liste des espèces connues actuellement. Tous ces auteurs ont négligé complètement la partie sexuelle du cycle évolutif de ces Gré- garines, ce qui a peruiis de dire à Léger et Duboscq (1909) que « chez les Sténophorides Grégarines des Diplopodes les phénomènes de la sexualité n'ont jamais été décrits. Cette étude pourtant est intéressante à faire, car elle seule peut per- mettre de préciser nettement la i)osition systématique des Sténo phorides, de démontrer leurs affinités et en même temps de les séparer malgré toute la similitude de Isur évolv.tion végétative d'autres formes comme les C ephaloidophorides des Balanes et des Crustacés et que Sokolow (1911) a placées à tort dans la n.cmc famille. E. TRKdOVBOFF 21 Dans cette note je me bornerai à décrire brièvement les principaux stades de révolution sexuelle les plus caractéristiques permettant de préciser les affinités des Sîénophondes avec les groupes voisins et je lais- serai de côté d'autres questions (première mitose dans les kystes, etc.) qui n'ont qu'un intérêt relatif au point de vue où je me place et qui seront traitées ultérieurement dans un travail d'ensemble. Comme type des Sténo'phorides j'ai pris la classique Stenophora juli Schneider (Frantzius), Grégarine très commune dans le Schizophyllum 7nedilerraneum Latzet, qui lui-même abonde aux environs du Laboratoire Arago à Banynls-sur-Mer. Les Crégarines adultes sont surtout nombreuses au mois de juillet- septembre, qui est la meilleure époque poar la récolte des kystes. Ces derniers ont en moyenne 250 y. de diamètre y compris la zone gélati- neuse qui les entoure ; leur taille comme celle des sporadins est d'ailleurs très variable, en rapport direct avec celle des Schizopht/Uum, et peut atteindre jusqu'à .350 y. ; ils sont d'abord blancs, puis jaunâtres et enfin bruns-noirs à la fin de l'évolution, qui dure 48-60 heures environ en chambre humide, les kystes rejetés avec les excréments de l'hôte étant le plus souvent, au stade de multiplication nucléaire assez avancée. Déjà au premier stade, quand les noyaux de deux conjoints sont encore au repos et présentent cet aspect caractéristique et fortement hyper- trophié des noyaux avant la formation des micrnnuclei et la première mitose, on peut souvent reconnaître le mâle, dont le cytoplasme est plus colorable que celui de la femelle ; cette différence de colorabihté persiste d'ailleurs presque jusqu'au stade de la formation des gamètes, où la dis- tinction de deux sexes devient plus facile grâce à l'agencement parti- culier des noyaux dans chaque conjoint ; dans le cytoplasme du kyste on trouve en outre de nombreuses balles de nature muqueuse, mais qui n'afïectent.pas de dispositions spéciales, comparables à celles décrites par LÉGER et Dtjboscq (1909) chez Nina gracilis de la Scolopendre, per- mettant l'identification à coup sûr du sexe des conjoints au moyen de colorations appropriées, telle que le Mallory. Le stade suivant, celui de la multiphcation nucléaire, est caractérisé par la présence de nombreux noyaux provenant de la première mitose et disséminés sans aucun ordre dans le cytoplasme des conjoints. C'est le stade le plus facile à observer au début de l'évolution puisqu'il corres- pond à un période de repos assez long et pendant lequel les kystes sont éhminés généralement au dehors. Les mitoses paraissent s'accomplii' 22 XOTES ET lU'JVrE simultanément pour tous les noyaux. Elles sont très petites et ne donnent pas de belles images. Le troisième stade est caractérisé par le passage des noyaux à la péri- phérie des conjoints. En effet, tandis qu'à la fin du stade précédent les noyaux assez gros étaient répartis également dans tout le cytojDlasme du kyste, au début de ce stade on aperçoit nettement chez le mâle l'accu- mulation de noyaux devenus plus petits sur la ligne médiane, longeant le couloir mitoyen qui sépare les deux conjoints ; cette accumulation de petits noyaux se divisant rapidement, qui dénote la précocité de l'évo- lution chez le mâle, est d'abord très marquée ; mais de nombreuses mi- toses de noyaux périphériques se succédant rapidement les unes aux autres aboutissent à la formation de plusieurs couches de noyaux très petits qui garnissent presque uniformément la périphérie du mâle. Chez la femelle on trouve à la fin de ce stade la même répartition périphérique des noyaux mais, l'évolution étant moins rapide, ces derniers sont disposés le plus souvent en une seule couche ; à l'intérieur du cytoplasme on trouve quelques gros noyaux ayant l'aspect de noyaux trophiques, qu'on ne ren- contre jamais chez le mâle. Le stade suivant pendant lequel s'accomplit la formation des gaméto- cytes est surtout caractéristique chez la femelle et rappelle, à quelques détails près, celui de Nina gracilis. En effet, tandis que chez le mâle les noyaux restent périphériques en devenant de plus en plus petits grâce aux nombreuses mitoses qui se succèdent sans interruption, son cytoplasme ne se modifiant guère, dans la femelle on voit apparaître un grand nombre d'îlots de cytoplasme particulier, homogène, très fin et plus colorable que le reste du cytoplasme environnant. Ce cytoplasme à grains fins, qui est le cytoplasme germinatif , exerce nettement une attraction sur les noyaux de futures gamètes femelles, car on voit à la fin de ce stade se fixer sur ses bords de noyaux aj^ant un aspect particulier, avec membrane peu nette et de nombreux chromosomes très colorables, tandis que les noyaux trophic^ues à membrane bien délimitée et un gros caryosome restent dissé- minés dans le cytoplasme trophique environnant. L'existence du cyto- plasme germinatif sous forme de nombreux îlots séparés, suivie de l'attrac- tion qu'il exerce sur les futurs noyaux des œufs, a pour le résultat la dis- tribution de ces derniers par nombreux paquets ou îlots disposition qu'on retrouve à la fin de l'évolution des œufs, avant la mêlée sexuelle. Chez le mâle les noyaux ou restent encore périphériques ou commencent à se pla- cer aux bords des rubans, j^rovenant du découpage de son cytoplasme. E. TREdOUBOFF 23 La différenciation des gamètes est difficile à suivre chez le mâle, étant données la petitesse des noyaux et leur coloration massive résultant de leur grande chromaticité. Je n'ai pas pu suivre les divisions qui la précèdent et qui pourraient montrer peut-être la réduction chromatique des sper- matocytes ; j'ai noté seulement les derniers produits de ces divisions qu'on peut appeler spermatides. Elles se présentent sous la forme d'une toute petite sphérule cytoplasmique, souvent légèrement étirée en arrière et qui contient deux corps chromatiques placés côte à côte, certainement les chro- mosomes, puisqu'on les retrouve dans le spermatozoïde définitivement constitué, et un petit grain chromatique placé un peu en avant de deux chromosomes, le centrosome. Le spermatozoïde doit se former de la même manière que celui de iVî'na, puisqu'il a sa forme et sa structure, c'est-à-dire par l'étirement du corps cytoplasmique en ^prolongement caudal accom- pagné du ghssement de deux chromosomes 1 "un à la suite de l'autre. En effet, le spermatozoïde libre mesure 6-8 y. environ, dont 2 y. pour la partie princi- pale du corps comprenant les deux chromosomes situés l'un derrière l'autre ou légèrement en biais et séparés par une petite vacuole claire (fig. la) ; en avant le corps se prolonge par une petit rostre colorable assez forte- ment par l'hématoxyHne ferric|ue de Heidenhain et dans lequel se trouve placé l'appareil centrosomien ayant la forme d'un petit triangle ou d'un grain. Sur les préparations colorées on ne peut pas distinguer la membrane ondulante qui permet au spermatozoïde vivant de se mouvoir rapide- ment. Les œufs se libèrent par l'étirement de leur corps cytoplasmique, dont on retrouve souvent les traces sous forme d'un petit prolongement cyto- plasmique en forme d'une trompe cpii ne x^ersiste pas d'ailleurs longtemps et se flétrit très rapidement, les œufs définitivement constitués étant ou sphériques ou légèrement piriformes par la compression mutuelle (fig. i/>). Ils n'ont pas de membrane bien résistante et mesurent environ 4-5 ;7. de diamètre. Leur noyau se présente sous forme de nombreux grains chro- matic(ues très colorables et tassés et est situé à un pôle de l'œuf dans le cytoplasme très fiui et dense, tandis que le reste du corps de la gamète est vacuolaire et forme un réseau, dont les mailles sont constituées par des microsomes très fins, les vacuoles de taille inégale contenant probable- ment des matières nutritives, du paramylon. Quand on fait les frottis du kyste à ce stade de l'évolution, on trouve parmi les œufs hbérés des spermatozoïdes déjà libres en grande quantité ; il y a surproduction des gamètes mâles par rapport au nombre des œufs, puisque tous les sper- 24 NOTES ET T^EVFE matozoïdes ne sont pas utilisés pour la fécondation et on en rencontre souvent de très nombreux même aux stades ultérieurs de l'évolution, après la fécondation, disséminés partout dans le cytoplasme et ayant la forme de toutes petites virgules chromatiques, sans leur prolongement caudal. C'est à ce moment, pendant la mêlée des gamètes, que les œufs vont subir la réduction chromatique, que j'ai pu suivre assez aisément en détail, le matériel étant particulièrement favorable pour cette étude. Cette réduction s'accomplit sous une forme un peu spéciale, différente de celle figurée ])ar Léger et Duboscq (1909) chez Clepsidrina (— Gre- gariîia) Munieri Schn., dont l'existence chez les Clepsidrinides a été si- gnalée encore par Paehler (1904) et Schnitzler (1905) et aussi de celle de Monocystis rostraia, telle que l'a décrite Mulsow (1911). La réduction chromatique dans les œufs se produit ou avant la copu- lation des deux gamètes (fig. ic) ou pendant (fig. irf, e) ou même après que le spermatozoïde est déjà pénétré dans l'œuf (fig. i/). La structure des noyaux se modifie de telle sorte que leur ohromatine, qui se présoî^tait avant sous forme de grains distincts, s'amasse et se tasse pour former quatre chromosomes compacts et massifs. A ce moment se produit une mitose qui a pour but l'expulsion de deux des chromosomes ; les deux autres qui restent vont constituer le pronucleus femelle. Cette mitose est inégale, les deux chromosomes expulsés étant généralement plus petits. Dans les figures de division, à côté de quatre chromosomes, on cons- tate la présence d'un petit grain que je crois pouvoir interpréter comme étant le centrosome ; il n'est pas d'ailluers facile de le mettre toujours en évidence, parce qu'il est j^eu colorable relativement aux chromosomes, La copulation est facile à observer ; le spermatozoïde se jjique avec son rostre sur l'œuf (fig. i d) et se couche sur lui en s'appliquant contre la membrane de l'œuf par sa face ventrale, perd sa queue cytoplasmique et se montre ainsi sous l'aspect d'une petite virg"ule accolée à l'œuf (fig. le). L'accolement et la pénétration du spermatozoïde se font à an pôle quel- conque de lœuf sans aucun rapport avec la position du noyau de l'œuf. J'ai constaté que souvent le spermatozoïde s'accole à l'œuf par son pro- longement caudal, mais la pénétration à l'intérieur de l'œuf se fait tou- jours par sa partie antérieure. Un autre fait curieux est à remarquer : souvent on trouve plusieurs (2-3) spermatozoïdes accolés à l'œuf, mais en tout cas un seul d'entre eux pénètre réellement, les autres se flé- trissent et dégénèrent restant accolés à la membrane. Le spermatozoïde ayant pénétré dans l'œuf garde pendant quelque temps son aspect virgu- E. TRÊaOVBOFF liforme et est facilement reconnaissable à côté du pronucleus femelle grâce à son apparence plus massive et plus trapue (fig. t/). Dans le syn- caryon constitué par quatre chromosomes (fig. ih) je n'ai pas pu mettre en évidence le centrosome, comme d'ailleurs dans les stades ultérieurs de l'évolution. Les deux chromosomes de réduction le ])lus souvent à ce 4^ ■'m 4 ^. rs * y //• Y[c I _ Stenophora juii SCHNEIDER (Frantzius). a. Gamète mâle ; b. gamète femelle avant la réduction ehiomati.iue; c. réduction chromatique dans l'œuf avant la copulation ; d-e. réduction chromatique dans l'oeuf et la copulation; '. réduction chromatique après la pénétration du spermatozo'de dans l'œuf; -7. syncaryon • h. copula ; /. première mitose dans la copula ; /. sporocyate à 4 noyaux ; l: sporocyste à 8 noyaux ; l. spore colorée • w. spore ht vivo ; n. le sporozoïte x 1C50. stade sont déjà expulsés en dehors de l'œuf, mais quelquefois on ])e;ii les voir encore accolés contre la membrane (fig. ig). Les copula sphériques ayant environ 4 a 5 de diamètre vont suivre l'évolution habituelle chez les Grégarines pour donner les sporocystes. La première division mitotique dans l'œuf fécondé donnera deux noyaux, contenant chacun 4 chromosomes encore nett3inent distinots à ce stade, et situés aux deux pôles du sporocyste (fig. i i) ; quoiqu'on ne puisse 26 NOTES ET BEVUE l'étudier en détail, elle paraît être du type à un long chromosome axial. Les deux noyaux aussitôt formés rentrent de nouveau en division qui se fait cette fois en plan perpendiculaire à celui de la première mitose ; cette deuxième mitose n'est pas synclironique pour les deux noyaux, puisqu'on trouve souvent des sporocystes à trois noyaux. Les quatre noyaux du sporocyste sont devenus plus clairs et présentent leur mem- brane nucléaire très nette ; leur chromatine sous forme de petits grains ou de plaques est disposée à la périphérie. La forme du sporocyste s'est modifiée aussi, car de sphérique qu'il était au stade de copula il est devenu elliptique, aux extrémités arrondies. La formation des 4 noyaux marque un arrêt prolongé dans l'évolution ; c'est le stade qu'on trouve le plus sou- vent en examinant les kystes élevés en chambre humide. Il correspond en outre à l'ébauche de la formation de l'épispore, qui sera définitivement constituée aux stades suivants des sporocystes à 6 et 8 noyaux, et à ce moment se présente encore comme une fine membrane entourant étroite- ment le corps du sporocyste (fig. i^). En effet, une dernière division non synclironique non plus pour tous les noyaux aboutit à la formation de six, puis de huit noyaux, placés d'abord sans aucun ordre dans le sporo- cyste, mais bientôt se rangeant de la manière suivante : quatre sur le plan équatorial et un, puis deux, à chaque pôle (fig. i k). A ce stade, l'épis- pore est bien visible sur le vivant ; elle est plus lâche aux pôles des sporo- cystes, souvent les dépassant et formant ainsi une sorte de capuchon, mais plus étroitement accolée à l'endospore à l'équateur (fig. il, m). La spore mûre ne se distingue des sporocystes à 8 noyaux que par l'agen- cement définitif des noyaux de ses sporozoïtes qui viennent tous se placer à l'équateur en deux lignes parallèles de quatre (fig. il). Examinée ^w vivo, elle montre en outre une fine ligne équatoriale et quelques globules du reKquat non utilisé pour la formation des huit sporozo'ites (fig. i m) ; elle mesure environ 7 y. 5 sur 4 y. Les sporozoïtes ont 8 y sur 2 y, sont plus long que la spore et par conséquent probablement repliés dans son intérieur. Colorés, ils montrent un noyau massif et dans la partie effilée un petit corpuscule colorable qui paraît être le centrosome ; le noyau est séparé du centrosome par une petite vacuole claire (fig. m.) Les spores mûres sont mises en liberté individuellement, sans être grou- pées en chapelet, par simple rupture du kyste sans aucun appareil spécial do dissémination. En ajoutant aux caractères donnés par Léger et Duboscq (1933 a, 1903 b, 1904) relativement à l'évolution végétative de SteîiopJiora jnli E. TRÉCOUBOFF 27 Schneider eo des espèces voisines cenx que je viens de décrire concernant l'évolution sexuelle, on peut établir ainsi la diagnose complète de la famille des Sténophorides : Grégarines polycystidées ; formes végétatives (souvent polymorphes) intracellulaires à l'état jeune, sans orientation déterminée dans les cellules épithéliales ; épimérite nul ou réduit à un très court mucron invaginable dépourvu d'endoplasme ; accouplement des sporadins tardif, immédiatement avant l'enkystement ; kystes sphé- riques avec zone gélatineuse peu épaisse; gamètes fortement anisogames, les spermatozoïdes du type Nina, les œufs sphériques ou pirif ormes ; les spores à 8 sporozoïtes, mises en liberté individuellement par simple rupture du kyste sans aucun appareil de dissémination, sont elliptiques ou ovalaires, avec fine ligne équatoriale, et épispore lâche aux extrémités. Parasites de l'épithélium intestinal des Diplopodes. Ainsi définie la famiUe des Sténophorides, qui se réduit actuellement à un seul genre Sténo phora Labbé, comprend de nombreuses espèces décrites dans les Diplopodes d'Europe et d'Amérique, dont la plupart ne sont connues qu'à l'état végétatif. De là une grande difficulté pour établir la valeur et la synonymie des espèces, étant donné le polymor- phisme des formes végétatives des Sténophorides, qui ne peuvent servir de critérium bien sûr. Parmi les espèces certaines on peut citer : ( Schizophyïlum sabulosum L. Stenophora juli Schneider ) Schizophyïlum mediterraiienm Latzel. (Frantzius) parasite des ... ) Julus londinensis Mein. [ Julus alhipes C. K. Sienophora varians Léger et Duboscq parasite de Schizophyïlum corsicum^nb'L. Stenophora nematoides Léger et Duboscq parasite de Strongylosoma italicum'Bno-L. Stenophora polyxeni Léger et Duboscq parasite de Polyxenus lagurus de Géer. Stenophora Brôlein uni LÉGER et ( Blaniulus hirsutus BnoJ.. Duboscq parasite de Brachydesmus superus Latz. ( Brachyiulus pusillus lusitanus Verh. Stenophora aculeata Léger et Duboscq parasite de Craspedosoma Raniinsii simile Verh. Stenophora silène Léger et Du- boscq parasite de Lysiopetalum foetidissimum Savi. 28 NOTES ET BEVUE Stenofhora chordeumae Léger et DuBoscQ parasite de Chordeuma silvestre C. K. Stenophora producta Léger et DuBOSCQ parasite de Pachyiulus varins Fabriciu^î. Stenophora larvata Leidy {=8. juli warginati Leidy (1853), parasite de Spiroholus (Juins) marginatns Say. i Juins et Parajnlus d'Amérique. Lysiopetalum lactarium Say (Crawley (1903a, 19036)). Ji lus pusillus^AY (Leidy (1853), Craw- ley (1903a, 19036).) Stenophora cockerellae Ellis (1912 a.) parasite de Parajnlus sp, (Guatemala). Stenophora elongata Ellis (1912 a) parasite de. . . Orthomorpha coarctata Saussure. StenopJiora robusta Ellis (19126) para- I Parajnlus vennstus Wood. site de ( Orthomorpha gracilis (Koch.) Enfin il me reste à citer encore deux espèces décrites l'une par Craw- ley (1907) soas le nom de Stenophora erratica dans Gryllus ahbreviatns Serv. et l'autre par Ellis (1913) dans Harpalus pensylvanicns De.t. et à laquelle il a donné le nom de Stenophora gimbeli. Il semble qu'il serait ]H'ématuré de classer ces deux Grégarines parmi les Sténophorides étant donné leur habitat si particulier ; toutes les Sténophorides sans exception étant parasites des Diplopodes, ces deux Grégarines, vivant l'une dans un Orthoptère et l'autre dans un Carabique, ne le sont probablement pas à moins qu'on ne le démontre par l'étude de leur évolution et la description de leurs spores, ce que les auteurs cités n'ont pas fait n'ayant vu que les formes végétatives qui, comme je viens de le dire plus haut, ne peuvent servir de critérium sûr vu le polymorphisme souvent très prononcé des Sténophorides. Pour finir, quelques mots sur les affinités et la ])osition systémati(|iie des Sténophorides. L'étude de l'évolution sexuelle, dont j'ai exposé les principaux stades dans cette note, permet de faire les conclusions suivantes : Elle confirme pleinement la manière de voir de Léger et Duboscq qui ont érigé les Sténophorides en famille distincte ; elle conduit à éloi- gner les Sténophorides des Grégarinides où les a rangées Labbé ; elles ne E. TRÉnomOFF 20 peuvent même rester auprès des formes doateuses de ce groupe, telles que Hyalospora, Cneînidospora, etc., en un mot des Grégarinides n'ayant pas de sporoductes ni despores réunies en chapelet; elles s'éloignent aussi des Cephalo{cJophoride rHai)lo.>,|)onillr de J'iyi/ivihra ininula (cette Haplosporidie a reçu le nom de « Protoentuspuni " ptychodeme Sun) uc tout autre chose que les trophochromidies exactement comparables à celles que je viens de décrire ici (comp. ma figure i, VI avec les figures de Sux, 191"). ■?. En voulant varier le plus possible les conditions d'observation, j'ai essayé de placer VIcMlnjosporidium dan» les conditions d'une bonne aération (sous cloche sans mettre de lamelle), en y ajoutant quelquefois de l'eau de mer pour réaliser à peu près les conditions que ce parasite doit rencontrer étant expulsé de l'intestin de l'hôte au dehors ; mais dans ces conditions l'évolution (\'Ichthj/osporiditim se faisait mal : il n'y avait par conséquent aucun avantage à y avoir recours ; la méthode de la lame et lamelle lut ces à la paraffine était celle ijuc j'avais cmiJoyéc de préférence. 34 NOTES F/r REVUE dans le contenu rectal obtenu au moyen d'une pipette, j'ai observé quel- quefois des spores ovoïdes uninucléées très petites (6 y. — lu. sur 4 y. — 5) groupées par 8 (ou plus rarement par 16) ou bien isolées (et alors prove- nant sans doute de 1 eparpillement de ces groupes) (fig. 2, XI et XII ; fig. 4, VI). Ces spores présentent une membrane d'enveloppe bien indivi- dualisée et rigide ; à leur intérieur on observe une vacuole placée près de la grosse extrémité et un noyau qui ne fixe que d'une manière peu intense les colorants ; la petite extrémité de la spore dans les préparations défini- tives est souvent aplatie ou même excavée en forme d'un goulot très court (fig. 2, XI et XII). Les spores, très réfringentes in vivo, grâce à la fermeté de lear enve- loppe sont très résistantes : la dessiccation et l'exposition au soleil pendant plusieurs jours ne les modifient point ; en les reprenant avec de Teau on, les retrouve sans aucun changement et on fteut en colorer le noyau. Toutefois, malgré certaines formes de passage (fig. 2, X) qui paraissent conduire du stade uninucléé à grosse vacuole à ces spores, j'hésite à accepter définitivement que ce sont là réellement les spores de notre Haplosporidie. En effet, le groupement en 8, la colorabilité généralement difficile et plutôt capricieuse du contenu sporal, rappellent les caractères de la spore des Microsporidies ; ces spores évoquent tout particulièrement les images données par Hesse (1904) pour la Thelo^ania Légeri Hesse, parasite à' Anophèles 7naculipennis Meig. où le sporonte n'a pas de mem- brane différenciée et où les 8 spores sont retenues ensemble par le cyto- plasme de reliquat dégénéré. Or, on peut se re]3résenter aisément que dans le rectum des Motelles, il puisse y avoir des spores de Thelohania, car ces Poissons peuvent ingérer des Crevettes infestées par des Microspori- dies appartenant k ce genre. J'aurais voulu attendre jusqu'à ce que ce point important soit complètement élucidé, cependant je ne puis prévoir si j'aurai bientôt l'occasion de revenir sur l'étude de l'Haplosporidie des Motelles. SCHIZOGONIE. PLASMODES. Ainsi je viens d'ébaucher, avec certaines réserves, la formation de la spore, c'est-à-dire l'évolution sporogonique. Voyons maintenant la multi- plication schizogonique. Celle-ci est beaucoup plus facile à étudier, car on en trouve tous les stades dans le contenu rectal de certains exemplaires des Motelles. La multiplication nucléaire et l'accroissement concomitant de la taille .4. ALEXEIEFF 35 des schizontes conduisent à des plasmodes dont nous distinguerons dès maintenant deux sortes différentes : 1°) Plasmodes moruloïdes et 2°) Plasmodes blastuloïdes. 10 Plasmodes moruloïdes (fig. 3, I à IV). Ces plasmodes présentent une enveloppe d'épaisseur variable, souvent considérable, de consistance gélatineuse, qui montre des stries concentriques (stries d'accroissement (?) que Miss Robertson (1908) avait signalées chez r/c/?.%spon6Zmm gastero- // ■/'■ ///. , Ï/T';^; •■'■«? .-^.^ '^^ '' . - /r\%. ••., - ;- " , ©■ Fig. .3. Ichthyosporidium gasterophUum CauUery et Mesnil, x 1000. I : plasmode mondoîde avec son enveloppe de gelée ; II : divisions nucléaires (chondriomitose) ; III : plasmotomi ■ multiple ; IV : décomposition en schizontes amiboïdes uninucléés. philum observé dans Pleuronectes flesus). Ces plasmodes peuvent se diviser en deux ou en plusieurs plasmodes, c'est la division plasmotomique (sans rapport avec la division nucléaire) (fig. 3, III). Les plasmodes moruloïdes, de même que du reste les plasmodes blastuloïdes, se trouvent au milieu du mucus intestinal : les schizontes en grossissant, avant de perdre leur amiboïsme, s'enfoncent dans le mucus sécrété par l'épithéHum intestinal; ils ne deviennent cependant, à aucun moment de leur évolution, des parasites intra-cellulaires ou tissulaires comme c'est le cas pour d'autres Haplosporidies^. 1. Ou pour la même Haplosporidie lorsqu'elle se trouve chez Pleuronectes flesus où Mss Kobektson (1908) l'a observée dans la paroi intestinale et dans le mésentère, d'où la conclusion de cet auteur que c'est lii essentiellement un parasite tissulaire ; le même parasite a été retrouvé par Miss Kobektson (1909) chez Trutta marina dans les organes suivants : le cœur, le foie, la rate et les eœcums pyloriques ; la réaction du tissu conjonctif étuit plus forte dans le cas de Pleuronectes flesus. Notes et Kevi C âô NOTES ET BEVUE A un certain moment les sillons de démarcation apparaissent et l'en- semble du plasmode se décompose (fig. 3, IV) en autant de mérozoïtes (oa schizozoïtes) uninucléés qu'il y avait de noyaux dans le schizonte (comme les divisions nucléaires sont synchrones dans un plasmode donné, le nom- bre de noyaux est toujours multiple de quatre : 16, 32, peut-être aussi 64). Ce sont les mérozoïtes amiboïdes dont nous sommes partis dane notre exposé ; d'abord uninucléés, par division du noyau ils deviennent binucléés et se reproduisent probablement pendant un certain temps à cet état //: ///. /K l^. Fig. 4. Ichtkyosporidium gasterophiliun CauUery et Mesnll, x 1000. I et II : plasmodes blastuloïdes avec une lacune centrale ; III : plasmode qui montre la séparation d'une couche cytoplasmique périphérique anucléée jouant le rôle d'une membrane kystique ; V : plasmode en dégénérescence physiologique, les noyaux ont déjà disparu ; VI : un groupe de 8 spores. binucléé par division binaire ; ensuite la multiplication des noyaux non suivie de division du cytoplasme et accompagnée d'accroissement de taille, conduit de nouveau à la formation des plasmodes qui s'arrondissent, deviennent immobiles et, plongés dans le mucus de l'hôte, sécrètent autour d'eux une couche de gelée. 2° Plasmodes blastuloïdes (fig. 4,1 et II), Comme le montre la déno- mination, les noyaux et par conséquent les mérozoïtes ^ qui se différencieront autour d'eux sont disposés en une seule couche (tandis que les noyaux étaient répartis dans toute la masse des plasmodes moruloïdes). De plus, ces plasmodes blastuloïdes présentent une cavité centrale. La couche péri- phérique du cytoplasme, celle qui se trouve à l'extérieur de la zone à 1. Ou bien les spores ? Car on peut .se demander si ces plasmodes ne sont pas sporogoniques et ne donnent pas naissance à des spores. A. ALEXEIEFF 37 noyaux, a une structure particulièrement dense, finement alvéolaire. Les plasmodes blastuloïdes présentent une membrane d'enveloppe qui, sans être absolument rigide, paraît mieux différenciée, plus dense que celle des plasmodes moruloïdes. Les réserves graisseuses sont plas abon- dantes dans les kystes blastuloïdes (où elles sont localisées dans leur partie centrale) que dans les kystes moruloïdes. A côté de ces deux sortes de plasmodes, je dois en signaler une troi- sième, beaucoup plus rare celle-là, et qui dérive peut-être des plasmodes blastuloïdes par isolement de la couche périphérique (extranucléaire) dense. Ainsi que l'on voit par la figure 4, III, il existe dans ces plasmodes une séparation nette entre la couche cytoplasmique périphérique à proto- plasme dense, finement alvéolaire sans enclaves, et la partie centrale grossièrement vacuolaire avec une assise des noyaux (disposés autour de la cavité centrale). L'ensemble produit l'impression d'une cellule renfermant à son intérieur un parasite, mais on chercherait en vain le noyau de cette pseudo-cellule hôte ; par conséquent il faut absolument rejeter l'idée de la position intracellulaire de la sphère interne nucléée^. DÉGÉNÉRESCENCE PHYSIOLOGIQUE DES PLASMODES. h' Ichthyosjjoridium gasterophilum présente des exemples extrême- ment nombreux de dégénérescence ^physiologique (qui aboutit à la mort naturelle) : à côté des plasmodes parfaitement normaux et viables, on observe des plasmodes dont les noyaux et le cytoplasme se trouvent à un degré plus o.i moins avancé de dégénérescence. Les noyaux finissent par disparaître complètement, et le cytoplasme avec ses travées devenues irréguhères, se montre relativement sidérophile sans présenter cependant d'électivité ; certaines travées du réseau cytoplasmique se colorent plus, d'autres moins ; le structure alvéolaire perd sa netteté (fig. 4, V). Souvent la dégénérescence ne s'effectue pas simultanément pour tous les noyaux d'un même plasmode, mais d'une manière pour ainsi dire métacTiro e : la dégénérescence débute dans une portion du plasmode et chemine ensuite dans un sens déterminé ; ainsi on peut voir une portion du plasmode sans noyaux, tandis que dans l'autre partie de ce plasmode les noyaux sont encore parfaitement constitués, sans qu'aucun signe de dégénérescence puisse y être décelé ; entre ces deux zones il y a une zone 1. Les plasmodes de cette sorte out été décrits par Elmassian (191"'' ) dans l'évolution de sa « Zoomyxa » Légeri («■ forme D » d'EL "ASS AN) : « Une portion péripliérique reste intacte et sert, comme une sorte de capsule, à contenir les mérozoïtes formés (flg. 28 et 29, PI. YII) » (Elmassian, 190P, p. 256.) 38 NOTES ET REVUE de transition où l'on voit des noyaux dégénérer par caryolyse ^ Ce méta- chronisme du processus de la dégénérescence semble montrer qu'il y a certaine indépendance pour les énergides constituant un plasmode, indé- pendance du reste très limitée, puisque toute la masse du plasmode finit par dégénérer. (D'autre part, les divisions nucléaires sont synchrones). Division nucléaire. Le mode de division nucléaire est très simple, c'est presque une amitose (fig. 3, II). Cependant le plus souvent on peut distinguer dans le noyau très étiré, au moment où il se coupe au milieu en deux noyaux-fils, 4 tronçons au total, — deux pour chaque noyau- fils ; ces deux tronçons sont inégale- ment colorés, le tronçon proximal, plus sidérophile, correspond à la moitié du bâtonnet caryosomien, tandis que le tronçon distal représente la chro- matine périphérique. Par conséquent nous avons là une crypto-hajjlomi- tose avec ses pseudo-corps polaires constitués par de la chromatine péri- phérique. Parfois cette distinction des deux sortes de chromatine pendant la division fait défaut et alors toute la figure du noyau en division se ramène à une sorte d'haltère granuleux : des granules sidérophiles sont plongés dans une gangue de plastine moins colorée (c'est justement le cas de la figure 3, II). On peut concevoir ce dernier mode comme une simpH- fication de la crypto-haplomitose (par suppression des pseudo- corps polaires) ; mais comme il y a néanmoins certains changements dans la structure du noyau quand il passe de l'état de repos à la division, ce mode de division ne peut pas être qualifié d'amitose ; on pourra désigner sous le nom de CHONDRio^nTOSE cette crypto-haplomitose primitive ou plutôt simplifiée, pour rappeler la constitution granuleuse de l'ensemble de la figure mitotique {mitotique malgré l'absence de filaments ; caryocinétique si Ton veut) -. Les haplosporidies doivent-elles être placées dans les sporozoaires ou dans les mycétozoaires ? Avant de passer à cette C[uestion de systématique, récapitulons l'évo- lution de V Ichthyosporidium en admettant que les spores décrites ici 1. La « forme C » de révolution schizogonique de Zoomyxa Ligeri » Elmassian décrite par Elmassian (1909) doit être également interprétée de cette façon ; cet auteur a pris à tort les phénomènes de dégénérescence pour un processus évolutif normal. •2. Les mitoses cliez les Coccidies sont le plus souvent de ce type chondrioniitotiquc ; la crypto-liaplomitose également a lieu dans ce groupe, A. ALEXEIEFF 39 appartiennent à cette Haplosporidie et qu'elle proviennent (ce C{yxi e^t très plausible) de plasmodes blastuloïdes ^. Dans ce cas le cycle évolutif d'Ichthyosporidium pourra se résumer de la façon suivante : A. Evolution schizogonique. Schizonte hijiucléé — plasmode moru- loîde — multiplication par division jylasmotomique — plasmode moruloïde — 4 X n schizontes uniyiucUés — schizonte (ou sporonte, v. plus loin) binucléé. B. Evolution sporogonique. Sporonte binucléé — Plasmode blas- tuloïde (pas de division plasmotomique à cause de la membrane kystique résistante) — - 4n spores uninudéées — schizonte uninucléé — schizonte binucléé. Les phénomènes sexuels, qui chez les Haplosporidies, d'après Caullery et Mesnil (1905), consisteraient probablement ewwwe aiitogami ^ me paraissent faire défaut. Le rapport normal caryo-cytoplasmique est rétabli par l'émission des trophochromidies adipogènes. Dans ce cycle évolutif, il faut surtout noter : l'existence d'une phase amibe (les schizontes et les sporontes à nombre de noyaux peu élevé (1 à 4) sont amiboïdes) ; l'existence des plasmodes dont certains (plas- modes blastuloîdes) présentent une cavité centrale (nous verrons que ce dernier caractère a son importance au point de vue des affinités systéma- tic|ues des Haplosporidies). Actuellement on tend de plus en plus à admettre les affinités des Haplosporidies avec les Champignons inférieurs et en particuher avec les Chytridinées"^, ce qui du reste avait été supposé dès les premières recher- ches sur les Haplosporidies. Ceci résulte aussi des recherches récentes de Plehn et Mulsow (1911) : d'après ces auteurs leur a IchthyojJhonus Hoferi » ( = Ichthyosporidiuîn gasterophilum) est un Phycomycète qui doit être placé au voisinage des Chytridinées*. Mais de plus, les Haplosporidies se rapprochent par de nombreux carac- tères des Mycélozoaires (anciens Myxomycètes, qui actuellement sont considérés comme des Protozoaires). Ainsi, p. ex., nous avons vu que 1. Les plasmodes blastuloîdes ont 8 ou 16 noyaux ; qu'on se rappelle que c'est justement par 8 ou par 16 que sont groupées les spores. 2. D'après CéPêde (1911) il y aurait chez VAnurosporidium Pelseneeri Caullery et Chapellier une hétéro- gamie avec anisogamie très marquée. 3. C'est surtout par le groupe des Polyspondea Ridewood et Fantham (genres Rhinosporidium et Nmrospo- ridium) que les Haplosporidies se rapprochent des Chytridinées. 4. Parmi les auteurs qui continuent à placer les Haplosporidies dans les Sporozoaires, à côté des Cnidospo- ridies, il faut citer Cépède (1911) : ayant constaté la présence d'im noyau pariétal dans la spore à.' Anurosporidium Pelseneeri, Cépède propose le terme A'Acnidosporidies pour les « Sporozoaires à spore possédant une paroi cel- lulaire » mais ne présentant pas de capsule polaire. Le fait de la participation des substances nucléaires dans la i'ormation de la paroi sporale me semble trop général pour qu'on en puisse tenir compte dans la Systématique, 40 NOTES ET REVUE dans certains plasmodes d'Ichthyosporidium gasterophilum, une partie du cytoplasme périphérique pouvait être inemployée, séparée qu'elle était de la zone nucléée et formant une sorte de capsule ou de paroi kystique très épaisse ; ce caractère avait été observé chez les Mycétozoaires {GutttUina {Copromyza) protea (Fayod)) où pendant l'enkystement il y a séparation, au moyen d'une vacuole circulaire isolante, d'une couche de cytoj)lasme périphérique qui contribuera à former la membrane kystic[ue^. D'autres caractères communs aux Haplosporidies et aux Endomy- CÉTOZO AIRES de LÉGER (un groupe des Mycétozoaires parasites) sont : formation des plasmodes, leur division plasmotomique, mode de formation des spores, structure de la spore. Le curieux Protiste décrit par Pérez (1903 et 1905) sous le nom de Blastulidium paedoplitorum et rapporté par cet p^uteur, non sans quelque hésitation, aux Haplosporidies, a été rapporté par Chatto^' (1908), qui a pu observer le stade flagellispore (zoospore), aux Chytridinées. Cepen- dant je ferai remarquer que la lacune centrale caractéristique pour les plasmodes de Blastulidium, se retrouve, comme nous l'avons vu, dans les plasmodes blastuloïdes à'Ichthyosporidium gasterophilum ; d'autre part, la division plasmotomique est aussi un caractère commun au Blastulidium et aux Haplosporidies. Enfin, le fait même de la décomposition du plasmode en flageUispores chez le Blastulidium, s'il donne un caractère différentiel d'avec les Haplosporidies, n'appartient pas nettement au type chytridien (absence de goulot bien différencié, v. plus lœn ; le « sporange » n'a pas une membrane rigide, celle-ci au contraire est très mince). J'ai décrit (1911a) sous le nom de Blastocystis enterocola (— kystes de Trichomonas intestinalis » des auteurs) un parasite intestinal qui pré- sente comme le Blastulidium une cavité centrale {Vêpiplasme, qui au point de vue fonctionnel est l'équivalent des réserves graisseuses de la lacune centrale que j 'ai signalée dans les kystes hlasiuloïdes d'Ichthyosporidium gasterophilum), et se multiphe par di\àsion plasmotomique ; la formation des spores à membrane épaisse et rigide se fait par un processus très particulier de bourgeonnement multiple^. A cause de l'absence du stade amiboïde et des flageUispores on ne peut rapprocher le Blastocystis enter o- 1. Le même phéiiomèue se retrouve dans les kystes de Monas. Le genre Monas, comme je l'ai montré ailleurs (1911), appartient aux Phytoflagellés. 2. Si l'on accepte les observations de Dobeil (1908), il y aurait aussi un bourgeonnement à la façon des Levures, ce qui rappellerait les phénomènes de plasmotomic chez le Blastulidium paedophtomm conduisant parfois à des formes bourgeonnant non sans analogie avec celles de certaines Levures (Pérez, 1905). A. ALEXEIEFF 41 cola ni des Mycétozoaires ni des Chytridinées. Les phénomènes de bour- geonnement paraissent indiquer les affinités de Blastocystis avec les Bla- stomycètes (les kystes de Blastocystis seraient des asques, avec Vépiplasme, dont les restes continuent à retenir le? ascospores, même après la dispari- tion de la membrane d'enveloppe de l'asque). On peut résumer ces quelques données sur la position systématique des Haplosporidies et des groupes plus ou moins affines sous la forme suivante (en n'attribuant du reste qu'une valeur provisoire à des termes nouveaux de la systématique) : Le sous-ordre des Haplomycetozoae (un sous-ordre dans l'ordre des Mycétozoaires) que l'on placera entre les Acrasiae et les Pïïyto- MYXINAE, sera caractérisé par : 1") existence de plasmodes capables de division plasmotomique ; 2°) spores très simples ; 3°) stade amibe ou flagellé ; 4^) absence de capillitium (quelquefois cependant on observe une sorte de capillitium rudimentaire, chez certaines Haplosporidies, notamment dans le genre Ichihyosporidium). Dans ce sous-ordre on distinguera les familles suivantes : A) Haplosporididae, — Une phase amibe ; la division nucléaire est une chondriomitose ou crypto-haplomitose. Les kystes sporogoniques (blastuloïdes) présentent une cavité centrale. L'amibe est le plus souvent binucléée, ce qui n'est pas sans rappeler la Sappinia pedata Dang. (famille Sappiniidae dans les Acrasiae) qui est aussi une Amibe binucléée (constamment). B) Endomycetozoidae. — Une phase amibe ; la division nucléaire est une mésomitose avec une plaque équatoriale très nette. Ce groupe pourrait être rapporté aux Phytomyxinae comme le fait DoFLEiN (1913). Par beaucoup de caractères les Endomycétozoaires de Léger rappellent les Haplosporidies ; le caractère distinctif est fourni par la mitose qui est du type Myxomycète (ou végétal d'une façon plus générale) chez les Endomycétozoaires, du type Coccidien (ou Protozoaire) chez les Haplosporidies. C) Blastulididae. — Un stade flagellé. Une cavité centrale dans certains plasmodes ; d'autres plasmodes — corps ellipsoïdaux externes de PÉREz (1903) — n'ont pas cette cavité centrale, et présentent des noyaux distribués dans toute l'épaisseur ; ces kystes renferment souvent de volumineuses gouttelettes graisseuses (ils doivent être comparés à des plasmodes moruloïdes des Haplosporidies). Nous voyons ainsi cpie le caractère d'avoir deux sortes de plasmodes {blasttdoïdes et 42 NOTES ET REVUE moruloïdes) est commun au Blastulidmm et aux Haplosporidies ^ A titre documentaire je citerai ici la nouvelle famille Blastocystidae (sans la rapporter pour cela au sous-ordre des Haplomycétozoaires) avec deux genres Dermocystis Pérez (établi par Pérez (1907) en 1907) et Blas- tocystis Alexeieff, 1911 ; cette famille sera caractérisée par : a) présence d'une cavité centrale rempKe d'épiplasme (matière de réserve probablement de nature albuminoïde qui sera utilisée lors de la formation des spores ; il doit y avoir aussi du glycogène) ; b) division plasmotomique ; c) •sporu- lation-bourgeonnement multiple; (ces deux derniers caractères n'ont été jusqu'ici observés que chez le Blastocystis ; ce genre se distingue encore par la présence d'une enveloppe gélatineuse autour des kystes primaires ( = asques) ce qui rappelle la couche de gelée autour des kystes moru- loïdes à' Ichthyosporidium) . On peut se demander, comme l'avait déjà fait Elmassian (1909)- (du reste a la suite de Caullery et Mesnil (1905)), si l'on ne doit pas rapprocher des Haplosporidies le Chytridiopsis socius A, Schneider; en effet dans l'évolution de ce parasiite Léger et Duboscq (1909) avaient constaté la présence du stade amiboïde ; c'est justement à cause de ce caractère que, d'après ces auteurs, ce Protiste ne peut pas être rapporté aux Olpidiacées (Chytridinées). L'existence de schizozoïtes amiboï des per- mettra peut-être de ranger la famille Chytridiopsidae à côté des Haplos- porididae. De plus, contrairement à roj)imon de Léger et Duboscq, je crois qu'il y a des affinités réelles entre les Chytridiopsis et les Sphaerita. Ces derniers sont considérés comme des Chytridinées, mais ceci me paraît assez discutable (absence de goulot, etc.); je reviendrai du reste ailleurs sur cette question. Quant aux analogies entre les Chytri- 1. L'existence d'un stade flagellé chez le Blastvlidium ne doit pas être considérée comme établissant une sépa- ration profonde entre ces deux familles {BlasUdididae et Haplosporididae) : dans l'évolution, le stade amiboïde et le stade flagellé sont souvent interchangeaUes, comme on en voit de nombreux exemples dans divers groupes de Protistes (en particulier chez les Rliizopodes, p. ex. les Héllozoaires). De plus, la déhiscence du prétendu sporange chez le Blastulidmm, au lieu de se faire par \vi goulot, se fait tout simplement par une rupture irrégiilièrc (d'après mes observations personnelles ; l'ensemble du processus n'est pas sans rappeler la sporulation chez Blastocystis enterocola, avec cette différence qu'à la place des spores immobiles, il se forme chez le Blastulidium des flagel- lispores tellement mobiles qu'Us sont difficiles à sui^Te, à cause de leur progression très rapide). Enfin, il n'est pas impossible que les plasmodes blastuloïdes d'Ichthyosporidium donnent naissance à des flageUispores ; de nouvelles recherches s'imposent à ce sujet. En tous cas, si le Blastulidium par certains caractères se rapproche des Chytridinées, par d'autres il se rapproche des Haplosporidies. ". Le genre spécial que cet auteur crée pour l'Haplosporidie parasite de la Coccidie de la Tanche me paraît tout à fait inutile' et au moins anticipé : ce parasite doit rentrer dans_le genre IcMhyosporidium. L'/. gasteroplihum a une répartition géographique très large et ne présente pas de spécificité parasitaire ; on l'a déjà observé dans Motella mustela, Liparis vulgaris, Trutta marina, Pleuronectes flesus. De même j'inclinerais à penser que le parasite de la Tanche ne diffère pas même spécifiquement de VIchthyosporidimi des Toissons marins. Quant à la locaUsation de « Zoomyxa Légeri » dans la Coccidie, eUe me semble occasionnelle, la même Haplosporidie pouvant parasiter les tissus et les éléments cellulaires les plus divers, tantôt môme présenter une position cxtracellulaire (/. gustero- philum chez les Motelles). A. ALEXIEIFF 43 diopsis et les Sphaerifn, elles vont jusqu'aux détails cytologiques (ainsi p. ex. le noyau « en diplocoque ») De même, la position encore si incertaine des Amoebidium pourra pro- bablement être précisée, lorsqu'on aura bien envisagé ses rapports avec tous ces groupes qui ressortent à la fois du règne animal et du règne végé- tal. Les plasmodes d'Aînoebidium (= tubes végétatifs de Chatton (1906)) ne présentent pas, il est vrai, de division plasmotomique, mais cela se comprend aisément quand on songe à la rigidité de leur membrane cellu- losique. La présence du stade amibe, par contre, rappelle les Haplomycé- tozoaires. On est amené à considérer ces ectoparasites comme des Proto- phytes ayant eu une origine commune avec les Endomycetozoairea (je rappelle qu'il y a chez V Amoebidium parasiticum le même mode de divi- sion nucléaire que chez les Endomycetozoaires, — mésomitotique, d'après les observations de Raabe (1912), mais ayant suivi une évolution parti- culière à cause de leur ectoparasitisme et présentant plutôt des carac- tères « végétaux ». ' On pourrait opposer les A^noebidium sous le nom d'Ectomycètes {Exosporidies d'E. Perrier) aux Endomycetozoaires. Ainsi, comme nous venons de voir, la place des Haplosporidies est plutôt dans les Mycétozoaires que dans les Sporozoaires où elles étaient longtemps rangées à tort, à cause de caractères de convergence avec ce groupe hétérogène de Protozoaires parasites. Théodosie {Crimée), 15 mars 1914. f/UDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1911. Alexeieff (A.)- — Sur la position des Monadidés dans la systématique des Flagellés. Quelques observations sur le Monas vul^aris. Signification du blépharoplaste {Bull. Soc. Zooî. de France, T. XXXVI, N» 2). 1911rt. Alexeieff (A.). — Sur la nature des formations dites « kystes de Trichomonas intestinalis » (C. R. Soc. BwL, Paris, T. LXXI, p. 296). 1905. Caullery (M ) et F. Mesnil. — Recherches sur les Haplosporidies (Arch. Zool. exp. Vol. IV). 1911. CÉPÈDE (C). — Le cycle évolutif et les affinités systématiques de l'Haplospo- ridie des Donnx {C. R. Acad. Sci. Paris, T. 155, N» 9). 1906. Chatton (E.). — Sur la biologie, la spécification et la position systématique des Amoebidium. {Arch. Zool. exp., Vol. V., N. et R. N» 1 ). 1908. Chatton (E.). — Sur la reproduction et les affinités du Blasiulidium paedo- phtoriun Ch. Pérez {C. R. Soc. Biol., Paris, T. LXIV, p. 34). }. Ceci n'est pas sans rappeler les conceptions de Mesnil si critiquées par Léger et Duhoscq (1910). 44 NOTES ET REVUE 1908. DoBELL (C.-C). — Some remarks upon the « Autogamy » oî Bodo lacertae (Grassi) {Biolo^. Cenlralbl, Bd. XXVIII, N^ 17). 1911. 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RACOVITZA Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago Tome 54. NOTES ET REVUE Numéro 3. NOTE SUR LE CYCLE VITAL D'UNE ARAIGNÉE CRIBELLATE : ULOBORUS PLUMIPES LUCAS JEANNE BERLAND Licenciée es sciences Reçu h. 1" Avril 1914. Le 12 juin 1913, je capturai, à Banyuls-siir-Mer, quatre femeUes d'Uloborus plumipes. Cette Araignée est relativement assez rare dans le Midi de la France ; elle est répandue dans tout le bassin méditerranéen et a été signalée en Afrique orientale et en Asie. Habitudes des adultes. — JJU . plumipes aime le grand soleil ; il fait donc le chercher dans les endroits chauds où poussent les Opuntia. La capture en est délicate, car sa toile, horizontale et orbiculaire, est tendue comme un filet entre les tiges des Opuntia, et l'A raignée se tient à la partie inférieure, les pattes antérieures étendues en avant, les pattes postérieures en arrière (fig. 1). Si par maladresse la toile est KoTEs ET Revue, — T. 54. — N" 3. D 46 NOTES ET REVUE ébranlée, l'Araignée replie ses pattes sous son abdomen, se laisse tomber suspendue au bout d'im fil parmi les détritus desséchés accumulés entre les tiges des Opuntia, où elle se confond grâce à la teinte générale de son corps ; il faut alors attendre que l'immobilité et le silence la rassurent, et qu'elle regagne sa position habituelle sous sa toile, mais cette attente peut durer plusieurs heures. Je plaçai chacune des quatre femelles à'U . plumipes capturées dans FiG. 1. r?o6o;-«s pZMmî>«s Lucas Ç. Photographie d'après nature, prise par-dessus la toile ,x5. un large cristallisoir avec des branches flexibles destinées à servir de sup- port à la toile et recouvert d'une fine mousseline. Au bout de peu de jours, elles commencèrent à pondre. J'ai pu conserver les femelles vivantes un certain temps, élever un grand nombre de leurs jeunes jusqu'à l'état adulte, accoupler ceux-ci et obtenir une ponte de deuxième génération, c'est-à-dire obtenir le cycle vital de VU. plumipes ^ . Ponte, cocon et incubation. — Dans le tableau suivant, j'indique pour chaque femelle le nombre de cocons pondus, et le temps de l'incu- (1) J'ai, dans les tableaux qui suivent, numéroté chaque femelle mère I. II, III. IV ; leurs cocons respectifs sont indiqués par un exposant I ', I ", etc., et les jeunes élevés sont désignés par des chiffres arabes ou des lettres. JEANNE BERLAND 47 bation, toutefois je ne sais si cela représente la ponte totale de chaque femelle. Femelle I Femelle II Numéro du cocon Ponte I 20 juin II 29 juillet III 25 août IV 7 sept. Le 6 octobre la femelle meurt. I 14 juin II 20juil. III 12 août IV 6 sept. / V 2^1 o::t. VI 6 déc. (reliquat sans cocon n'aboutit à rien) Le 7 décembre la femelle" me art. Femelle III I 16jain 5jail. 19 jours La femelle meurt brusquement quelques joars avant l'éclosion de son cocon. ( I 15 juin 2juil. 19 jours Femelle IV ^^ ^. ., ^„ .^ ^„ ( II 30]uil. 28 août 29 — La femelle meurt au début d'août. Eclosion Durée d'incubation 21 juillet 31 jours 23 août 25 — 19 sept. 25 — 10 oct. 33 — 1er juil. 16 jours 16 août 26 — 7 sept. 26 — 14 oct. 38 — 30 nov. 33 — Le tableau ci-dessus montre que la ponte d'un cocon a lieu peu de temps avant ou après l'éclosion des jeunes du cocon précédent ; de plus la durée de l'incubation est variable, retardée par le froid, abrégée par la chaleur ; ce qui est très net pour la femelle II qui fut mise dans une pièce très chauffée à la fin d'octobre de sorte que la durée de l'incubation du cinquième cocon fut réduite par rapport à celle du quatrième. Ceci d'ailleurs est d'accord avec les expériences déjà faites sur ce sujet. La confection du cocon a Heu dans l'espace d'une nuit, je n'ai jamais pu y assister, ce qui eût été très intéressant. La photographie ci-contre (Fig. 2) faite au Laboratoire de Banyuls-sur-Mer, montre une des femelles d'CJ. plumipes avec son cocon. Celui-ci est hexagonal irrégulier, long de 1 cm., large de cm. 6. Il 48 NOTES ET BEVUE est pourvu de pointes assez vives, l'une de ses faces est beaucoup plus plane que l'autre, sa couleur est ivoire, le tissu qui le constitue est formé de plusieurs épaisseurs de soie très fine et très serrée. Chaque cocon renferme une cinquantaine d'œufs tous de même taille (diamètre 1 mm. 5); tous les œufs m'ont paru être fécondés. Les jeunes sortent par un orifice rond, qu'ils pratiquent à la partie supérieure du cocon. En isolant un cocon du cristallisoir où se trouvait la FiG. 2. VloboruK plumipes Lucas ç . Photographie d'après nature ; la femelle et son cocon , x 5. femelle pondeuse, j'ai pu m'assurer que les jeunes sont capables de faire cet orifice sans l'assistance de la mère. La mère prend quelques soins de son cocon ; dès qu'il est pondu, elle le fixe à sa toile et s'accroche aj)rès, sauf les rares instants où elle pourvoit à sa nourriture. Bien que fort craintive, la femelle dès qu'elle a pondu, n'abandonne pas son poste et même si elle est inquiétée, elle ne se laisse pas tomber au bout d'un fil, mais rapproche ses pattes et ne bouge pas. Un peu avant l'éclosion, elle s'éloigne, file beaucoup, mange avec avidité, puis elle s'ijnmobiHse et pond une seconde fois. ÊcLOSiON. — J'ai pu assister sous le microscope binoculaire à la naissance des jeunes et c'est un spectacle très curieux : au travers de JEANNE BERLAND 49 l'orifice du cocon que j'avais élargi exprès, les œufs dont la coque est rompue bougent et leurs débris desséchés et ratatinés finissent j)ar rester adhérents au jeune seulement par les filières. Tout de suite s'effectue la première mue, les jeunes se meuvent alors doucement ayant tout à la fois à porter les débris de l'enveloppe de leur œuf et les restes de leur mue. Le jeune Ulohorus est alors incolore, ses poils collés au tégument tranchent par leur couleur noire sur la blancheur opaque de son corps, ses yeux sont d'un brun sombre. Au bout de quelquos heures, il se pigmente légèrement, puis fortement et sort du cocon. Peu à peu tous se rassemblent autour du cocon vide et filent un paquet de soie fine enchevêtrée irréguhè- rement. Le groupe demeure compact pendant plusieurs jours, ensuite les jeunes se dispersent et filent des toiles semblables à celles des adultes à cela près que leur dimension est très réduite et que la soie est d'une très grande finesse. Voilà ce que j'ai j)u observer à plusieurs reprises au cours de l'élevage. Élevage. — Je vais indiquer avec détail quelle méthode j'ai suivie pour élever ces jeunes Ulobores, cela pouvant être utile aux personnes désirant se procurer un matériel abondant, en vue de recherches histo- logiques. J'isolai d'abord les jeunes dès qu'ils cherchèrent d'eux-mêmes à essaimer (une semaine environ après l'éclosion), je mis chacun d'eux dans un cristallisoir de petite taille recouvert de mousseline fine ou dans un tube de Borel fermé par une mousseline et je liai celle-ci par deux ou trois tours de coton, car, grâce à leur petite taille et à leur vivacité, ces jeunes Ulobores peuvent s'enfuir très facilement. Dans quelques cristal- lisoirs, je mis un tampon d'ouate hydrophile imbibé d'eau renouvelée tous les jours ; dans d'autres, rien du tout; les résultats furent équivalents dans l'un et l'autre cas, la mortahté ne fut pas plus élevée là où la séche- resse était plus grande, il est vrai que VU . plmnipes s'accommode très bien de o«tte dernière. Tant que la température fut douce, je me contentai de les mettre dans un endroit bien clair, aéré, exposé au soleil, mais dès octobre, il me fallut recourir au chauffage artificiel. Un poêle à feu continu maintint dans la pièce où ils se trouvaient une température comprise entre 14° et 22° cen- grades, je renouvelais l'air de cette chambre deux fois par jour. Je crois d'ailleurs que la constance de la température accéléra leur croissance, car 50 NOTES ET REVUE j'obtins la ponte de deuxième génération quatre mois avant la ponte des parents à l'état libre. Restait une question difficile à résoudre, celle de l'alimentation, les Araignées n'acceptant que des proies vivantes, les jeunes Ulobores étant si petits, si timides et leur toile d'une grande fragilité, j'étais si fort perplexe. Voudraient-ils se décider à manger ? Les années précédentes mes tentatives d'élevage avaient échoué totalenient de ce fait. Cet été au moment de l'éclosion, les Fusains da jardin étaient couverts de puce- rons, j'essayai de leur en donner ; ils acceptèrent ces proies bien grasses, et pas trop remuantes, et assez légères pour ne pas briser leur toile. Mais la saison des pucerons non ailés est brève et j 'étais fort inquiète de savoir comment alimenter régulièrement de proies très petites tant de jeunes. C'est alors que je songeai aux Drosophiles, si faciles à élever en culture, le premier essai fut peu heureux, car les Drosophiles en quelques coups de pattes brisaient, saccageaient les toiles, effrayaient les Ulobores et tout était à recommencer. J'essayai de projeter les Drosophiles à l'aide de l'aspirateur qui les enlevait du bocal de culture sur la paume de ma main légèrement mouillée, puis j'arrachais les pattes avec t-ne pince fine et ensuite je reprenais la mouche par le bout d'une aile pour la déposer sur les toiles, le résuit t, sans être par ait, était acceptable. Lorscpie les jeunes furent plus âgés, ces précautions furent inutiles et pour les adultes, il me suffisait de projeter avec l'aspirateur, quelques mouches sur la toile. Mais pendant plus de six mois, la nourriture des jeunes fut une be- sogne journalière très longue, car j'ai eu jusqu'à deux cents jeunes simul- tanément. Habitudes des jeunes Ulobores. - Elles sont semblables à celles des adultes, je parlerai donc des mœurs des Ulobores sans tenir compte de leur âge. Tls sont timides, prompts à s'effrayer et à se laisser choir au bout d'un fil. Tls ont un sentiment très curieux de la propriété et du lieu. Plusieurs jeunes, dans le même cristallisoir, font chacun une toile ronde qui, par quelque portion, est mitoyenne avec celle du voisin ; si une proie tombe à la fois sur le bord des deux toiles, celui des deux Ulobores où elle est le plus engagée la défend âprement et même jusqu'au meurtre de l'envahisseur. Si celui-ci ne se retire pas au plus vite, le pre- mier l'entoure de fils et le traite comme une seconde proie. J'ai d'ailleurs JEANNE BERLAND 51 isolé le plus de jeunes possible afin d'éviter ces accidents ; de même il est préférable de mettre la mère à part, car elle mange davantage, est plus vigoureuse et à l'occasion elle mangerait les jeunes si par hasard quelques- uns s'aventuraient sur sa toile et ne se sauvaient pas assez vite. Mortalité au coues de l'élevage. — La mortalité chez les jeunes est énorme dans les trois semaines qui suivent la naissance ; elle est aussi grande pour ceux qui sont isolés que pour ceux qui sont réunis dans un même cristallisoir, une lutte fratricide n'est donc pas la cause de cette grande mortahté, la seconde mue a Heu beaucoup plus tard, il y a donc une autre cause que j'ignore. Au bout de cinq à six semaines ceux qui survivent résistent, sauf quelques-uns qui au moment de la dernière mue meurent sans atteindre l'état adulte. Il suffit que l'extré- mité des jDattes de la première paire ne puisse être libérée de la mue pour que VUlohorus meure. J'ai aidé par deux fois un jeune en train de muer et il survécut, une seule fois j'ai observé un cas de malformation des tarses antérieurs qui, après la mue, étaient restés minces et retournés contre les métatarses. Mues. — Le nombre de mues que fait le jeune pour devenir adulte est de cinq, la première mue étant celle que le jeune effectue au sortir de l'œuf. Les autres mues ont lieu à des intervalles de temps irréguliers, tel individu restera longtemps sans manger et sans muer (deux mois, par exemple) tel autre fera ses mues réguHèrement à peu près tous les mois. Le comportement des Uloborus à ce point de vue est purement indivi- duel. J'ai eu des jeunes qui à deux mois étaient de taille égale à celle d'un adulte. J'en ai eu d'autres qui à cinq mois étaient très petits relative- ment aux précédents. De même il n'y a aucun rapport entre la taille d'un Uloborus qui mange régulièrement et beaucoup, et celle d'un autre individu qui mange peu et à de longs intervalles. Le tableau suivant indique les époques des cinq mues de quelques jeunes élevés. 1^9 iMs 111^3 Première 21 juillet 21 juillet 5 juillet Deuxième . . . 3 sept. 2 nov. 23 août. Troisième .... 6 oct. 8déc. 6 sept. Quatrième . . . 20 janv. 23 déc. 25 oct. Cinquième 3 mars 4 janv. 10 déc. 52 NOTES ET BEVUE Le moment de la mue est caractéristique : l'Araignée s'immobilise, ne file plus, refuse toute nourriture. Sa peau craque sur les côtés, l'ani- mal se recourbe, la partie antérieure du céphalothorax étant très rappro- chée des fihères par lesquelles il reste su?pendu, il s'agite tout doucement tel un pendule pour dégager ses longues pattes à l'aide de lentes oscil- lations. Après la mue, la pigmentation faible augmente, l'Araignée c^uel- ques heures plus tard recouvre sa vivacité et son appétit. Capture de la proie. — Le jeune pour capturer sa proie agit comme l'adulte. La proie vient-elle de tomber sur la toile, lui imprimant une violente secousse, VUloborus agite ses pattes, se tient sur le qui- vive. Si elle bouge VU. plumipes, des griffes de sa paire de pattes T, tire les fils de sa toile, se tourne du côté où la proie se débat, puis agite très fort la toile (ce qui est cause chez les très jeunes cpie la proie tombe souvent avant d'être capturée et qu'il faut renouveler la provision). VUloborus, certain qu'il s'agit d'une proie se précipite et l'entoure de fils de la façon sui- vante : il s'accroche à sa toile par les pattes I, tandis que les pattes IV sont animées d'un mouvement d'avant en arrière (dorso-ventrale- ment par rapport à l'abdomen) et ce alternativement ; tandis que l'ab- domen est animé d'un mouvement latéral très rapide. Les fils entourent et immobihsent la proie, alors avec ses pattes II et III l'Ulobore la fait tourner comme un peloton que l'on entourerait de fils, jusqu'à ce qu'elle ne soit plus qu'une petite pelote de soie blanche. Lorsque l'œuvre est parfaite. l'Araignée emporte sa pelote entre ses chélicères, regagne le centre de sa toile et tranquillement suce sa proie. Si pendant le repas une deuxième proie tombe sur la toile, nullement gêné VUloborus recommence son manège (sans lâcher sa première pelote) et lorsque la première est terminée il attaque la seconde. Les jeunes mâles mangent autant que les femelles jeunes ou adultes, et filent d'aussi jolies toiles ; les mâles adultes mangent, mais beaucoup moins, ils filent des toiles irrégulières quelconques et sont très maladroits, laissant tomber leur proie, alors qu'elle est presque entièrement entourée de fils. Leur exis- tence est brève, ils n'ont pas besoin de faire des réserves de nourriture comme les fenielles qui vont pondre des qua,ntités d'œufs et filer de volumineux cocons. Variations de la coloration. — Celle des mâles est uniforme, JEANNE BERLAND 53 Tabdomen est de teinte unie allant du jaune clair au bran sombre, coupé au milieu par une mince ligne plus claire. Chez les femelles la variations de coloration est très accentuée. J'ai dessiné quelques- unes des femelles, l'abdo- men vu de dessus. (Fig. 4, 5, 6, 7, 8). La figure 3 mon- tre le profil d'une femelle indiquant l'orientation des figures précédentes. Ces croquis montrent le passage de la forme claire à la forme sombre. Fig. 4, le brun apparaît sur les côtes de l'abdomen et la partie centrale de celui-ci ainsi que des deux tubercules est d'un jaune clair, une tache allongée terminée en pointe occupe la partie médiane. Fig. 5, le brun envahit Fig. 3. Uloborus plumipes Lucas Ç . Profil de la femelle, x 5. 7. 8. Uloborus pliimipe-'^ Ç : abdomen vu de dessui;, x 10. l'abdomen progressivement sur les côtés. Fig. 6, la bande médiane claire qui subsiste est bien plus mince que dans les deux croquis précédents, cette bande présente des rétrécissements qui semblent indiquer la varia- 54 NOTES ET REVUE tion suivante, Fig. 7, où il n'y a plus que trois taches doubles claires, le pigment brun ayant tout envahi, F'g. 8 les taches sont très réduites. Aux deux bouts de la série se trouvent des individus unicolores, les uns de teinte claire, les autres de teinte sombre que j'ai cru inutile de figurer. En plus des U . plumipes élevés, j'ai examiné la coloration d'autres spécimens de la même espèce recueillis par MM. Alluaud et Jeannel (1911-12) en Afrique orientale, et d'autres provenant du bassin méditer- ranéen. Je crois qu'il n'y a là qu'une variation individuelle sans grande impor- tance et je ne voudrais tirer aucune conclusion sur le mélanisme de ces individus sombres, le nombre des U. plumipes examinés étant relative- ment peu élevé. RÉPARTITION DE LA SEXUALITE. — Les œufs d'UloboTus plumipes sont tous semblables, les jeunes au moment de la naissance sont identiques les ans aux autres, ce n'est qu'à partir de l'avant-dernière mue que le sexe est reconnaissable. Je donne ici un tableau indiquant pour chaque cocon le nombre de jeunes parvenus à l'état adulte et la proportion des sexes; la mortalité étant énorme chezles très jeunes t'^o6ont5, les nombres que je donne sont en quelque sorte relatifs quant à la proportion réelle des sexes. II Cocon I ADULTES. ADULTES , 2 cf 6 9 Cocon II " 17 ( 9 9 Cocon I 10 S ^^ ( 7 9 Cocon III ^ ( 19 III Cocon I 10)^^ ( 6 9 Cocon IV \ 3 o' Cocon II ' ( 4 9 Cocon IV " 5c/ 16 ( 119 La proportion des mâles est donc assez élevée puisque j'ai eu en tout 29 o" pour 52 9 ; si à l'état libre les captures des mâles d'U. plumipes sont plus rares cela tient certainement à ce que la chasse n'est pas faite à la saison propice. MM. Alluaud et Jeannel dans leur voyage en Afrique orientale ont, en décembre- janvier 1911-12, recueilli 4 cr et 6 9 d'Ulo- borus plumipes. La vie des mâles adultes est brève, deux ou trois semaines en moyenne, un seul a vécu huit semaines, ce qui est une exception. JEANNE BERLAND 55 Accouplement. — La période d'accouplement est courte, du fait que les mâles vivent peu de temps et que presc[ue tous sont adultes avant les femelles. Celles-ci choisissent entre les mâles qui se présentent, elles les acceptent ou les refusent. J'ai été très surprise de voir le mâle dédai- gné par une femelle, accepté le lendemain par une autre femelle, car j'avais d'abord supposé que ce mâle avait quelque grave défaut l'empê- chant de s'accoupler. Voici comment l'accouplement a lieu chez Uloborus plumipes : je prenais dans le cristallisoir où il avait été élevé un mâle en saisissant avec deux pinces le fil où il se tenait susj)endu et je le plaçais sur le bord, du cristaUiboir où était la femelle. J'avais pris soin la veille de nourrir copieusement celle-ci afin d'éviter de sa part un repas intempestif. Au bout de c^uelques instants, le mâle tâte les fils de la toile de la femelle, il tire dessus avec ses griffes, puis se glisse adroitement entre les cercles concentriques et prend la position normale de ces Araignées sous la toile. Dès que la femelle sent vibrer sa toile, elle commence à s'agiter, secoue les fils pour se rendre compte de ce qui arrive et demeure immobile : elle sait que ce n'est ]3as une proie, mais le mâle qui vient la féconder, pourtant elle est née dans un cristallisoir et a vécu solitaire. Le mâle ensuite se laisse glisser, suspendu au bout d'un fil qu'il a fixé à la toile de la femelle, de ses longues pattes antérieures étendues, il explore le terrain, tâte les obstacles qu'il peut rencontrer, y fixe le fil aucpiel il était suspendu, pais se haie rapidement sur ce fil jusqu'à la place d'où il est parti, puis il recommence et tend de nouveaux fils. Lors- qu'il juge le moment venu, il s'approche de la femelle, tire les fils de sa toile, visiblement il l'engage à venir près de lui sur les fils qu'il vient de tisser. Ce manège dure un temps variant de dix minutes à une heure, rarement plus. Lorsque la femelle se décide, elle quitte sa toile, se suspend aux fils tissés par le mâle situés a,u-dessous de sa propre toile, et elle ré- pond à l'invitation du mâle en tirant très fort sur le fil où tous deux sont suspendus. Le mâle et la femelle tirent le même fil, le mâle allant à recu- lons, la femelle avançant. L'endroit et l'instant reconnus propices, le mâle s'arrête, se retourne à demi et tend une des pattes de sa première paire à la femelle, celle-ci se rapproche tout en tirant sur le fil, touche d'une de ses pattes antérieures la partie antérieure du mâle, puis fait un brusque tête à queue, le mâle reprend sa position primitive, enlace la femelle de ses quatre paires de pattes. La paire I, très longue, étreint le céphalothorax de la femelle, les 56 NOTES ET REVUE trois aatres paires entourent l'abdomen : le mâle introduit le style de l'un de ses bulbes dans l'épigyne. La femelle se recule sur le fil emportant le mâle accroché à ses fiancs. (Fig. 9). L'accouplement n'a pas lieu à la première tentative, il y a de nombreux échecs, et il faut souvent à un couple plusieurs heures pour réussir. L'accouplement dure de 6 à 70 secondes, la moyenne des cas obser- vés étant de 45". Je n'ai pas remarqué de différence dans la ponte qui suivit les accouplements de moindre durée. L'accouplement n'est pas réalisé à chaque tentative, le mâle n'arrive pas toujours à in- troduire le style de son bulbe dans l'épi- gyne de ]a femelle à l'instant précis où celle-ci fc retourne FiG. 9. C7Zo6oms pZtmipes. Schéma de l'accouplement. brUSqUCmeut. x^près l'accouplement le mâle et la femelle se re^Dlacent l'une sur la toile, l'autre sur son fil et y demeurent dans la plus grande immobihté. Généralement la femelle fécondée n'accepte pas un deuxième accouple- ment peu après le premier, même par le même mâle; l'accouplement n'est pas répété, et je n'ai pas davantage va la femelle fécondée accepter un second mâle; une seule femelle cependant accepta deux fois de suite le même mâle. Rarement la femelle refase le mâle avec des menaces et le traite en ennemi, l'entourant de fils et le dévorant comme une proie. C'est ainsi qu'ayant laissé une nuit entière un couple dans le même cristallisoir, je reconnus le mâle le lendemain dans la pelote que la femelle suçait. Par contre, deux femelles et un mâle ayant été laissés plusieurs jours enfer- més ensemble, le mâle mourut naturellement. Si les femelles d'U. plumipes n'acceptent pas toujours le mâle qui se présente, il y a des mâles qui ne veulent pas s'occuper de telle femelle et en fécondent une autre, mais c'est l'exception. Nous donnons, dans le tableau de la page 57, quelques détails sur les accouplements effectués. Accouplement 1 : la femelle refuse le premier mâle présenté ; elle en accepte un autre, mais le refuse lorsqu'il se présente une seconde fois. Accouplement 2 : la femelle s'accouple deux fois de suite. JEANNE BERLAND 57 Accou- plement 9 n'A Durée de l'ac- couplement Date l^e ponte 2« ponte 1 iMs 25 " 31-XII-13 18-1-14 16-11-14 2 IV M n'A 43" 42" 1-1-14 1-1-14 24-1-1*4 16-11-14 3 IV "A n"i IV "6 Echec. 40 " 11-1-14 17-1-14 4-II-14 23-11-14 4 III '3 n'A 6 " 17-1-14 2-II-I4 23-11-14 5 II '"a IV " 5 60 " 22-1-14 2-II-14 8-III-14 6 T'8 IV'a 40 " 22-1-14 23-11-14 Accouplement 3 : la femelle se jette sur le premier mâle présenté et accepte 6 jours après un e^utre mâle. Accouplement 4 : la durée est très brève, la ponte est normale. Accouplement 5 : la durée est très longue, la ponte est comparable à 4. Accouplement 6 : la femelle meurt le 8 mars après la première ponte. Je n'ai rien remarqué d'anormal dans la ponte de deuxième géné- ration, la couleur des cocons était un peu plus grise que celle des cocons de première génération, mais leur forme était la même, la grandeur également et les œufs étaient fécondés, car ayant ouvert an cocon, j'ai troavé les jeunes en bon état de développement. 58 NOTES ET REVUE REVUE CRITIQUE VI PHYSIOLOGIE DE LA RESPIRATION CHEZ LES INSECTES IMAGOS PAR FRANK BROCHER Reçue h 28 Mars 1914. Ueber dièse Gegenstânde sind bisher hochst dtirftige Kenntnisse gesammelt, so dass man init Recht behaiipten darf, die Physiologie der Trachéen sei in allerersten Aufangen. Babak 1912. Dans cette notice, nous ne nous occuperons que de la partie mécanique de la respiration (mouvements respiratoires et circulation de l'air dans les trachées) ; nous laisserons de côté ce qui concerne la chimie respiratoire. Ce sujet, tel que nous venons de le définir, a été travaillé par beaucoup de naturahstes, partie uUèrement par Plateau, dont les travaux font autorité. Cependant, on doit reconnaître que, d'une manière générale, l'étude de cette question a été mal entreprise. En effet, pour pouvoir interpréter les phénomènes que l'on observe, il est indispensable de connaître la biologie des insectes que l'on étudie et surtout leur anatomie, — tout au moins ce qui concerne le système trachéen, les muscles et, par conséquent, le squelette chitineux. Or, les différents naturalistes qui ont fait des recherches sur les phéno- mènes respiratoires chez les insectes n'avaient qu'une connaissance insuffisante de la biologie et de l'anatomie des animaux sur lesquels ils ont expérimenté — ils ignoraient même, souvent, le nombre exact des stigmates et la situation de ceux-ci ! En outre, pour interpréter leurs expériences, ces naturahstes se sont basés sur certaines données physiologiques, qui étaient considérées comme des dogmes, quoique leur exactitude n'eût jamais été démontrée. 11 était admis, par exemple, que tous les stigmates fonctionnent, indif- féremment et alternativement, pour l'inspiration et pour l'expiration et FRANK BROCHER 59 que les mouvements respiratoires sont localisés à l'abdomen — l'expi- ration résultant de la contraction de celui-ci. Je ferai remarquer d'abord que les mouvements observés à l'abdomen de divers insectes, peuvent ne pas être toujours l'acte primaire de la respi- ration ; ils peuvent n'être qu'un effet secondaire de celle-ci ; ils peuvent aussi dépendre d'une tout autre cause (contraction du vaisseau dorsal pulsatile, mouvements des viscères, mouvements de défense, etc.). En outre, ce qui caractérise l'expiration, ce n'est pas la diminution de volume d'une partie du corps, c'est l'expulsion d'une certaine quantité d'air. Or, on n'a jamais démontré, qu'à l'aplatissement de l'abdomen, correspondît la sortie d'une certaine quantité d'air. Cette constatation me paraît, du reste, impossible à faire, lorsqu'on expérimente avec des insectes maintenus à l'air. Mais, si, comme nous l'avons fait, on opère avec des insectes aquatiques, en les laissant dans l'eau, il est possible de voir à quel moment se produit l'expiration ; — c'est là un grand avantage. Je n'insiste pas ; toutefois, je citerai encore une observation de Plateau qui confirme ma manière de voir. En parlant de>Dyticidés, cet expérimentateur constate» que le rythme respiratoire des individus attachés et privés de leurs élytres et de leurs ailes n'est pas du tout semblable à celui des individus intacts, en liberté dans l'eau » et, quelques pages plus loin, il ajoute « je ne crois pas qu'on puisse avec certitude donner le motif de cette différence ». Pourtant ! Ln insecte qu'on a sorti de son milieu habituel, auquel on a enlevé les pattes, les ailes et les élytres, qui est transpercé par des épin- gles, gêné par des appareils, ne peut pas avoir une respiration tout à fait normale. En outre, si Plateau eût connu la mécanique et la physiologie respiratoire de ces insectes, il aurait su que, lorsqu'on enlève une élytre à un Dytique et qu'on remet l'insecte à l'eati, il meurt fatalement en quel- ques heures. Mais, si l'on fait une opération semblable à un Hydrophile, celui-ci survit pendant des semaines. Parce que, chez. les Dytiques, la présence des élytres est indispensable pour le fonctionnement physique de la respiration ; tandis que, chez l'Hydrophile, elles n'ont aucune influence sur l'acte respiratoire. On ne s'étonnera donc pas de ce que, sauf quelques exceptions, je passe sous silence presque tous les travaux antérieurs à ces dernières années. Les raisons que je viens d'indiquer exphquent suffisamment pour- 60 NOTES ET BEVUE quoi je n'ai qu'une confiance limitée dans les résultats qu'ont cru obtenir la plupart des expérimentateurs. D'autre part, mon intention n'est pas de discuter des opinions ; je désire seulement, dans les pages qui suivent, montrer que divers faits, récemment observés, infirment les théories généralement admises. Stigmates. — A part Straus, qui, en 1828, a donné une bonne des- cription des différents stigmates du Hanneton, ce n'est que ces toutes dernières années que l'on a entrepris l'étude comparée, chez un insecte, des différents stigmates de celai-ci. En 1867, Landois et Thelen et, en 1881, Krancher ont bien décrit un certain nombre de types de stigmates, observés chez divers insectes. Malheureusement, ces travaux renferment passablement d'erreurs et, vu la manière dont le sujet est traité, il est impossible d'en déduire aucune idée un peu générale. En 1912, Alt publia une étude, purement anatomique, du système trachéen du Dytiscus marginalis. Il classa, en trois catégories, les diffé- rents types de stigmates qu'il observa chez cet insecte : les stigmates pro- mésothoraciques, les stigmates métathoraciques (caractérisés par le manque d'appareil protecteur) et les stigmates abdominaux. La même année, je pubhai, sur l'Hydrophile, une étude semblable ; dans laquelle, en plus, j'indiquai — en me basant sur diverses expé- riences, faites par moi antérieurement (1908) — comment, à mon idée, fonctionnent, chez cet insecte, les différents stigmates. Je constatai que, lorsque l'Hydrophile respire à la surface de l'eau, l'air arrive — par l'intermédiaire de l'une des anteimes — aux stigmates pro-mésothoraciques, qui, seuls servent pour l'inspiration. Or, ces stig- mates sont ceux dont l'appareil de filtrage est le plus perfectionné. Les autres stigmates sont utiUsés pour la sortie de l'air expiré ; (il est, toute- fois, possible, qu'à l'occasion, celui-ci soit réinspiré en partie jDar quelques- uns de ces mêmes stigmates). Ces conclusions ont d'une manière générale, été confirmées par Portier, en 1910. A la suite d'expériences que je ne puis exposer ici, j'ai constaté, d'autre part, que, chez les Dyticidés, dans les circonstances normales, lorsque l'insecte respire à la surface de l'eau, l'air est principalement inspiré par l'intermédiaire des stigmates abdominaux des deux dernières paires (1910). Il est expiré ensuite par les stigmates métathoraciques sous-épimériens FRANK BROCHER 61 (1914)1 et il s'accumule dans l'esi^ace abdomino-dorsal sous-élytral. La provision d'air que le Dytique conserve sous sos élytres, lorsqu'il est au sein de l'eau, n'est donc pas puisée directement dans l'atmosphère, comme on l'admet généralement ; elle est constituée, en grande partie, par de l'air expiré (1910). Wesenberg-Lund (1912), dans son travail sur les Dyticidés, arrive à des conclusions à peu près semblables. En outre, les résultats obtenus par Babak (1912), dans diverses expériences, concordent avec la pre- mière des propositions énoncées ci-dessus. Enfin, je dois encore signaler que, dans un travail consacré à la respi- ration des 3ïacroplea, Deibel (1910), a fait une étude anatomique des difiEérents stigmates de cet insecte. Or, de ces quatre monographies se dégage un premier fait : c'est que, chez les coléoptères qu'ont étudiés Straus, Alt, Brocher et Deibel, les stigmates métathoraciques ont une conformation spéciale, qui diffère complètement de celle des autres stigmates, et qui est identique chez les quatre insectes en question. D'autre part, ainsi que cela est indiqué plus haut, j'ai personnellement constaté que, chez l'Hydrophile et chez les Dytiques, ces stigmates sont utilisés pour l'expiration -. Les Hémiptères sont plus difficiles à étudier, car leur taille est inférieure à celle des Hydrophiles et des Dytiques ; leur biologie et leur anatomie sont moins connues. Cependant, j'ai fait, chez la Nèpe (1908) et chez la Notonecte (1909), des constatations analogues. Ces insectes respirent comme le font le? Dyticidés : l'air est inspiré par l'intermédiaire des stigmates du dernier segment abdominal ; puis il est expiré par les stigmates thoraciques. Il s'accumule alors sous les ailes, chez la Nèpe, et, chez la Notonecte, il se répand, en outre, autour du corps, auquel il adhère. D'autre part, Mammen, dans une étude récente (1912) sur les stigmates des Hémiptères, a constaté que les stigmates thoraciques, chez ces insectes diffèrent des stigmates abdominaux ; ils sont plus grands que ceux-ci, mais leur appareil d'occlusion est moins puissant. Chez les Hémiptères aquatiques (Nèpe, Notonecte, Naucore), les stig- 1. Ces tout derniers jours (Mars 1914), j'ai trouvé le moyen de mettre ce fait en évidence, par une nouvelle expérience des plus démonstratives . H ne m'est, malheureusement, pas possible de la décrire ici. 2. Straus, frappé de l'aspect bizarre des stigmates métathoraciques du Hanneton, a déjà eu l'idée que ces stigmates doivent probablement servir pour l'expiration. Les faits que uous avons constatés chez le Dytique con Ar- ment donc cette hypothèse, émise il y a 85 ans 1 Notes et Revue. — T. 51. — N» 3. E 62 NOTES ET REVUE mates thoraciques ont une conformation très bizarre, qui n'a aucun rapport avec celle que ces dits stigmates ont chez les Hémiptères terrestres. Ils sont, pour ainsi dire, fermés par une membrane qui ne présente qu'une mince ouverture linéaire, et celle-ci n'est protégée par aucun treillis de cils protecteurs. Puisque chez divers insectes aquatiques, les stigmates ont une cer- taine spécialisation fonctionnelle, — lorsque l'animal est dans son milieu habituel et dans des conditions normales, — il est assez logique de penser qu'il est possible qu'il en soit de même chez d'autres insectes. Cette « spécialisation fonctionnelle » n'a pas été comprise de plusieurs personnes ; aussi je désire préciser ma pensée. J'admets parfaitement que les stigmates, qui servent à l'expiration lorsque l'insecte est dans l'eau, peuvent, à l'occasion, dans d'autres circon- stances, fonctionner pour l'inspiration. Je dis seulement ceci : j'ai constaté, chez divers insectes aquatiques, que, lorsque ceux-ci sont immergés et dans des conditions normales, l'air est inspiré par certains stigmates et est expiré par d'autres ; mais cela ne signifie pas que l'insecte est fatalement obligé de respirer, toujours et dans toutes les circonstances, d'une manière identique. En outre, mis dans une situation anormale, l'insecte peut respirer d'une manière anormale, sans que cela entraîne nécessairement la mort. Trachées. — A part la monographie de Straus, déjà indiquée, on ne possédait, à ma connaissance, jusqu'à ces dernières années, aucune description anatomique, ini peu complète, du système trachéen d'un insecte imago. Chez les Dytiques et chez l'Hydrophile, l'étude de ce système est relativement facile, parce que, chez ces insectes, les trachées ne sont pas masquées par une quantité de vésicules aériennes, comme c'est le cas chez d'autres. Il est donc possible de les disséquer et de suivre leur trajet. Alt, chez le Dytique, et nous, chez l'Hydrophile, avons constaté un fait nouveau et inattendu. C'est que, chez ces insectes — outre les trachées vésiculaires des auteurs — il y a plusieurs tjrpes de trachées p. p. d. Celles qui correspondent au type classique, tel qu'il est décrit dans les livres, tendent à rester passivement béantes ; parce que, grâce au fil chiti- neux de leur paroi, elles ont une certaine élasticité ; c'est ce que j'ai ajDpelé des trachées tubulaires p. p. d. FRANK BROCHER 63 Chez d'autres, en revanche, le fil chitineux, quoique encore visible, tend à s'atrophier, au point que, parfois, la paroi n'a plus aucune fermeté ; la trachée s'affaisse sur elle-même, dès qu'elle n'est pas remplie d'air sous pression. J'ai donné le nom de trachées flasques aux trachées de ce type-là. Alt — a tort, selon moi — les appelle des « Lujtsacs «. Cette désignation peut amener une confusion avec les vésicules aériennes {trachées vésicu- laires des auteurs) qui, elles, ont une constitution histologique toute différente : leur paroi n'est formée que de cellules ; il n'y a plus trace de fil chitineux. Doit-on admettre que cette différence dans la constitution histologique des parois des trachées correspond à une différence dans le fonctionnement physiologique de celles-ci ? Je le crois ; malheureusement, je ne puis d'aucune manière justifier cette opinion ; mais je ne désespère pas de pouvoir le faire une fois. Je dois aussi signaler une disposition anatomique très bizarre que j'ai observée chez les Dytiques et chez l'Hydrophile. Chez ces insectes, les gros troncs trachéens longitudinaux, qui vont d'une extrémité du corps à l'autre, ne sont pas perméables sur toute leur longueur ; car, à de certains endroits, leurs parois sont accolées et soudées l'une à l'autre. On peut facilement constater cette disposition, chez l'Hydrophile ; on l'observe, chez cet insecte, entre le second stigmate abdominal et le troisième ; mais tout près du second. Par suite de l'accolement des parois la coloration de la trachée est modifiée ; au heu de paraître argentée, la trachée présente à cet endroit, une bande transversale absolument transparente. Ici encore, je ne puis que signaler le fait, sans pouvoir expliquer quelle est la raison d'être de cette disposition. Alt, chez le Dytique et nous, chez l'Hydrophile, avons constaté, en outre, qu'il y a, chez ces insectes, de chaque côté du corps, une vaste dilatation trachéenne. Cette dilatation, communiquant avec celle du côté opposé, forme une véritable chambre aérienne qui occupe presque toute la section transversale du corps, entre le méso et le métathorax, et qui se prolonge sous le métasternum. Cette chambre aérienne est en relation directe avec les principales trachées du corps et elle communique avec l'extérieur par les stigmates 64 NOTES ET REVUE métathoraciques. Or, si, chez l'Hydrophile, cette chambre constitue de chaque côté du corps, une seule vaste cavité, chez le Dytique, elle est en partie divisée par une cloison. Chez le Lucane, elle n'est représentée que par une trachée dilatée, dans laquelle aboutissent une CjUantité de vésicules aériennes, en forme de cul-de-sacs allongés, rangés parallèlement les uns aux autres et occupant dans le corps la place où se trouve, chez le Dytique et chez l'Hydrophile, la vaste chambre aérienne ci-dessus décrite. Chez le Hanneton, l'espace entre le méso et le métathorax est rempli d'une quantité de vésicules aériennes, serrées les unes contre les autres, et for- mant, j)our ainsi dire, une couche de tissu spongieux emphysémateux ; mais il n'y a pas de véritable chambre aérienne. Ces c^uatre types, faisant la transition de l'un à l'autre, nous condui- sent donc à admettre que les sacs aériens résultent de la coalescence d'un grand nombre de vésicules aériennes entre elles et avec les tra- chées. Chez les insectes qui en sont pourvus, les vésicules aériennes (petites) sont disposées un peu partout (ex. Lucane, Hanneton). Mais, lorsqu'il y a des sacs aériens, ceux-ci sont particulièrement développés dans le méta- thorax ou, au moins, ils sont en rapport direct avec les gros troncs tra- chéens qui en sortent. Nous avons constaté C[ue, chez divers insectes (par ex. chez les Dytiques et chez l'Hydrophile), ils sont particulièrement développés entre le méso et le métathorax. Ces organes ne sont pas spéciaux aux insectes aquatiques ; ils n'exis- tent cependant pas chez tous les insectes. D'une manière générale, on admet qu'ils manquent chez les larves et chez les imagos qui ne peuvent voler ; ils sont, dit-on, d'autant plus développés que l'insecte est plus apte au vol. (Il y a des exceptions ; par ex. la Ncpe !) Certains naturahstes (par ex. Alt) ont supposé que ces sacs aériens servent aux insectes aquatiques à emmagasiner une certaine provision d'air. D'autres (par ex. Wesenberg-Lund, Brocher 1910) ont attribué à ces organes une fonction hydrostatique. Mais la présence de vastes sacs aériens chez des insectes exclusivement terrestres et aériens (Hyménop- tères, Libellules) suffit à infirmer ces deux hypothèses. D'autres, enfui, admettent cpie l'insecte gonfle ces sacs avant de pren- dre le vol et qu'il diminue ainsi le j)oids spécifique de son corps ! J'avoue ne pas comprendre. Etant donné qu'on n'observe ces sacs que chez les insectes qui sont 23ourvus d'ailes, il est possible qu'il y ait une relation, non pas entre ces FRANK BROCHER 65 sacs et le fait de voler, mais entre ces sacs et la constitution des muscles du vol. Ces muscles ont un aspect, une structure et une physio- logie spéciales. Ils sont de couleur jaunâtre et leurs fibres diffèrent histologiquement de celles des autres muscles, dits muscles blancs. Ils sont pourvus de beaucoup plus de trachées que ces derniers et celles-ci sont disposées entre leurs fibres d'une manière particulière. En outre on admet que la contraction de ces muscles jaunes est tétanique, vibratoire, — d'où le nom de muscles vibrateurs que l'on donne à certains d'entre eux, — tandis que ceUe des muscles blancs est clonique. Il résulte de tout cela que, lorsque ces muscles se contractent, l'air contenu dans les nombreuses trachées dont ils sont farcis subit des « à coups » ininterrompus de pression et de dépression. A mon idée, les vastes sacs aériens qui sont contigds à ces muscles — et dans lesquels aboutissent, souvent directement, les nom- breuses trachées interfibrillaires de ceux-ci ^, — servent de réservoir de sûreté pour régulariser la pression de l'air, lorsque le muscle est en action — par ex. lors du vol. Ces sacs aériens peuvent être comparés, je pense, au ballon élastique régulateur d'un appareil de soufflerie. Mouvements respiratoires. — Pour la générahté des naturahstes — entre autres pour Plateai7, qui a spécialement étudié ce sujet — les mou- vements respiratoires des Insectes sont locahsés à l'abdomen et sont dus à la contraction des muscles abdominaux transverses. Telle est, du moins, la doctrine classique, dont j'ai déjà signalé plusieurs points faibles, au début de ce travail. Cependant, la comi)lication du système trachéen dans le métathorax ; l'existence, chez divers insectes, entre autres chez l'Hydrophile et chez les Dytiques, d'une vaste chambre aérienne entre le méso et le méta- thorax ; l'atrophie, chez l'imago, des muscles transverses de l'abdomen qui sont bien développés chez la larve ; l'impossibiUté, par conséquent, d'admettre que ces muscles puissent, en contractant cette partie du corjD 3 refouler l'air jusque dans la tête, étant donné l'obstacle que constitue la masse compacte des muscles thoraciques ; etc. tout cela m'a conduit à penser que le métathorax doit, lui aussi, participer à l'acte mécanique de la respiration. Du reste, à ma connaissance, un naturahste, Camerano, en 1893, 1. Ypir aotre étude sur l'Hydrophile, 1912, flg. XVI. 66 NOTE^ ET REVUE a déjà signalé que, chez divers insectes, entre autres chez les Dyticid's, on observe, au métathorax, des mouvements respiratoires, qui, à son avis, sont indépendants de ceux de l'abdomen. Camerano fut un précurseur, personne n'a tenu compte de son opi- nion ; et, cependant, il a parfaitement raison. Les mouvements thoraciques que Camerano a indirectement cons- tatés par la méthode des projections, je les ai vus, moi, directement, chez les Dytiques et chez l'Hydrophile, en observant ces insectes à la loupe dans de certaines conditions. Ces mouvements sont difficiles à étudier chez les Dytiques; mais, si l'on expérimente avec l'Hydrophile, on obtient des résultats si beaux et si démonstratifs que j'espère que l'expérience suivante^ deviendra classique pour mortrer, chez cet insecte, les mouvements respiratoires du méta- thorax. Expérience. — Après avoir coupé à un Hydrophile une élytre et l'aile sous-jacente, on fixe l'insecte sur une plaque de liège, à l'aide d'un fil, qui passe derrière l'épine métasternale, et par deux épingles, plantées latéralement dans le prothorax. Au moyen d'un dispositif cpielconque, on place la plaque de liège verti- calement dans un bocal remph d'eau, de façon que le niveau du liquide dépasse d'un ou de deux millimètres la tête de l'insecte. Tout étant ainsi disposé, on aspire une petite quantité de l'air qui constitue le plastron argenté. Au bout d'une ou de deux minutes, sans toucher ni effrayer l'insecte, on abaisse le niveau de l'eau de façon que la tête de l'Hydrophile émerge à moitié. Dès qu'une des antennes se trouve en contact avec l'atmosphère, l'Hydrophile — qui souffre du manque d'air — commence immédiate- ment à respirer. On voit alors d'amples mouvements respiratoires thoraciques se succéder, avec un rythme qui correspond à peu près à celui de la respira- tion humaine -. 1. Je n'ai malheureusement conçu et pu réaliser cette belle expérience que lorsque mon tra^•ail sur la rcspi- ation (fe l'Hydrophile (1912) avait déjà paru. ?. Si l'on fait varier la hauteur de l'eau, on constate que ces mouvements se produisent chaque fois qu'une an- tenne est eu contact avec l'air — c'est-à-dire, lorsque l'Hydropliile a la possibilité de respirer — et qu'ils cessent quand la tête est complètement immergée. Ce fait prouve que ces mouvements ne sont pas dus aux efforts que l'insecte fait pour se libérer; mais qu'ils sont en rapport direct avec l'acte respiratoire. Du reste, la seconde partie de l'expérience le démontre avec évidence. FRANK BROCHER 67 On constate que, lorsque le tergum s'élève, la face dorsale de l'abdomen se déprime ; et, lorsque le tergum s'abaisse, la face dorsale de l'abdomen bombe. Or, c'est à ce moment-là que, par les différents stigmates abdomi- naux et par ceux du métathorax, on voit souvent s'échapper des bulles d'air. L'expiration n'est donc pas produite par une contraction de l'ab- domen ; elle correspond, au contraire, à une augmentation de volume de cette partie du corps - - résultant de l'afflux de l'air et du sang, qui sont refoulés du métathorax, par suite de la contraction des muscles expirate irs thoraciques. Le sang se répand dans toute la cavité abdominale ; l'air rempht les trachées et les sacs aériens, qui gonflent à son arrivée ; l'excé- dent s'échappe par les stigmates. Lorsque, au contraire, par suite du relâchement des muscles expira- teurs (et aussi de la contraction des muscles inspirateurs), le métathorax se dilate, il se produit une aspiration ; de l'air neuf est inspiré par les stigmates pro-mésothoraciques et une partie de celui qui a été refoulé dans l'abdomen est réaspiré dans le métathorax — d'où résulte un apla- tissement de l'abdomen. Il est facile de démontrer que les choses se passent bien réellement ainsi. L'Hydrophile étant disposé comme pour l'expérience précédente^, on lui enlève, en outre, aux premiers segments de l'abdomen, une partie du tégument dorsal, en respectant soigneusement les trachées sous- jacentes. Arrangé de cette manière, l'Hydrophile continue à respirer — au moins pendant un certain temps. On voit alors les trachées et les sacs aériens mis à découvert gonfler à chaque abaissement du tergum et s'aplatir, lorsque celui-ci se relève. Or, les trachées ne pouvant être comprimées — puisque la paroi dor- sale de l'abdomen est enlevée — on est bien forcé d'admettre que, si elles s'aplatissent, c'est parce que l'air qu'elles contiennent est aspiré. En outre, si l'on a enlevé à l'insecte une partie de sa provision d'air, on constate que les sacs aériens — qui, eux, ne se vident jamais en entier, lorsque le tergum se relève — se remplissent, peu à peu, progressivement, de plus en plus, par l'air qui — ayant été inspiré par les stigmates pro- mésothorao'iques — est refo'-ilé dans ces sacs, à chaque abaissement du tergum. 1. Il faut, dans ce cas, remplacer l'eau par uae solution de chlorure de sodium à 7 "oo. 68 NOTES ET REVUE Ainsi donc, en ayant l'abdomen ouvert, l'Hydrophile continue à ins- pirer et à respirer d'une façon presque normale. Cette expérience me paraît démontrer d'une manière suffisante que, chez cet insecte tout au moins, les mouvements respiratoires ne sont pas localisés à l'abdomen — comme on l'enseigne généralement — mais qu'ils sont propres au métathorax. Il ne faut pas dépasser ma pensée. Si j'admets que, chez l'Hydrophile et chez les Dytiques, les mouvements respiratoires sont locahsés, ou au moins sont prédominants au métathorax, cela ne signifie pas que je pense qu'il en soit de même chez tous les insectes. Muscles eespieateues thoraciques. — Il serait logique, à présent, que je donne quelques renseignements sur les muscles respirateurs du métathorax. Je vais succinctement indiquer ce que j'ai pu observer chez les Dytiques et, surtout, chez l'Hydrophile. Contrairement à ce que l'on pourrait penser et à ce qu'ont supposé certains auteurs (par ex. Burmeister), je ne crois pas que, chez cer insec- tes, les puissants muscles (jaunes) sternali-dorsaux servent pour la respi- ration — au moins pour la respiration normale. D'après ce que j'ai constaté, les muscles sternah-dorsaux fonctionnent quand l'insecte fait des efforts et lorsqu'il vole ; dans ces deux circon- stances ces muscles, par leur contraction, concourent à l'expiration en contribuant à aplatir le métathorax dorso-ventralement. D'autre part, lorsque l'insecte veut faire des expirations forcées (par ex. à la suite de certaines opérations), il fait agir ces muscles. Mais, dans la respiration normale, paisible, superficielle, ils restent au repos. Les véritables muscles respirateurs, à mon idée, sont ceux qui vont du métaphragma à l'apophyse métasternale ; vu leur volume et leur puissance, leur action doit être, surtout chez l'Hydrophile, plus importante que celle de tous les muscles abdommaux transverses réunis. Chez cet insecte, le princijDal muscle expirateur est celui que, sur la figure 1, nous avons désigné par la lettre N. Lorsqu'il se contracte, ce muscle abaisse le tergum, ce qui diminue la capacité du métathorax ; c'est r.expiration. En revanche, lorsque le muscle B entre en action, il rapproche l'une de l'autre les extrémités du métaphragma et courbe celui-ci comme un arc dont on tend la corde. Il en résulte que le terginn s'élève et que le FRANK BROCHER métathorax se rétrécit latéralement, ce qui en augmente la capacité ; c'est l'inspiration. Ceci n'est pas une simple déduction théorique, basée sur la disposition Il — Tl! "M 9 [ .. j -■'"^'. :>'■- ? f"--'^^"^--,"-: ( L- --. '---- 7"- , r "■■; '■ /,' ; '''' ' 'V '-■■■ ■ \[ ,->'"■'' 1 ''" ''';'/'; ' f'KM', ' ^^ : ■ K' :, ' ■ ''/'■. ■ ■•/ 1 î " / V -Ji^' ^1è^ . on ^ i ?v Vk FiG. 1. — Métathorax d'un Hydrophile, vu par derrière ; l'abdomen étant supprimé. On a enlevé, en outre, tous les viscères et une partie des muscles moteurs du membre postérieur, de façon à découvTir l'apophyse métasternale (5) contre laquelle ces muscles s'insèrent. Toutefois, du côté gauche, on a laissé un morceau (3) de la paroi postérieure de la cavité cotyloïde (formée par le premier segment abdominal), afin qu'on puisse voir l'insertion des muscles C, E, F. Pour des raisons de clarté, le muscle D est tiré à l'extérieur ; il s'insère au tégument dorsal près du second stigmate abdominal. Du côté droit, on a enlevé les muscles B, D, C, E, F, pour montrer le muscle R et son tendon (à comparer avec celui du Dytique, fig. 3) ainsi que la cupule chitineuse à laquelle s'insère le muscle B. La dimension de cette cupule permet de se représenter la puissance du muscle. Le tableau indiquant ce que les lettres désignent est placé à la fin de l'article. anatomique des muscles ; j'ai eu, une ou deux fois, l'occasion de voir fonctionner ceux-ci sur des Hydrophiles et sur des Dytiques que je viviséquais. 70 NOTES ET REVUE Il m'est impossible d'expliquer ici pourquoi la capacité du métathorax augmente ou dimimie suivant que celui-ci est aplati latéralement oudorso- ventralement. Il s'agit là d"un simple problème de géométrie : la surface du losange A aug- mente si on l'aplatit latérale- ment, losange C ; elle diminue, si on l'aplatit de haut en bas, losange B (fig 2). Chez les Dytiques, l'action des muscles N et B (désignés tous deux, par Bauer, par les lettres fud III) est identique ; par leur contraction, ils abais- sent le métaphragma. Ils servent donc, tous deux, pour l'expiration. En revanche, le muscle C {cl III de Bauer), qui est insignifiant chez l'Hydrophile, est assez développé p t ! % /w g ; ,j) chez les Dytiques (fig 3) et, par suite de la con- formation spé- ciale des hanches de ces insectes, il est placé de telle manière que, lorsqu'il se con- tracte, il agit sur le métaphragma comme le fait le muscle B, chez l'Hydrophile, Son action est donc antagoniste de celle des mus- cles N et B ; elle correspond à l'inspiration. B >. — Métathorax d'uu Dyticus marginaUs, -su par derrière, l'abdomen étant supprimé, à l'exception de la face ventrale du premier segment abdominal qui forme la paroi postérieure (3) de la cavité cotyloïde. Les viscères et une partie des muscles moteurs du membre postérieur sont enlevés de façon à décou\Tir l'apophyse métasternale (5). En outre, pour des raisons de clarté, je n'ai pas représenté les muscles des plans postérieurs. (Pour les désignations, voir le tableau, à la fin.) FRANK BROCHER 71 Il est probable, en outre, que deux autres muscles métathoraciques de moindre importance concourent à l'acte respiratoire. L'un est désigné par la lettre K dans mon travail sur l'Hydrophile (1912) ; il correspond, chez le Dytique, à celui que Bauer a désigné par les lettres fui III. Lorsqu'il se contracte, il rétrécit le corps 1 téralement; il contribue donc à l'inspiration. En revanche, la mince lame musculaire qui relie l'épisterne méta- thoracique au métasternum (muscle er de Bauer) doit, par sa contraction, aider à l'expiration, Straus, dans sa monographie du Hanneton, lui a déjà hypothétiquement attribué cette fonction. Ce muscle existe, chez l'Hy- drophile ; il ramène à sa place normale (expiration) l'épisterne métatho- racique qui est attiré vers le haut, quand le tergum s'élève (inspiration). On admet généralement que, chez les Insectes, l'expiration seule est active ; l'inspiration résultant du fait que, par suite de leur élasticité, les téguments reprennent leur position première, quand les muscles expira- teurs se relâchent. Toutefois, chez l'Hydrophile, l'inspiration m'a paru être aussi active que l'expiration ; du reste, chez cet insecte, les muscles inspirateurs B sont plus développés et plus puissants que les muscles expirateurs N. Nous arrivons donc, en ce qui concerne l'Hydrophile, à des résultats absolument opposés à ceux que Plateau a obtenus dans ses expériences avec cet insecte. Nos conclusions nous paraissent cependant plus logiques que les siennes. Voici, en effet, comment Plateau accorde ses constatations anato- miques et ses déductions physiologiques. Il constate (page 44) que les muscles exjîirateurs (pour lui, ce sont les muscles abdominaux transverses) de rHydroi3hile, et des coléoptères en général, sont si minces et si petits Cj[u'ils ont échappé à la vue de la plu- part des naturalistes. Puis, six pages plus loin (page 52), il dit : « la respi- ration de l'Hydrophile et des Scarabéens est caractérisée par des expira- tions énergiques et profondes. Conclusion, — De tout ce c{ui précède Ion peut, je crois, tirer plu- sieurs conclusions. La première, c'est que les phénomènes que nous avons observés chez les Dytiques et chez l'Hydrophile ne concordent pas avec les idées géné- ralement admises concernant la mécanique respiratoire chez les Insectes. 72 NOTES ET REVUE La seconde, c'est qu'il est à peu près certain que les Insectes ne respi- rent pas tous d'une manière identique. Enfin, la troisième, c'est que — vu le manque de données pouvant servir de base — il n'est pas possible, actuellement, d'énoncer d'une façon un peu générale une théorie de la respiration chez les Trachéates. On ne pourra le faire que quand on possédera quelques bonnes mono- graphies — concernant l'anatomie et la physiologie du système trachéen — d'un certain nombre d'Insectes. Car, — et à notre époc^ue, on ne doit pas se lasser de le répéter — en zoologie, la grande affaire ce n'est pas de construire des systèmes hypothétiques et de philosopher, mais bien d'observer la nature sans parti-pris, de chercher, avec patience, à la comprendre et, au besoin, d'expérimenter. Mars 1914. VandœuM-es (Genève) Tableau indiquant ce que désignent les lettres et les chiffres des figures 1 et 3. Pour les muscles, j'ai adopté la nomenclature de Bauer et j'ai indiqué ( ) les lettres et les chiffres par les- quels ils sont désignés dans son travail ; lorsque le muscle n'a pas été nommé par Bauer, ou lorsqu'il ne l'a été qu'insuffisamment, j'ai complété le nom par un mot en italique. D'autre part, les lettres, chiffres ou noms placés entre [ ] indiquent les désignations que j'ai employées dans mou travail sur l'Hydrophile (1912). Lorsque ( ) ou [ ] ne contiennent rien, cela veut dire que l'organe n'est pas indiqué dans ledit travail. N musculus furco-dorsalis metathoracis intermis, [ ], (fud lU). B musculus furco-dorsaUs metathoracis lateralis, [L], (fud III). C musculus coxo-lateralis metathoracis, [ ], (cl. III) ; L'insertion métathoracique, telle que l'indique Bauer, est incorrecte. Ce muscle s'insère à l'extré- mité du métaphragma. En outre, chez l'Hydrophile, il ne s'insère pas à la hanche, mais à la paroi postérieure de la cavité cotyloïde. i) etD • musculus conjimgens coso-abdominis, (ccab et ccaa). L'insertion do D (ccab) est indiquée par Bauer d'une manière erronée. Ce muscle s'insère à l'extré- mité du métaphragma et non à la hanche ; il en résulte que le nom de coxo-abdominis est illogique. Chez l'Hydropliile, S et D' [sont représentés par un seul muscle, que nous avons désigné par D [V, en 1912]; il ne s'insère ni à la hanche, ni au métaphragma, mais à une petite apophyse de l'épisteme métathoracique. E musculus furco-coxalis metathoracis lat< rai s, [ ], (fuc III). F [ ],( ), musculus furco-coxalis metathoracis medianus. Ce muscle n'existe pas chez le Dytique. Ces deux muscles E et F s'insèrent à la paroi postérieure de la cavité cotyloïde et non à la hanche ; leur nom de coxalis n'est donc pas tout à fait correct. H musculus extensortrochanteris(erécise du Cyr taspis soulève un petit problème de spécification (pi "il faut résoudre tout d'abord ; on a décrit en effet deux espèces de Cyrtaspis, scutata Char- TENTIER et variopicta A. Costa, que Bolivar, 1 eminent orthoptériste espagnol, tient pour valables et dont il a donné des diagnoses compara- tives (1892) ; les auteurs qui ont suivi Bolivar ont été quelque peu embarrassés, et ont référé leurs trouvailles tantôt à variopicta, tantôt à scutata (voir Synonymie). Grâce à l'extrême obligeance de Bolivar et du Laboratoire d'Ento- mologie du Muséum d'Histoire naturelle de Paris, j'ai pu comparer des exemplaires - de diverses provenances, larves et adultes mâles et femelles ; cette étude m'a persuadé qu'il n'y a en Europe qu'iuie seule espèce de Cyrtaspis, qui doit porter le nom de scutata Charpentier (1825) ; c'était du reste l'avis de plusieurs spécialistes autorisés, comme Brunner von Wattenwyl. Finot et H. Gelin. En effet, aucun des caractères différentiels que l'on a pu signaler entre scutata et variopicta n'a réellement de valeur : la lame sous-génitale et les styli des mâles ne présentent que des diÛ'érences de forme vraiment insi- gnifiantes ; le nombre d'épines (11 chez l'un. 18 chez l'autre, d'après Bolivar) des tibias postérieurs est beaucoup trop variable, d'un mdividu à un autre, et même de gauche à droite sur le même animal, pour qu'on puisse en tirer un élément de diagnose ; à la vérité, sur des exemplaires de Galice, déterminés comme scutata par Bolivar, j'ai trouvé un nombre plus faible que sur deux exemplaire? de Ligurie, déterminés comme vario- picta par le même auteur, mais l'examen du tableau (voir ci-dessous) montre que ces mêmes chiffres faibles se retrouvent à peu près sur des tibias droits d'individus d'autres provenances (Algérie. Niort), alors que les tibias gauches des mêmes présentent des chiffres forts. La synonymie et la diagnose-^ de l'espèce peuvent être établies comme suit : 1. Je remercie très vivement MM. Azam, Bolivar, Chopart, Geun et le P. Pastel qui ont bien voulu me ilonucr de précieux renseignements sur la détermination ditficile de cette espèce. •2. J"i\i eu entre les mains un o' et une Ç de Xiort (collection Finot), une Ç de Banyuls (récolte Chopart) un cf provenant du Mont Edough près Bône (collection Finot), tous étiquetés scutata ; une larve 9 et un d" adulte dé Pegli (Ligurie), de la collection Bolivar (étitiuetés variopicta), un o" et une Ç de Galice (étiquetés scutata), de la coUection Bouvak ; deux o" et une larve Ç de Trieste, acquis chez STArDiSGEK, et enfin deux Cf et deux Ç d'Arcachon. 3. FISOT (i8S5) a déjà donné une diagnose détiiillée du CyrUt^pis snituta ; je n'ai pas cru inutile de la reprendre en la complétant par quelquos remarques portant surtout sur les caractères variables. L. CVENOT 11 Cyrtaspis scutafa Cliarpeutier Barbitistes scutatus CHARPENTIER, iloriC l'iitom., ji. 1(I2 (1825). Barbitistes nciitatus, BvRUElSTER, Haiulbudi der Entoiuolosio, 11, p. 682, (1839). Barbitistes scutatus, FiEBER, Synopsis, p. 55 (1853) ; Lotos, p. 272 (1854). Ciirtaspis scatata, H. FISCHER, Orthoptora (!uropa,"a, p. 2:J5, tab., XI, flg. 11. (1853). Cliitiixjns rariopicta A. C0ST.\, Fauua (loi Kegno di Nai)oli, Lofiist., j). 17, tab. X, flg. 4 (1836) ; Kntomnl. drlla Calabria ultor., tab. I, flg. 8 (1883). ('. sndatu Bolivar, Sinôpsis de los Ortôpteros de Espaùa y Portugal, Aliulrid, p. 223, iani. VF, flg. :>. (1878). ('. scutata, LOPEZ Seoane, Notas para la fauiia gallega, p. 13 (Ferrol, 1878). ('. scutata, DUBRONY (psoiidonyiue de A. de BORMANS), Liste dos Orthoptères recueillis jusqu'ici on Liguric (Ami. Mus. Civ. Hist. nat. di Genorn, XII, 1878, p. 17). C. scutata, Krauss H., Die Orthoptoren-Fauna Istrii-us (Sitzb. Akad. Wioi, Bd. 78, Abth. I, 1879, p. 53). C. scutata, Brtjnner von Wattenwyl, Prodronius dor europâischeu Ortlioi)toreii, p. 298, fig. 09 (Leipzig, 1882). C. scutata, XoVAK, Wiener Ent. Zeît., VII Jalirg., p. 128 (1888). C. scutata, RiGGio, Appiinti e note di Ortottcr. Siciliana, p. 12. C. scutata et variopicta, Bolivar, Revue d'Entomologie de Caen, p. 289 (1892). C. scutata, FiNOT, Faune de l'Algérie et de la Tunisie. Insectes Orthoptères (Ann. fîoc. Entom. France, \o\. 64, p. 666, 1895). C. scutata, FiNOT, Ronseiguements inédits sur iiuolqucs Ortlioptèros rares de lu Faune française {Bull. Soc. Entom. Fraiwe, p. 13, 1896). C. sculata, AïAM, Orthoptères rares ou nouveaux pour la France (Bull. Soc. Entom. France, p. 374, 1896). C. variopicta, AZAM, (Bull. Soc. Entom. France, p. 59, 18S8). C variopicta, AZAM, Catalogue synonyniique et systcinatiquo des Orthoptères do France, p. 71 (ISOl). C. scuiuta ÏU.UPEL, Die Geradflugler Mitteleuropas, p. 260 (Eisenach, 1901). V. scutata, Gelin, Catalogues des Orthoptères et des Libellules observés dans l'ouest de la Franco, p. 25 (Mort, 1908). C. variopicta, Chopart, Contribution à l'étude des Orthoptères de France (Bull. Soc. entom. France, p. 384, 1912 ) Taille petite : le corps d'un mâle, clu front à lextréniité de la lame supra-anale, mesure de 12 à 15 mm.; le corps d'une femelle, 12 mm. Antennes très longues (30 mm. environ) et fragiles, avec les trois pre- miers articles dilatés ; le front se termine entre les deux articles basilaires des antennes par un court tubercule conique ; les yeux sont petits, et dessinent une saillie hémisphéricpie. Le pronotum est remarquablement développé, surtout chez les o\ et s'étend en arrière au deLà du niveau de l'insertion des membres postérieurs ; chez les exemplaires desséchés, il présente en dessus un sillon transversal peu maripié, j)lacé à peu près au milieu ou un peu en avant chez les o\ dans le tiers postérieur chez les 9 ; la métazone (partie postérieure du pronotum) est légèrement renflée chez les o', en raison de la plus grande dimension des él3rtres ; les lobes latéraux du pronotum, Umités en bas par une courbe ovalaire, ne sont pas séparés de la partie dorsale du pronotum par une carène. Ce pronotum recouvre et cache complètement des élytres rudimentaires, assez grandes chez les d, réduites à de très petites feuilles j)lates chez les 9 ; on ne peut voir ces élytres qu'en relevant assez fortement le pronotum. La lame supra-anale a la forme d'un court triangle au sommet arrondi ; 78 NOTES ET BEVUE le segment précédent porte des cirques velus, courts, droits et acu minés chez les 9, longs et courbes chez les o' ; chez ces derniers, ils se terminent par une extrémité arrondie et un peu renflée. La plaque sous-génitale des o' est large et a la forme d'un trapèze ; elle est échancrée triangulaire- ment à l'apex, la dimension de l'échancrure variant suivant les individus et probablement suivant l'état de dessication de l'échantillon ; aux deux extrémités de la petite base, s'insèrent des styli droits, dont l'extrémité atteint et même dépasse celle de l'abdomen. La plaque sous-génitale des 9 est un large bouclier à contour arrondi qui porte deux très petits styli courbes ; enfin, chez la 9, l'anneau abdominal qui précède im- médiatement la plaque sous-génitale porte deux petites sailhes molles et gonflées de sang, qui ne ee voient que sur les échantillons frais. L'oviscapte en lame de sabre courbe est chez les larves lisse à l'extrémité, et chez l'imago, muni d'assez fortes dents dans le quart terminal, au- dessus et au-dessous. Les hanches des pattes antérieures portent un fort prolongement courbe ; les tibias anté- rieurs ont leurs faces latérales sillonnées et mu- nies de chaque côté d'un tympan ovale. En des- sus, ils sont inermes ; en dessous ils portent trois paires d'épines, très sujettes à variation : il y a une paire d'épines subapicales, une paire qui se trouve à peu près au milieu du tibia, plus rapprochée cependant du côtétarsal, et une paire, un peu plus petite, située entre les deux précédentes. Sur ces six épines, il peut en manquer une ou deux, très rarement une dans la paire subapicale, assez fréquem- ment une dans la paire moyenne ; chez un cf d'Arcachon, la paire moyenne manquait totalement sur l'un des tibias, tandis que sur son symétrique, il manquait seulement un piquant de cette paire. Il y a aussi des variations notables dans les dimensions de ces épines. Les tibias des pattes moyennes présentent d'habitude, comme les antérieurs, les trois paires d'épines inférieures, qui paraissent moins variables qu'en avant. Les tibias postérieurs présentent en dessus deux rangées d'épines, terminées par une paire apicale ; le nombre de ces épines (de 10 à 20) est également très variable, d'ftbord chez les différents individus, puis ensuite d'im côté PiG. 1. Cyitaspis scutata Ç, posi- tion de repos diurne, sur une feuille d'Arbutus unedo ( x 1,3) L. CUÉNOT 79 à l'autre, et enfin sur un même tibia. Le tableau I donne tous les chiffres que j 'ai relevés et montre bien la variabilité de ce caractère (dans ce tableau, les épines apicales ne sont pas comptées) : TABLEAU I Provenance et sexe TZPIA GAUCHE TXEIA DROIT- des CyrtaspU Rangée externe Rangée interne Rangée interne Rangée externe 9 \iort 14 14 15 14 14 16 12 13 Gelin trouve de 15 à 16 épines, d" Niort rarement 18. Ç Arcachon 9 — o' — o' — 14 14 13 14 16 20 15 13 16 15 15 14 15 14 15 13 9 Galice . . 10 12 15 15 13 15 10 11 Echantillons déterminés par Bo- d" Galice livar comme scutata. cf Algérie 16 19 13 10 Ç Banvuls 17 18 18 18 9 Ligurie d Ligurie 15 18 16 14 17 17 16 17 Larve -Exemplaires déterminés par Bolivar comme variopicta. 9 Trieste d" Trieste d Trieste 14 15 » 13 14 14 14 16 13 14 13 Larve. Les fémurs des pattes sauteuses sont nettement différents chez les d et les 9 : quand on place les pattes postérieures exactement le long de l'abdomen, on constate que chez les d, l'extrémité distale du fémur n'atteint pas l'extrémité de l'abdomen, tandis que chez les 9, elle la dépasse notablement et atteint à peu près le niveau du miheu de l'ovis- capte. La coloration générale est vert-clair (d'après Gelin, il existe une variété gris-paille) ; les trois premiers articles des antennes sont également verts ; le reste de l'antenne est jaunâtre, et marqué de place en place de brun. Les yeux sont jaunes avec reflet rougeâtre ; l'oviscapte est teinté de rougeâtre, la portion dentée est brun foncé. La tête présente quatre lignes jaunes ; les deux centrales dessinant un V partent du tubercule frontal ; les deux externes du bord interne des yeux. Ces lignes se conti- nuent sur le pronotum en formant deux bandes jaunes longitudinales, 80 NOTE^ ET REVUE particulièrement épaisses et nettes chez les mâles ; chez ces derniers, elles sont d'abord à peu près parallèles, puis, un peu avant d'avoir atteint le tiers antérieur, elles divergent et simulent des carènes à la limite de la partie centrale et des lobes latérrAix ; puis à la fin de la métazone, elles se rapprochent légère- ment et vont se fondre en s 'élargissant dans la bordure j i ne qui longe le bord postérieur du pro- notum. Le pronotum et l'abdomen sont parsemés en dessus de points jaunes, disposés parfois presque régulièrement le long de la bordure postérieure des anneaux abdominaux ; de plus il y a un semis de très petits points noirs sur les lobes latéraux du pronotum et la surface externe des fémurs des trois i^aires de pattes. Ethologie. — Comme un certain nombre de Locustaires, et en parti- culier Meconema, le Cyr- taspis scutata est une Sauterelle strictement ar- boricole, que l'on ne trouve à terre que par accident, notamment à la suite de grands vents. Il présente un géotropisme négatif très net : lors- qu'on place l'Insecte dans un vivarium avec des branches feuillues, il monte rapidement au sommet de celles-ci et se tapit sur l'une des feuilles ; l'un des exemplaires trouvés à Arcachon avait pénétré par la fenêtre ouverte dans une chambre et était attaché au plafond. Grâce à ce tropisme, Fio. 2. Cyrtaspî-9 scutata o", sur une feuijle d'Arbutm unedo. L'In- secte, réveillé de son sommeil diurne, a déployé ses antennes. Photographie sur le vivant, x 1.8. L. CUENOT SI les Cyrtaspis tombés sur le sol peuvent regagner leur habitat normal, s'ils ont la chance de rencontrer à j^roximité un arbuste ou un arbre. Il m'a paru que le Cyrtaspis fuyait la lumière vive du jour et se fixait de i^référence dans les régions d'ombre ; mais cette sensibilité différen- tielle est très peu accusée, car si l'on transporte en pleine lumière un Cyrtaspis accroché à une feuille, l'Insecte reste immobile et on peut l'observer à loisir. Si le Cyrtaspis est arboricole, il ne paraît pas lié à une plante déter- minée : en Espagne (la Corogne), Bolivar le trouve sur divers arbres dans les jardins et sur les Châtaigniers dans la campagne (fin août et septembre) ; à Pegh (Ligurie), Dubrony (de Bormans) le rencontre en septembre sur YAlnus glutiiiosa ; dans d'autres localités, à Banyuls, Trieste, à Lésina et Curzola (Dalmatie), il vit sur le Chêne (à Banyuls, d'après Chopart, en octobre sur le Chêne vert [Quercus ilex L.]). A Niort et dans les environs, Gelin capture le Cyrtaspis en battant Y Acer campestre, ou bien sur des murs dominés par des massifs d'Erable Negundo (de se^^tembre au l*^"" avril) ; aux environs de Draguignan, AzAM le rencontre surtout sur l'Erable (commun en septembre), mais également sur le Noisetier et le Chêne. Ne l'ayant jamais trouvé en place à Arcachon, je ne saurais dire quelle est sa plante de prédilection ; dans le parc où je l'ai capturé, qui est un dernier reste de la forêt qui couvrait autrefois Arcachon, il y a de nombreux arbres, de grands Chênes, des Platanes, des Arbousiers {Arbutvs unedo L.), etc.; je serais disposé à croire qu'il vit plutôt sur l'Arbousier, car en captivité le Cyrtaspis ronge volontiers les feuilles et surtout les fruits mûrs de cet arbre. Cela ne l'em- pêche nullement, du reste, d'être carnassier à l'occasion, comme beau- coup d'autres Locustaires ; un mâle a dévoré presque entièrement, pendant la nuit, un autre mâle blessé que j'avais eu l'imprudence de placer dans le même vivarium. Le Cyrtaspis est un animal nocturne ; pendant tout le jour, il reste immobile, accroché solidement à une feuille (fig. I et II) ; il ne devient actif qu'à la tombée de la nuit ; c'est alors qu'il se déplace et mange. La position de repos est caractéristique (fig. 1) : l'Insecte est étroitement appliqué sur le hmbe, les deux pattes sauteuses étendues avec raideur le long de l'abdomen ; les antennes fort longues sont généralement repliées sous le corps. Quand on touche un individu au repos, il déploie d'abord ses antennes, rétracte ses pattes sauteuses, et peut se déjjlacer en marchr.nt 82 NOTE Fi ET BEVUE pour aller se fixer à nouveau ; le Cyrtaspis saute rarement, et à courte distance. Le 20 septembre, il y a eu accouplement nocturne entre un mâle et une femelle enfermés dans le même vivarium ; le matin j'ai vu fixée sous l'oviscapte, au niveau de l'orifice génital, une masse gélatineuse blanche, reste du spermatophore^, que la femelle était en train de manger par frag- ments, comme il est habituel chez les Locustaires ; le tout a disparu dans la journée. Malheureusement la femelle fécondée est morte en octobre, sans avoir pondu. Le Cyrtaspis scutata est probablement une espèce annuelle ; en effet, les adultes ne se rencontrent cpi'à partir de septembre, aussi bien en France que dans le midi de l'Europe ; Gelin en a trouvé encore en plein hiver, même après de fortes gelées, jusc[u'en février (et même un exem- plaire le l^r avril). La ponte s'effectue sans doute en octobre-novembre ; les œufs doivent éclore au printemps, et les phases larvaires se succéder pendant les mois chauds pour aboutir à la forme adulte vers la fin d'août. HOMOCHROMIE AVEC LES FEUILLES VERTES. ComUie beaUCOUp d'autres animaux arboricoles, Lézards, Serpents, Batraciens, Insectes, le Cyrtaspis présente une remarquable simihtude de couleur avec son substratum normal ; lorsqii 'il est fixé dans une parfaite immobihté à la surface d'une feuille d'Arbousier, de Troène ou d'Allante, par exemple, il est réellement très difficile à découvrir ; bien des fois, dans le bocal de petites dimensions où je conservais les Cyrtaspis avec des branches feuillues, je les cherchai pendant plusieurs minutes avant de les trouver ; souvent il fallait que je regarde méthodiquement les diverses feuilles, et cependant l'animal était presque toujours très visible, et parfois en plein sous mes yeux. Si l'Insecte était d'un vert uniforme, il se détacherait nettement sur une feuille plus ou moins marbrée et veinée ; mais les petits grains noirs du prothorax et des fémurs, les hgnes et les granules jaunes du corps rompent l'unité de la teinte et contribuent ainsi àl'illusion. Il paraît évident que cette homochromie du Cyrtaspis avec son entou- rage est un cas typic|ue de coloration protectrice (kryptische Fàrbung) : ces Insectes, fixés toute la journée sur les feuilles, sans aucune défense, peu ou point dissimulés, seraient une proie facile pour les Oiseaux insec- tivores ; mais grâce à leur immobilité et à leur teinte, un nombre suffisant 1. Voir à ce sujet U. Gerhardt, Copulation uikI Spermatophoren von Grylliden und Locustiden {Zool. Jahr' . Ait. 1. Sijst., Geoar. u. BioL, Bd. 3û, 1913, p. ■Jlô). L. CUÉNOT 83 d'individus peut échapper à la vue perçante des ennemis de l'espèce, et celle-ci se perpétue. Assurément, c'est une pure hypothèse, d'origine anthropomorphique, que d'attribuer une signification protectrice à l'homochromie, et je n'ignore pas cpi'aucune expérience véridique n'a vérifié jusqu'ici le bien fondé de cette vue de l'esprit ; au contraire, les essais cpie l'on a tentés, dans des conditions du reste assez artificielles, semblent montrer C£ue les Oiseaux se soucient fort peu des déguisements homochromiques, si par- faits qu'ils soient à nos yeux, et les perç?nt à jour avec la plus grande facilité. Néanmoins, la théorie protectrice, en dépit de toutes les critiques, reste vraisemblable, au moins pour des cas analogues à celui du Cyrtaspis, surtout en l'absence de toute autre explication ; les colorations homochro- miques, notamment chez les Acridiens et les Locustaires, sont trop fré- quentes et trop précises, pour qu'il soit permis de les traiter de coïnci- dences ; elles ont donc une signification, et on n'en voit pas d'autre cpie celle indiquée plus haut. Il est extrêmement curieux que le Cyrtaspis scutata présente à Niort une mutation gris-paille (Gelin), parallèle aux mutations jaunâtres connues chez d'autres Orthoptères verts, Locusta viridissima, Mantis religiosa, etc. Si le Cyrtaspis vert est protégé par sa teinte, sa forme jaunâtre doit être visible, et par consécpient détruite ; le fait est qu'elle paraît assez rare, comme du reste la forme analogue de la grande Locu.ste. Il serait intéressant de rechercher si ces mutants jaunâtres recherchent exactement les mêmes substratums que le type vert, et on pourrait sans doute tenter, avec ce matériel, des expériences sur la valeur défensive de l'homochromie^. GÉONÉMiE (fig, III). — On a trouvé le Cyrtaspis scutata dans les loca- lités suivantes : en Algérie, au mont Edough près de Bône (Pic) ; en Sicile, à Messine (Riggio) ; en Calabre (colhne di Reggio) et à Naples (colhne dei Camaldoli, d'après A. Costa) ; en Dalmatie, dans les îles Lésina et Curzola (Novak, Bucchich) ; à Trieste (Ullrich, Krauss), à Pegh en Ligurie (de Bormans) ; sur la côte méditerranéenne française à Draguignan, Bagnols et Roquebrune dans le Var (Azam) ; à Banyuls- sur-Mer dans les Pyrénées-Orientales (Chopart) ; puis sur la bordure atlantique de la péninsule ibérique et de la France ; dans le Portugal 1. p. DI Cesnola (Prellminary note on the protective value of colour in Mantis religiosa, Biometrika, 3, 1904 p. 58) a bien réalisé cette expérience, mais les résultats ont été trop démonstratifs pour ne pas appeler une vérifica- tion. 84 NOTES ET EEVVE (Charpentier), puis le nord-ouest de l'Espagne, dans la province de Galice (La Corogne [Villa Rutis] et le Ferrol, d'après Bolivar et Lofez Seoane) ; dans la Gironde, à Arcachon (Cuénot), puis dans le dépar- tement des Deux-Sèvres, à Niort, Vouillé et François (localités situées à 12kilm. de Niort), et enfin en Vendée, à la Roche-sur- Yon (Gelin). Voilà une aire de distribution bien vaste pour un Insecte qui paraît aussi mal doué que possible pour s'étendre en surface : étant aptère, la dissémination active par le vol ou passive par le vent lui est interdite ; étant strictement arboricole, il ne peut gagner du terrain que dan? un C"^ La. Co Tnutt. lu Ci/rttinpi-'i scutdtd. pays boisé ; les landes, steppes ou champs cultivés constituent pour lui un obstacle à peu près infranchissable. Il a fallu assurément que les loca- lités où on le rencontre aujourd'hui aient été reliées entre elles, non seule- ment par des connexions de terre ferme, mais aussi par une hgne continue de forêts constituées par des arbres autres que des Conifères. Il est à remarc{uer, de plus, que la grande majorité des stations sont au voisinage immédiat de la mer ; celles qui en sont le plus éloignées sont Draguignan, qui n'est guère c^u'à 25 kilm. à vol d'oiseau de la côte la plus proche, et Niort, qui en est à 50 kilm. Je n'essaierai pas de résoudre dans le détail les problèmes que pose la géonéniie du Cyrtaspis ; les solutions que l'on peut imaginer sont si conjecturales, si approximatives qu'elles n'ont vraiment pas d'intérêt. Il est vraisemblable que le passage du Cyrtaspis, d'Afrique en Espagne et en Sicile, ou vice versa, a été antérieur au quaternaire, car à cette époque, BERNARD COLLIN 85 la Méditerranée, à part l'avancée de ses lignes de rivage, ne différait pas très sensiblement de ce qu'elle est aujourd'hui ; mais ce passage réalisé à la faveur d'une ligne continue de forêts, a-t-il eu lieu pa^r la voie espa- gnole, à l'époque pontienne, après la fermeture du détroit nord-bétique et avant l'effondrement du détroit de Gibraltar qui remonte au début du pliocène (Plaisancien) ? Ou bien a-t-il existé, à répoc[ue pliocène, un continent inconnu, intra-méditerranéen (dont les Baléares, la Corse et la Sardaigne, l'île d'Elbe seraient des fragments), qui a relié les côtes italienne, espagnole et africaine, et sur lequel le Cyrlaspis a pu se déplacer ? Les incertitudes de la paléogéographie pliocène de la région méditerranéenne sont trop grandes pour c^u'on puisse adopter une solution quelque peu vraisemblable ; le fait qu'on ne connaît pas le Cyrlaspis dans les îles citées plus haut n'est pas favorable à la seconde hypothèse. Par suite de la disparition ou de la raréfaction des régions boisées qui ont permis autrefois au Cyrlaspis de s'étendre assez loin sur le littoral atlantique et méditerranéen, il s'est formé des colonies disjointes, plus ou moins éloignées les unes des autres, qui ont actuellement beaucoup plus de chances de disparition que d'extension. Malgré cet isolement géogra- phique, l'espèce n'a pas varié sensiblement, et les exemplaires des diffé- rentes stations ne diffèrent les uns des autres que par des détails insi- gnifiants. viir NOTES PROTISTOLOGIQUES PAR BERNARD COLLIN station zoologiqiip de Cette) B'C" le 5 Arrn 1914. SOMMAIRE: Pages I. Sur une Arcelle nouvelle, pourvue d'un seul noyau : A~cella a'ava n. sp 85 II. Sur doux Infusoircs ciliés parasites d'Hétéropodes et sur un Flagellé vivant chez ces mêmes hôtes.. . 88 I. Sur une Arcelle nouvelle, pourvue d'un seul noyau : Arcella atava n. sp. Les Rhizopodes thécamœbiens (Lobosa), si richement représentés dans la faune des eaux douces, sont plutôt rares en eau saumâtre d'après les quelques auteurs ayant exploré ces stations (Géza Entz, Florentin, etc.) et paraissent complètement manquer au domaine maritime, si l'on fait 86 NOTE Fi ET REVUE exception poar une forme do'^teuse unique : Arcellina marina Du Plessis et ])ouT quelques Gromiidae formant un terme de passage au groupe sur- tout marin des Reticulosa. Aussi mon attention fut-elle spécialement attirée, il y a trois ou quatre années déjà, par une Arcelle de moyenne taille qui s'était développée dans une culture semi-marine et peuplait en grand nombre les parois d'un bocal, accompagnée d'un Cochliopodiura sp., probablement C. hilim- bosum AuERBACH^. Je ne l'ai point retrouvée depuis, dans d'autres cul- tures analogues, et n'en ai conservé qu'une seule préparation, heureuse- ment très riche et suffisante pour une étude systématique. M. le D^" Eugène Pénard à qui j'ai communiqué l'espèce, m'assure après examen qu'elle ne correspond à aucune des formes jusqu'ici décrites et je le prie d'agréer, pour cette utile indication, mes pl'> de R. Hertwig. Il est souvent en partie masqué par les proies absorbées. L'appareil nucléaire est seul vraiment caractéristique : tandis que, chez toutes les Arcelles étudiées jusqu'ici, il y a deux noyaux au moins à l'état de repos et quelquefois bien davantage, je n'ai jamais rencontré 1. Ce matériel provenait, ainsi que quelques Cyanopliycôes flottantes (Oscillatoria sp.) d'un fossé en bordure de l'étang salé de Frontignan, près Cette, avec végétation abondante A' Enteromoryha ; la salure origi- nelle était d'environ 15 p. 1000, mais s'était notablement accrue par suite d'évaporation prolongée au laboratoire. Un gazon de Diatomées (Cymhdla, ou formes voisines^ formait la nourriture exclusive de l'Arcelle. BERNARD COLLIN 87 ici sur plusieurs centaines d'exemplaires fixés et colorés, autre chose qu'un seul noyau de structure assez uniforme. Son aspect est celui d'un ovoïde FiG. 1. ArcHla aava n. sp. x 720. a et b, individus vus de profil ; e, «/.e, /, individus vus de face (fixation au sublimé, coloration au carmin de Beale). irrégulier, d'ordinaire plus convexe sur une face que sur l'autre et entiè- rement rempli de sphérules chromatiques assez variables comme dimen- 88 NOTES ET BEVUE sions. Dans certains noyaux seulement (fig. 1 b, e, /), on distingue une ou deux sphérules notablement plus grosses que l'on pourrait homologuer au karyosome normal unique des autres Arcella. Ces images ne sont pas sans rappeler beaucoup celles données par Khainsky (1911, pi. XIV, fig, 9 à 22) pour certains noyaux atypiques à.' Arcella vulgaris, au cours du processus de « division directe », phénomène dont la valeur me semble encore à préciser. N'ayant ])u recueillir moi-même aucune indication sur le mode de division du noyau chez l'Arcelle qui nous occupe, je considère comme probable que la structure ici décrite est un stade normal de repos. Cette structure se retrouve chez de nombreux Thécamœbiens des genres Ceniropyxis, Nebela, Cyphoderia, Pseudodifflugia et autres, tandis que chez les Difïlugies vraies, on signale (selon les espèces) tantôt un noyau à karyosome unique central, tantôt un très grand nombre de sphérules karyosomiennes. Comme il paraît assez rationel de penser que l'état binucléé des Arcelles ordinaires constitue un caractère secondairement acquis, résultant d'un retard constant de la division du corps sur la division du noyau, je nommerai l'espèce qui fait l'objet de cette note : Arcella atava n. sp., suggérant ainsi l'idée de sa valeur possible comme stade représentatif d'un état ancestral. IL Sur deux Infusoires ciliés parasites d'Hétéropodes et sur un Flagellé vivant chez ces mêmes hôtes. Pendant un court séjour fait en janvier dernier à la station zoologique russe de Villefranche- sur-Mer, j'ai pu examiner, grâce à la bienveillance de M. le Professeur Korotnefï et de M. le D"* Davydoff, sous-directeur, grâce aussi à l'aimable empressement de tout le personnel, un ensemble assez varié d'organismes pélagiques. Parmi eux, deux Mollusques hété- ropodes hébergeaient des parasites non signalés jusqu'à présent. a. Syringopharynx pterotrachae n. g. ; n. sp. Cet Infusoire, d'assez faibles dimensions (55 x 30 y. à 70 X 33 ;x) se trouve à la surface de la branchie plumeuse de Pterotrachea coronafa FoRSKAi-, tantôt rampant sur sa face ventrale aplatie, tantôt fixé par son rostre aux cellules épithéliales. Il se distingue à f>remière vue des autres Infusoires menant une existence semblable chez les Gastéropodes ou les BERNARD COLLIN 89 Lamellibranches (famille des Ancystridae Issel 1901) et ne peut être, dans auciui cas, confondu avec eux. Vu par la face dorsale (fig. 2 a), le corps est ovalaire, avec l'extrémité antérieure effilée et légèrement déviée à gauche ; mais la vue de profil (fig. 2 b) i^ermet de saisir en outre une assez forte incurvation de l'axe de symétrie dans un plan vertical à direction dorsi ventrale. On distingue d'ordinaire six rangs de cils sur chacune des deux faces larges, en plus de .§5®.;;. Fig. 2. Syriiijopharynx pUrotracheae n. g., n. sp. x 1,000 (ûj fivo). a face dorsale; b, profil droit ; c,extréuiité antérieure de la face ventrale. deux rangs marginaux ; ce qui j)orte à quatorze le nombre total des rangs vus sur une coupe transverse. Cette structure paraît constante. Le macro- nucléus, bien visible in vivo comme un cylindre un peu courbe, aux extré- mités arrondies, se rétracte presque toujours fortement pendant la fixa- tion, surtout dans le sens de la longueur, et laisse ainsi un vide artificiel en avant et en arrière (fig. 3 a et h). Sa structure apparaît granulaire et massive, ne montrant pas de macrosomes sur le;; quelques préparations dont j'ai pu disposer ; mais ce résultat ne suffit pas pour conclure à leur absence. Le micronucléus, observable seulement après coloration, est sphérique ou à peine ovoïde au repos (fig. 3 6) ; il est toujours au voisinage du noyau principal, vers la gauche de VInjtisoire. 90 NOTEti ET REVUE Les graiiis basaux des cils, sous-jacents à la cuticule, sont relativement volumineux et se colorent fort bien à l'hématoxyline ferric|ue ; je n'ai pas vu nettement de couche alvéolaire. L'endoplasma est sans vacuoles, rempli d'inclusions sj)liérulaires à éclat jaunâtre mesurant deux ou trois /7. et représentant sans doute des substances de réserve ; quelques-unes d'entre elles seulement gardent la laque ferrique, les autres se décolorent. ^î3& FiG. 3, Syringopharynx pterotrachea" n. g. ; n. sp. x 1,200. f/, face ventrale ; '^ profil gauche. Eu bas delà figure a se voit une cavité réniforrac (vacuole contractile postérieure ?) que je n'ai point distinguée sur l'animal vivant. (Fixation au Uquide de Bouin, coloration à l'hématoxyline ferrique) On observe en outre iji vivo de petits grains sombres ou brillants selon la mise au point (dessinés en noir sur la fig. 2), sans forme cristalline définie et paraissant être des corps d'excrétion ; ils sont plus ou moins nombreux selon les exemplaires et ne se retrouvent généralement pas dans les prépa- rations fixées, A l'extrémité antérieure, ou rostre, peut faire saillie un long pharynx tubuleux, rétréci en cône à l'avant et plongeant dans l'endoplasme. J'ai tiré de cet organe le nom du nouveau genre. La longueur du tube est égale à la moitié du corps au moins, sa direction étant oblique de bas en haut en allant vers l'arrière et en même temps de gauche à droite ; son trajet BERNARÎ) COLLIN 91 est rectiligne dans la majorité des cas, ou parfois tiii peu courbe (fig. 3 fi) et l'aspect rappelle assez bien le pharynx d'une Enchelyne. C'est du reste à ce dernier groupe de ciliés gymnostomes qu'il convien- dra de rapporter l'infusoirc parasite de la Ptérotrachée, si l'on s'en tient aux caractères purement morphologic^ues. 11 en possède en effet tous les principaux attributs, en dehors de la forme même du pharynx : position terminale ou subterminale de la bouche, ciliation indifférenciée et du type holotriche, tandis que par l'aplatissement dans le sens dorsiventral et surtout par la déviation à gauche de l'axe de symétrie, il fait déjà songer aux formes plus évoluées composant la famille des Chlamydodontides {Orthodon, Chilodon, etc.), Maif. il est un autre point de vue à mon avis plus important : c'est le côté physiologique. L'organe que j'ai appelé « pharynx » a-t-il bien cette valeur et fonctionne-t-il comme tel dans la réalité ? — - En l'absence de données positives in vivo, un doute semble permis, si l'on considère seulement que, sur aucun des exemplaires étudiés, je n'ai pu reconnaître quoi que ce soit qui présente l'apparence d'une vacuole alimentaire ou d'un corps ingéré. L'animal serait donc physiologiquement astome, malgré le grand déveloj^pement de son appareil pharyngien et ce dernier, quoique indiquant peut-être assez exactement la pJa.ce de la bouche primitive, ne serait plus aujourd'hui qu'un appareil de fixation . Observons d'autre part que pour un animal modifié par la vie parasitaire et s'y adaptant étroitement, cet appareil aurait pu naître aussi bien chez un astome dérivé d'Aspirotriches {Orchitophrya, Colli7iia, Perezella) que persister chez une forme dérivée de gymnostomes ; et si j'indique cette hypothèse, c'est que Syringopharynx me semble précisément, en dépit des apparences, avoir avec les Aspirotriches inférieurs {AnopJirys, Uronema, Cyclidium) ses affinités ^es plus proches, par son mode de ciliation à rangs de cils très écartés. J'ai déjà dit antérieurement (1911, p. XXVI) quelle importance majeure il convient parfois d'accorder à des caractères de ce genre, dans la recherche difficile des rapports entre Infusoires libres et formes parasites. b. Opalinopsis carinariae n. sp. Le genre Opalinopsis, créé i)ar Fœttinger (1881) jjour des Infusoires astomes du foie des Céphalopodes {Sepiola Rondeleti et Octopus tefracirrus) semblait jusqu'ici limité à ce groupe de Mollusques. Une forme sans Notes et Revue. — T. 5J. — N" 4. G 92 NOTES ET BEVUE FiG. 4. Opalinopsis carinmiut u. sp. x 7£0. c, exemplaire vivant, bourré d'enclaves graisseuses ; i, c, d, divers stades de l'évolution nucléaire ; e individu chromidial ; /, exemplaire en division (fixation an sublimé, coloration à l'hémalun ou au carmin); n, coupe transversale médiane, après fixation au liquide de Flcmming et coloration à la safraniiic ; enclaves graisseuses noircies; rameaux pucléaires en rouge (figuration en ponctué). BERNARD COLLIN 93 doute assez différente a été signalée récemment, sous le nom d'Opalhiopsis nucleolobata, dans le foie d'un Mammifère : Canis latrans, par Smith et Fox (1908). C'est encore dans le foie d'un Mollusque liétéropode : Carinaria mecli- terranea Pék. et LES.ciue se rencontre l'espèce nouvelle observée par moi à Villefranche. Elle était assez abondante dans les acini hépatiques du seul hôte examiné (individu femelle adulte) et ne m'a paru envahir aucun des organes voisins (rein, ovaire, voies génitales). Elle se distingue à première vue du parasite de la Sépiole par ses dimensions souvent plus grandes et sa forme plus allongée (150 à 200 y. sur 55 à 60 y. de large, au Heu de 60 X 30 y. à 120 x 60 y.) ; de petits individus du type court (70 X 35 y.) se rencontrent çà et là, d'une manière accidentelle. La forme géné- rale est ovale-lancéolée, circulaire en coupe transverse, avec l'extrémité antérieure plus large et en même temps plus aiguë que l'extrémité posté- rieure : l'ectoplasme épaissi y forme une sorte de rostre conic|ue cjue l'on rencontre aussi, mais avec un développement moindre, chez l'espèce type : O. sepiolae. L'aspect de l'endoplasme est d'ailleurs tout différent : au Ueu d'être opaque et même pigmenté vers l'avant, hyalin en arrière, il appa- raît ici uniformément sombre. L'opacité est due, sur l'animal vivant (fig. 4 a) à d'innombrables enclaves graisseuses cpii disparaissent ensuite sur les préparations fixées, laissant tout l'intérieur du corps semé de vacuoles, à moins cpi'il ne s'agisse d'un fixateur osmique cpii conserve ces encla.ves (fig- 4 g). Les cils sont courts et flexueux, implantés en rangs serrés à parcours héhcoïdal, l'intervalle entre deux rangs consécutifs étant d'environ 1.7 [j. ; chez certains exemplaires (individus âgés ?), en général d'assez grande taille, ils mancpiaient tout à fait, lein* absence réduisant l'Infusoire à l'immobihté complète^. Les stries seules étaient conservées. Ces «formes chauves » se trouvaient au milieu d'autres normales, dans des préparations très fraîches étudiées in vivo, de suite après la capture de l'hôte ; elles n'ont donc certainement rien à voir avec une altération nécrotique. L'appareil nucléaire, tantôt en cordon massif, relativement peu ramifié (fig. 4 6), tantôt en réseau complexe avec fins connectifs (fig. 4 c), est susceptible de présenter presque toutes les modalités diverses étudiées par Fœttingee, puis par Gonder (1905), chez Opalinopsis sepiolae et chez les Chromidina, y compris les stades à fragments chromatiques nom- 1. Une constatation semblable a été faite antérieurement par Léger et Duboscq (1901) chez l'Opaline du Box : Opalina saturnalis L. et D. I 94 NOTES ET REVUE breux entièrement indépendants (fig. ^d), ou même la forme « chromi- diale « (fig. 4 e) avec restes poussiéreux, parfois très raréfiés, de substance nucléaire. Je ne partage en aucune façon, pour l'Infusoire de la Carinaire, l'opinion émise par Dobell (1909) pour ceux des Céphalopodes, au sujet de la présence constante d'un macronucléus unique, en réseau continu. Je reviendrai du reste sur cette importante question dans un mémoire d'ensemble consacré à la famille des OjMÎiîiojJsidae {sensu Hartog 1906). c. Crypiobia carinariae n. sp. Dans le réceptacle séminal (ou poche copulatrice) du même indi- vidu de Carinaria mediterrmiea où vivait YOpalinopsis, abondait un Fla- gellé pourvu d'un fouet antérieur hbre et d'un autre bridé en membrane ondulante, rabattu vers l'arrière. Il s'agit d'une Crypiobia non encore signalée et qui me paraît se distinguer nettement par ses caractères de structure des autres espèces du genre ayant des mœurs analogues : Cryjj- tohia helicis Leidy et les formes voisines découvertes par Kuhn (1911) chez divers Pulmonés {Lymnœ, Tachea, Hélix) ; Crypiobia dendrocoeli (Fantham) de la poche copulatrice des Planaires d'eau douce ; Crypiobia vaginalis (Hesse) du vagin des Sangsues. La taille moyenne du corps, sans compter les flagelles, est de 14 à 16 a, avec une forte incurvation que l'on ne rencontre pas d'ordinaire chez les Trypanoplasmes intesti- naux . Crypiobia intestinalis (Léger) ^ ; C. Dalilii (Mœbius) ; C. cougri (Elmhirst et Martin), mais qui apparaît par contre beaucoup plus accusée chez les espèces sanguicoles, telles que C. Borreli (Laveran et Mesnil). Ce caractère semble en rapport avec la contractihté crois- sante du flagellé, selon les milieux qu'il habite. Le flagelle antérieur, presque toujours recourbé en crochet à t;on extrémité (sur l'animal vivant comme sur les préparations), mesure de 8 à 15 ij. selon la taille de l'animal, tandis que le flagelle postérieur (supposé déployé en ligne droite) atteint 20 à 25 y.. Chacun d'eux est pourvu d'un grain basai fort net ; chez certains exemplaires, en général de petite taille et donnant l'impression de formes dégéné- ratives, (fig. 5 c et e) les grains basilaires s'écartent l'un de l'autre, 1. J'ai pu constater chez cette forme parasite de l'œsopliage de Box Loops. par l'examen sur fond noir in vivo la présence certaine et constante d'u n seulflagelle antérieur, ainsi qu'il est admis par Léger (1905) et Alexeieff (iOlC), jamais de trois flagelles, comme le décrit Martin (131- )• Je ne sais d'ailleurs comment expliquer ce désaccord complet entre mes observations et celles de l'auteur anglais, et ne puis en conséquence accepter son genre nouveau : Tri/panoplasmoïdes, pour le Flagellé œsophagien des Bogues. BERNARD COLLIN 95 mettant ainsi an intervalle entre les bases des deux flagelles qui d'ordi- naire sont en contact. Chez les individus normaux, les deux grains se superposent suivant le grand axe de l'animal .(fig. 5d par exemple), le granule antérieur étant toujours cekii du flagelle récurrent. L'appareil nucléaire comprend, d'une part, le blépharoplaste (dit PGI. 5. Cryptobia carinaria n. sp. x 2,250. a à e, formes diverses avec blépharoplase entier ou fragmente f et i, blépharoplaste vacuolisé, simulant une figure de mitose ; g, mdividu très contracte (enroulé) ;;;, exemplaire en division (fixation au sublimé-alcool; coloration à 1 hématoxylme ferrique). aussi noyau moteur, a Kinetonucléus », encore que sa fonction reste peut-être à préciser); d'autre part le noyau trophique ou «noyau prin- cipal». Le premier est de forme variable et de structure apparemment massive ; il est toujours placé fort loin des grains basaux des fouets et sur la face convexe du corps, contre la membrane ondulante, ce qui semble constituer le caractère le plus saillant de la nouvelle espèce. Ainsi qu'on l'a Notes et Revue. — T. 54. — N" 4. ^ 96 NOTES ET BEVUE décrit pour d'autres espèces du genre, il est quelquefois fragmenté (fîg. 5 c, e) et paraît donner naissance aux grains chromatoïdes que l'on ren- contre de temps à autre (fig. 5 d) jusque vers l'extrémité jDOstérieure de l'organisme. Le noyau principal occupe lui aussi une position constante, en arrière du blépharoplaste et du même côté du corps ; il contient un karyosome central très colorable, souvent formé de plusieurs grains, comme chez C. intestinalis (Léger), ainsi qu'vm semis très fin de chroma- tine périphérique accolée à la membrane. Au moment de la division (fig. 5 h), tandis que les grains basaux se dédoublent et donnent naissance aux flagelles qui semblent néoformés (flagelle antérieur pour l'un des individus -fils, flagelle récurrent pour l'autre), le noyau principal se divise par mitose primitive avec fuseau axial issu du karyosome. Quant au blépharoplaste, il subit un clivage transverse^ suivi d'un étirement qui rappelle une amitose, ceci étant d'accord avec les résultats de Martin (1913) et Gelei (1913). Chez certains individus, qui ne sont pas en division, on observe parfois une curieuse vacuolisation du blépharoplaste dont la membrane seule se colore (fig. 5 / et i), ainsi qu'un ou deux grains placés à l'intérieur, d'ordi- naire pariétaux. Un tractus pâle peut les unir (voir fig. /' plus grossie) et simuler ainsi un fuseau karyocinétique avec deux corps polaires. C'est là, à mon avis, l'interprétation probable des « mitoses blépharoplastiques » figurées par Jollos (1910) chez Cryptobia helicis. J'ai observé, en outre, partant des grains basaux et suivant à peu près l'arête de la face concave du corps (face « ventrale » des auteurs) des tractus sidérophiles plus ou moins développés (fig. 5 h et i), ayant sans doute la valeur déracines flagell aires ; mais leur présence est inconstante. Il eût été intéressant de savoir si Cryptobia carinariae présente dans son développement des stades intracellulaires, amsi que Gelei (1913) l'a signalé pour C. dendrocœli (Fantha?ii) ; mais le matériel m'a fait défaut pour entreprendre cette étude. Des recherches commencées sur la vésicule séminale de plusieurs Hélix n'ont pas abouti non plus à un résultat positif, malgré une infection intense. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1910. Alexeieff (A.). Sur les Flagellés intestinaux des Poissons marins. {Arch. Zool. exp. [5] Vol. VI ; N. et R.) 1911. CoLLiN (B.). Notes complémentaires sur la conjugaison des Infusoires astomes. BERNARD COLLIN 97 I. Anoplophrya Brasili Léger et Duboscq {Arch. Zool. exp. [5] Vol. VIII ; N. et R.) 1909. DoBELL (C. Cl.). Some observations on the Infusoria parasitic in Gephalopoda. {Quart. Journ. Micr. Sci. (N. S.) Vol. LUI.) 1881. Fœttinger (A.). Recherches sur quelques Infusoires nouveaux, parasites des Céphalopodes. {Arch. de Biol. Vol. II.) 1913. Gelei (J.). 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IL Rappelons que les auteurs classiques admettent que chez ces animaux, aussi bien les Urodèles que les Anoures, la. ceinture scapulaire est composée de trois éléments : un élément dorsal, le scapulum et deux éléments ventraux, le procoracoïde en avant et Je coracoïde en arrière ; le premier de ces derniers éléments qui serait absent chez quel- ques rares Anoures, la Callula, par exemple, dans la famille des Engysto- matidae, se doublerait chez tous les autres d'un os de membrane la cla- vicule qui se substituerait peu à peu à lui (Gegenbaur). III. En 1895, P. EiSLER^ a émis une opinion toute différente à savoir que le procoracoïde des Urodèles n'était pas rej^résenté chez les Anoures par l'élément ventral antérieur de leur ceinture, mais bien par une saillie dépendant du scapulum et qui, située à l'extrémité externe de son bord antérieur es^" connue sous le nom d'acromion ; les deux éléments ventraux auraient alors l'un et l'autre la signification de pièces coracoïdiennes. C'est peut-être en raison des apphcations par trop aventureuses qu'EiSLER voulut faire de sa conception aux Mammifères et à l'Homme que cette dernière passa pour ainsi dire inaperçue (Gegenbaur la mentiomie sans s'y arrêter). IV. Avant même de comiaître la manière de voir d'EiSLER, l'un de nous^ avait remarqué que la théorie classic^ue pouvait soulever de graves 1. p. EiSLEK. : Die Homologie der Extremitàten. Ahhandl. der yaturforsch. Gesellsch. zu Halle.Bd.XIX. Heft 3-4. 1895. 2. B. Anthony : The morphology of the shoulder girdlo. JTV/th Intern. Conyress oj Medkine-Anatoiwj and Emhryology. London, 1913, p. 253. B. ANTHONY ET H. VALLOIS 99 objections et avait laissé entrevoir la possibilité d'une solution précisément identique à celle proposée par P. Eisler. Nous avons repris l'idée de cet auteur et, nous basant sur un nombre de dissections beaucoup plus considérables que celles qu'il avait pu effectuer, nous nous sommes efforcés d'apporter une documentation rigoureuse et complète à l'appui de sa manière de voir c{ui est aussi la nôtre. V. Nos recherches ont porté sur les genres suivants : Urodèles Anoures Cryjitobranchus Pipa Axolotl Alytes Triton Pelobates Proteus Bufo 3Ienobranchus Hyla Siren Ceratophrys Callula Ranci VI. Elles nous ont permis d'établir : 1° Que l'acromion des Anoures présente comme le procoracoïde des Urodèles une direction craniale, le soi-disant procoracoïde des Anoures présentant au contraire une direction interne ; 2'^ Que l'axe de la cavité glénoïde, passant aussi bien chez les Urodèles que chez les Anoures, entre les deux cornes du croissant arti- culaire qui caractérise constamment dans les deux groupes cette cavité ^ et qui se dirige chez les Urodèles vers Téchancrure procoraco-coracoï- dienne, passe chez les Anoures par l'échancrure située entre l'acromion et le soi-disant procoracoïde-; S"» que le nerf supracoracoïdien qui, chez les Urodèles, passe à travers la plaque ventrale par un foramen spécial et non par l'échancrure proco- raco-coracoïdienne (exceptions : Proteus et Siren) passe chez les Anoures par l'espace compris entre le soi-disant procoracoïde et le coracoïde (fait déjà signalé par Eisler). Il convient de noter par parenthèse qu'il passe chez la Callula en avant du coracoïde^ ; 1. Il convient de remarquer en passant que cette similitude de forme que présente la surface articulaire basilo- humérale chez les Batraciens avec celle de la surface articulaire coxo-fémorale chez les Mammifères est peu favo- rable à la manière suivant laquelle on explique généralement la constitution de cette dernière. 2. L'ouverture du croissant articulaire glenoïdien offre donc chez les Anoures par rapport à l'échancrure située entre l'acromion et le soi-disant procoracoïde la même position que celle que l'ouverture du croissant articulaire cotyloïdien offre dans le bassin des Mammifères par rapport au trou obturateur. 3. Ce qui tend à prouver que le soi-disant procoracoïde a secondairement disparu chez ce Batracien. 100 NOTES ET REVUE 4'^ Que le muscle acromio-huméral des Anoures répond très exactement non seulement par sa forme, son mode d'insertion, ses fonctions (voir Eisler), mais encore par sa double innervation (nerf dorsalis scapulae provenant des brachiaux supérieurs pour sa portion dorsale et nerf supra- coracoïdeus provenant des brachiaux inférieurs pour sa portion ventrale) au procoraco-huméral des Urodèles ; Les ressemblances incontestables de forme et d'insertion que présente le muscle acromio-huméral des Anoures avec le procoraco-huméral des Urodèles n'ont d'ailleurs point échappé aux classiques et notamment à FiiRBRiNGER ; mais ils les expliquent d'une façon qui nous paraît inad- missible, par un déplacement en bloc du muscle en question, du soi-disant procoracoïde sur l'acromion; 5° Enfin que l'homologation des divers muscles de la ceinture scapu- laire chez les Anoures et chez les Urodèles qui est à peu près impossible si l'on admet la manière de voir des auteurs classiques, est au contraire, ainsi que nous l'établissons au cours d'un mémoire détaillé actuellement sous presse, des plus aisées si l'on admet que le procoracoïde des seconds est représenté par l'acromion des premiers. Cette manière de voir que nous regardons actuellement, étant donnés les résultats de nos recherches, comme absolument incontestable, nous oblige à considérer l'élément ventral antérieur comme une branche cora- coïdienne. On serait alors chez les Anoures en présence d'un coracoïde fenestré analogue à celui qui caractérise de nombreux Sauriens et le soi-disant trou obturateur des Anoures ne serait en somme qu'un foramen coracoï- deum. Il convient à notre sens de reviser d'une façon complète et en tenant le compte qu'il conviendra des faits établis en ce qui concerne les Batraciens, l'étude de la ceinture scapulaire chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. ARCHIVES DE immi HPiRIlIMTALE ET GMÉRiLE FONDÉES PAR H. DE LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorbonue Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago Tome 54. NOTES ET REVUE Numéro 5. X LA CIRCULATION EMBRYONNAIRE DE L^\XOLOTL (VEINES CARDINALE COMMUNE, PROCARDINALE ET CARDINALE) FRÉDÉRIC HOUSSAY Professeur à la Faculté des Sciences de Paris. Reçue le 13 Mai 1914. Dans ce même recueil j'ai publié, il y a i^lus de vingt ans, en 1893, une étude sur le développement de l'appareil circulatoire chez V Axolotl^. Depiiis lors, absorbé par d'autres recherches, je ne suis plus revenu sur ce sujet attendant du 'lemps que mes indications fussent confirmées ou contredites. Or, il existe maintenant sur les Amphibiens un nombre de travaux suffisant pour que je puisse considérer mes données de fait comme entièrement confirmées dans leurs traits essentiels, à la condition toute- fois que j'en fasse une mise au point et que j'y apporte un complément indispensables pour que les concordances apparaissent rigoureusement. Cette mise au point me conduira en outre à modifier quelques interpré- tations de détails sur l'évolution de certains troncs sanguins, en particuher 1. HODSSAY. Développement et morphologie du parablaste et de l'appareil circulatoire. Arch. de Zoologie Exp. et Générale, 3= série. T. I. 1893. Notes et Revue. — T. 54. — N» 5. H 102 :^OTES ET BEVUE des artères mésentériques et cœliaque dont je n'ai rien dit dans mon mémoire antérieur. Depuis plus d'un an je suis décidé à cette rectification, à la suite d'un examen fait avec mon ami Wintrebert de très belles séries de coupes qu'il a exécutées dans des embryons d'Axolotl, coupes parfaitement fixées et colorées avec tous les raffinements de la technique actuelle. J'attendais seulement pour le faire qu'il eût publié les rapports précis qu'il avait reconnus entre la veine cardinale, les vaisseaux vitellins et l'aorte, afin de lui en laisser la priorité. Or, nous venons de prendre connaissance d'un travail de W. von Môllendorff^ dans lequel une grande partie de ces rapports se trouve décrite chez Bomhinator ; la raison de ma réserve disparaît avec cette constatation. D'abord, je prends acte avec satisfaction que von Môllendorff se déclare d'accord avec moi pour toute la disposition primitive du système sanguin et notamment sur la communauté de l'ébauche à l'aorte, à la veine cardinale, aux vaisseaux intestinaux ventraux (P. Mayer) ; cette confir- mation est déjà considérable. Ses descriptions, en effet, coïncident avec les miennes pour tous les stades que nous avons examinés l'un et l'autre ; j'ai d'ailleurs étudié beaucoup de stades plus précoces que lep ^iens. 11 aperçoit ensuite, pour l'évolutioii ultérieure, de grandes différences entre son exposé et le mien. Nous allons les examiner successivement en commençant par celles pour lesquelles la discussion offre le moins d'intérêt. En premier lieu, relativement à la dérivation endodermique des pre- mières ébauches, l'auteur en question n'a pas étudié de stades assez jeunes pour se faire une conviction. Sur les stades qu'il considère, je crois cette question impossible à trancher objectivement par l'histologie. Suivant qu'on est plus ou moins impressionné par l'avis de la majorité des embryo- logistes, ou suivant qu'on a d'autres idées théoriques, on voit le fait d'une façon ou de l'autre. Sur les belles préparations de Wintrebert dont je parlais à l'instant, lui-même ne voit rien qui contredise la dérivation mésodermique, je ne vois rien qui s'oppose à la dérivation endodermique et j'y demeure attaché. Laissons donc ce sujet. Von Môllendorff ne trouve pas que la disposition des vaisseaux de P. Mayer soit réguhèrement segmentale. Je reconnais volontiers que chez V Axolotl aussi elle ne l'est pas d'une façon absolument réguHère ; elle l'est par exemple sur quatre ou cinq métamères de suite, ron sans 1. WiLHELM VON MOLLENDORFF. EntwicklunS der Darmartetieu uud des Vorniercuglomcrulu» Ui Bombinato Jilorph. Jahrbuch. T. XXXIV, septembre, 1911. FREDERIC HOU SIS A Y 103 (iuelques anastomoses, puis il y a un trouble après lequel la métamérie reparaît encore. Mais les plus jeunes ébauches en cordons pleins, avant même que des vaisseaux y soient à reconnaître, sont décrites par l'auteur exactement comme par moi-même, c'est-à-dire une par segment (p. 595). A ces ébauches massives auxquelles j'ai attribué le nom d'an g ioto7nes, il préfère, après Greil (1908), donner le nom d'angioskléroblastème ou angiosklérotomes. Donc on peut interpréter le phénomène comme primi- tivement, typiquement et théoriquement métamérique en signalant qu'en fait cette métamérie s'efface peu à peu et finit par n'être plus parfaitement concordante avec celle des myotomes. An surplus, à la suite de mes recherches sur les poissons \ je suis loin d'attacher à l'heure actuelle une importance aussi grande que je le faisais alors à la concordance du rythme métamérique entre les organes superficiels et les organes profonds. Arrivons enfin aux divergences réductibles, à propos surtout desquelles j'écris cette note. W. von Môllendorff a lu mon travail avec une scrupu- leuse attention et a fait un loyal effort pour interpréter mes résultats ; cela le conduit à croire que l'opposition qui se révèle entre les siens et eux tient peut-être à une divergence de nomenclature qui m'aurait fait attribuer à différents troncs des noms qui ne leur convenaient pas. « Si, dit-il, on désigne e^on vaisseau latéral comme la veine cardinale, « si on identifie ses vaisseaux intermétamériques avec les liaisons rat- « tachant l'aorte et la cardinale chez Bombinator, ses vasa reunientia « entre l'aorte et la cardinale (Houssay) avec le tronc latéral commun, « lequel conduit le sang de l'aorte aux vaisseaux de P. Mayer et au tronc « veineux cardinal pour devenir ensuite artère intestinale et, finalement, sa « veine cardinale avec l'anastomose sous les vaisseaux de P. Mayer, « alors on aurait la plus belle concordance avec les rapports chez Bom- « binator. » La possibilité d'arriver à cette concordance est déjà un résidtat intéressant, mais von Môllendorff demande un peu troj) de change- ments et en outre ils ne sont pas à faire d'une façon aussi simple. D'abord je maintiens mes vaisseaux intermétaméricj[ues, l'auteur aussi les a vus et figurés sur plusieurs de ses dessins ; l'un d'eux (fig. C. p. 601) est même dénommé par lui « dorsal Rumpfvene ». Un jour ou l'autre, mon vaisseau latéral, qui a d'ailleurs été vu par d'autres auteurs, sera 1. Houssay. Forme, iniissance et stabilité clos Pois«>ns. Collection de Morphologie dynamique Hermann, Paris, 1912 (pp. 250 à 272). 104 NOTES ET BEVUE décrit comme anastomose longitudinale entre les veines dorsales du tronc. Mes vaisseaux réunissants sont bien en effet le tronc commun aux vaisseaux allant de Taorte à la cardinale et au vaisseau de P. Mayer; mais leur bifurcation 7n'a échappé. Prenant chacun d'eux pour simple et partant de Taorte en suivant la branche la mieux développée selon l'âge et la plus apparente, j'étais conduit tantôt dans la veine cardinale (stades âgés), tantôt (stades jeunes) dans un autre vaisseau longitudinal qui n'avait pas encore été décrit à cette époque et que je prenais aussi pour la veine cardinale. Ce vaisseau est bien celui dont von Môllendorff retrouve les restes et quïl dénomme anastomose longitudinale « Lângs- anastomose >; entre les vaisseaux vitellins issus de l'aorte, le considérant ainsi comme beaucouiJ trop accessoire et tardif. J'aurais dû lui donner un nom particulier quand je l'ai rencontré le premier et l'appeler veine procardinale et je le désignerai désormais par ce nom, qui traduit expressément sa similitude morphologique avec la veine cardinale, sa communauté d'origine avec celle-ci et sa prédominance dans les stades jeunes. Si, en effet, je nai pas autrefois distingué ces deux vaisseaux Tun de l'autre, il y a à cela des raisons dont l'ex2:)osé est d'un grand intérêt IDOur la compréhension du système circulatoire primitif. Von Môllendorff insiste trop souvent sur les difficultés de cette recherche j^our s'étonner que l'un des premiers qui se soient engagés dans fous ces carrefours ait quelque peu hésité sur son chemin. Cependant il paraît très surpris (!) que j'aie pu appeler veine cardinale un vaisseau qui se trouve au-dessous de la splanclmopleure (!). Mais, est-il bien loin de faire la même chose, lorsque, dans le stade le plus jeune étudié par lui et qui n'est pas le plus jeune où l'on puisse reconnaître les ébauches, il appelle veine cardmale un massif cellulaire qui se trouve à la pointe du somite et, par suite, pas plus en dehors qu'en dedans de la splanclmopleure (voir sa figure 15) ? Evidemment je ne le lui reproche pas, puisque c'est justement cela aussi que j'ai fait. Toutefois nous eussions été mieux inspirés, l'un et l'autre, en distinguant l'ébauche du vaisseau à ce stade (séparation non réalisée du myotome et du somite) par un nom s^jécial, par exemple veine cardinale primaire ou mieux veine cardinale commune. C'est en effet l'ébauche commune de la veine cardinale vraie et de la veine procardinale ; et sur la figure de Von Môllendorff on voitleur séparation commencer. La série de croquis ci-joints ( fig. 1 ) fera comprendre comment, de l'ébauche FRÉDÉRIC HOUSSAY 105 Sc-\^^ cardino aortique, AC, toute en dedans du mésoblaste (I) se sépare la cardinale commune toute en dedans du mésoblaste, comment cette dernière, VC, se trouve à la pointe du somite quand la séparation du myotome débute (II), comment, lorsque celle-ci est réalisée, la pointe du somite encoche la cardinale commune, la divise en deux troncs longitudinaux et comment l'un d'eux, veine procardinale, VCi, tombe en dedans de lasplanchnopleure tandis que l'autre, veine cardinale, VC2, s'insinue dans la fente entre myotome et so- mite, montrant ainsi le premier état d'un vaisseau important ([ui s'écarte de l'endo- derme et ne reste pas sous la splanchno- pleure, sa place primi- tive et normale. (III et IV). Tout le système cardinal primitif, en somme, est venu se mettre à cheval sur la pointe du somite, a coiffé celle-ci, en se fendant sur elle, ce qui a d'ailleurs produit la bifurcation du vais- seau réunissant vr, trouvée chez Bombinator par Von Mollendorff et chez Axolotl par WiNTREBERT. Quel retentissement ces faits nouveaux ont-ils sur mon mémoire ancien ? Ils le complètent plus qu'ils ne le détruisent, car je ne crois avoir rien dit de faux, mais seulement je n'ai pas aperçu tout le vrai. Comme j'y traitais surtout de stades très jeunes, tout ce que j'en ai dit demeure exact : relativement à l'apparition des ébauches, à la séparation de l'aorte et de la cardinale, disons cardinale commune pour être précis. Même ma grande reconstitution de la circulation primitive (pi. IV, 1. Coupes d'embryons d'Axolotl montrant le développement du système veineux cardinal, ch, corde dorsale; se, subnotocorde ; 7ny, myotome ; AC, ébauche cardino-aortique ; VM, vaisseau transversal ; vr, vaisseau réunissant ; AO, aorte ; VC, veine car- dinale commune; VC,, veine procardinalo ; VC,, veine cardi- nale ; cpn, canal du pronéphros 106 NOTEl^ ET REVUE fig. 24) demeure juste en précisant que VG y veut dire veine cardinale commune. Du reste, c'est presqae partout veine cardinale commune "C. vc, Fig. 2. Eecoustitution de la circulation secondaire chez l'Axolotl. Voir pour la circulation primitive, Arch. zodog. eiepér. et génér. 3« série, T. I, 1893, PI. IV, fig. 24. FRÉDÉBIC HOUSSAY 107 qu'il faut entendre, sauf fig. 15 on VC signifie veine procardinale et fig. 16 où VC vent dire veine cardinale vraie. Ces deux figures sont relatives à des embryons chez le plus jeune desquels le système pro- cardinal est le prépondérant et le plus apparent, tandis que, chez le plus âgé, le système cardinal vrai attire davantage l'attention pendant que l'autre régresse. Il est cependant une de mes interprétations que je dois laisser tomber et une de mes figures que je dois supprimer : c'est la fig. 27, pi. V. Elle est destinée à faire comprendre le passage direct de la circulation primi- tive avec veine cardinale comrnune à la circulation définitive, sans passer par le stade à veine procardinale et veine cardinale et c'est une impos- sibilité. J'introduis ici (fig. 2) une reconstitution de la circulation embryonnaire secondaire, non pas pour remplacer celui de la circulation primitive que j'ai déjà donné, mais pour y faire suite. On y verra comment la cardinale commune y est longitudinalement fendue en deux troncs : la veine pro- cardinale VCi et la veinecardinaleVCaet comment les vaisseaux réunis- sants d'abord simples, se bifurquent pour continuer à se rendre à ces deux troncs jumeaux dont l'un est en dehors de la splanchnopleure et l'autre en dedans. Ce critère est donc faible, n'insistons pas. Sauf ces deux troncs VCi et VC2, toutes les autres dispositions et les autres lettres sont identiques à celle de mon ancienne figure. Pour passer de cet état à la circulation définitive, il faut évidemment suivre séparément l'évolution du système cardinal et celle du système procardinal qui vont se séparer de plus en plus. La système cardinal se spécialise : 1° du côté rénal (veine porte rénale), 2" par ses vaisseaux intermétamériques et par l'intermé- diaire du vaisseau latéral, comme système veineux musculaire et ver- tébral. Le système cardinal rehé dans aa partie ventrale par les vaisseaux de P. Mayer à la veine sous-intestinale, évolue de ce côté en veines afférentes de la veine porte hépatique en plusieurs bouquets séparés qui n'offrent plus de métamérie. Sur le côté dorsal du système, le vaisseau procardinal régresse, n'est plus qu'une anastomose longitudinale accessoire entre le;; vaisseaux issus de l'aorte qui se groupent en divers bouquets constituant les artères mésentériques et cœliaciue, comme l'a décrit von Môllen- DORFF. Bien que, sur ce point, je n'apporte pas de contribution personnelle, sa description me paraît vraisemblable et je n'ai pas la moindre objection 108 NOTES ET REVUE à y faire. De cette façon, la concordance est atteinte et nous livre en outre une donnée importante et nouvelle. Si maintenant nous jetons un regard d'ensemble sur l'évolution des grands vaisseaux longitudinaux dans le tronc chez les Vertébrés, nous les voyons provenir d'une ébauche commune par une série de scissions. / Aorte Aorte Aorte Aorte Ebauche ) . , ( V. Procardinale Ebauche } ^- i ( ) V. cardinale \ cardino-aortique / < \ commune / V. Cardinale V. Cardinale V. Cardinale V. CAVE INF Arx trois prépondérances veineuses longitudinales, on peut faire équivaloir trois états dans l'évolution du rein qui se juxtaposent aux précédentes de la façon suivante V. Procardinale V. Cardinale V. cave inférieure i ^1 I ^1 I pronéphros mésonéphros métanéphros Que la veine procardinale puisse être considérée comme er rapport avec le glomup du pronéphros, c'est ce qui ressort du travail de von MôLLENDORFF, puisque le glomus se trouve à la fourche même qi;i conduit d'un côté vers la cardinale, de l'autre vers la procardinale et les vaisseaux intestinaux. Que même la voie qui va vers la procardinale puisse à un certain âge être la prépondérante, c'est ce qui ressort de l'ob- servation de H. FiELD^ (1893) raccordant la vascularisation du pro- néphros à l'aorte et aux vaisseaux de P. Mayer. Je n'aperçois aucune raison pour modifier les descriptions et les recons- titutions que j'ai données pour les vaisseaux céphaliques. Le sujet est prodigieusement difficile; lorsque quelque aiteur aura plus et mieux vu que moi-même, je m'empresserai de le reconnaître ; mais je ne trouve pas que le moment en soit encore venu. 1. H. H. riELD, Ueber die Gefâssversorgiing nntl die allgemeine Morphologie des Glomus. (Anat. Anzeiger \. VIII, 183?. LUCIEN BERLAND 109 XI NOUVELLES OBSERVATIONS D'ACCOUPLEMENTS D'ARAIGNÉES LUCIEN BERLAND Préparateur au Muséum d'histoire natiirelle. Reçu le 18 Mai 1914. J'ai réuni dans le présent travail quelques observations inédites d'accouplements d'Araignées, faisant suite à celles que j'ai publiées ici même il y a quelque temps ^. Je les ai faites, sauf une, au cours de diffé- rents séjours au laboratoire Arago, à Banyuls-sur-Mer, et les espèces dont il s'agit sont, en général, très communes dans la région. Comme il ne faut naturellement pas compter sur le hasard seul, en FiG. 1. FUUtata insidiatrix (Forskol). cette matière, les animaux observés étoient gardés en captivité, dans ce que j'appelle des cages et qui ne sont autres que des cuvettes rectangu- laires en carton, telles que celles qui servent à classer les échantillons minéralogiqaes ou conchyliologiques, et fermées d'une plaque de verre de dimensions convenables. Les dessins qui accompagnent cette note sont demi-schématiques, en ce sens que, pour les rendre plus clairs, j'ai supprimé les pattes de l'une des moitiés du corps. A ces dessins j'ai cru devoir ajouter celui représen- tant l'accouplement de Filistata insidiatrix, décrit précédemment, et qui en fait mieux comprendre la description. 1. Arch. Zool. expérim., 1912, (5), T. IX, Notes et Revue, n" 3, p. XLVII-LUI. FIG. 2. ,Sci/todes rehitiiia deUcaliila E. iSinioii. 110 NOTE^ ET REVUE I. Scytodes velutina delicatula (E. Simon) Deux mâles et deux femelles, capturés vers le milieu de février, sont mis dans une cage commune. De mœurs pacifiques, ils ne cherchent pas à s'entre-dévorer. Au bout de peu de temps, alors qu'ils se promènent de l'allure lente qui leur est propre, j'observe la rencontre des sexes. Dès que les deux animaux se sont touchés, ils s'arrêtent, se reconnaissent, puis se font quelques caresses au moyen de leurs pattes antérieures, et l'accou- plement a bientôt lieu de la manière suivante : la femelle se soulève, et se renverse en arrière, de fa- çon à permettre au mâle, dont les pattes-mâchoires sont très courtes, de s'intro- duire sous elle et d'avoir accès à sa fente génitale. Le mâle la maintient ainsi relevée avec ses pattes an- térieures, et introduit l'ex- trémité de ses deux bulbes simultanément dans l'épigyne. Ce caractère de l'introduction simultanée des deux bulbes s'affirme donc une fois de plus comme caractéristique du groupe entier des Haplogynes. L'accouplement dure environ cinq minutes. Les femelles paraissent douées de plus d'activité génitale que les mâles; parfois elles les recherchent, les poursuivent, et semblent les forcer à l'accouplement. II. Storena reticulata (E. Simon) Cette espèce appartient à la famille des Zodariidae dont elle est, en France, le plus gros représentant. Aucun accouplement n'avait été observé jusqu'ici dans cette famille. Les animaux que j'ai mis en expérience se sont accouplés suivant un mode très particulier, ne présentant d'ana- logie avec aucun autre connu, paradoxal même, pourrait-on dire, pour une Araignée. Un mâle, capturé le 8 mai, est mis le 12 en présence d'une femelle qui venait d'être prise. Après avoir erré quelques instants au hasard dans leur cage, les deux animaux se rencontrent. Aussitôt, sans aucun préUminaire, le mâle saisit brusquement la femelle, la retourne, et la couche sur le dos. LUCIEN BERLAND 111 Puis, la liant avec ses pattes, il se place sur elle, leurs deux faces ventrales en contact, mais à rebours, c'est-à-dire que le sternum du mâle touche l'abdomen de la femelle, et réciproquement, le bord frontal du premier étant à peu près au niveau de l'épigyne de la seconde. Dans cette position, après lui avoir comprimé à différentes reprises la région épigastrique avec ses pattes-mâchoires, le mâle introduit son style du côté droit dans la fente génitale de la femelle. Les mouvements qui s'accomplissent dans le bulbe à ce moment sont des plus curieux, et l'observation de cette espèce m'a permis de comprendre le mécanisme des différentes parties de l'organe copulateur mâle. Au moment où le mâle s'apprête à introduire son style, on voit l'haema- FIG. 3. Storena reticuiata (E. Simon". todocha^ se gonfler peu-à-peu, acquérir une turgescence énorme et se présenter enfin sous la forme d'une masse sphérique, translucide, ayant plusieurs fois le volume du tarse lui-même, sur le côté duquel elle fait fortement saillie. En même temps les parties du bulbe qui sont supportées par l'hsematodocha, effectuent une rotation à 180° autour d'un axe normal au plan du tarse. Ce mouvement, qui a pour but de reporter vers la base du tarse les organes dirigés précédemment vers son sommet, est rendu nécessaire par la disposition des différentes parties de l'organe copulateur". En effet, à l'état de repos, le style est dirigé vers la pointe du tarse et, étant donnée la position que prend le mâle de Storena reticuiata par rap- port à la femelle, ce style ne pourrait être introduit dans la fente génitale si la rotation n'avait lieu. Le mécanisme de celle-ci est d'ailleurs des plus simples : au repos, l'hsematodocha est tordu sur lui-même, au fond de l'alvéole tarsal ; l'afflux du sang en produisant sa dilatation, suffit à le 1. Partie souple et dilatable qui, chez la plupart des Araignées, rattache le bulbe au tarse de la patte-mâchoin-. Normalement invisible, l'haematodocha se gonfle par afflux de sang lors de l'accouplement. (Voir figures dans E. Simon, HiM. Nat. Ar., I, p. 762 et dans le travail de .T. H. Comstock : The palpi of maie spiders, in Anmls o1 the evtom. Soc. of America, 1910, vol. III, n» 3.) 2. Diverses observations faites sur des animaux de collections, tués sans doute au moment de l'accouplement; montrent que le fait est assez général et se produit dans des familles très différentes. 112 NOTES ET BEVUE détordre de la quantité nécessaire. C'est exactement, si Ton veut me permettre une comparaison quelque peu triviale, le mouvement de ces blagues à tabac en caoutchouc dont la partie supérieure est enroulée sur elle-même, et qui s'ouvrent en se détordant lorsqu'on tire dessus. Le reste de l'accouplement a lieu ainsi qu'il suit : au bout de quelques secondes, le bulbe droit est retiré et se dégonfle lentement ; le gauche est alors introduit, avec les mêmes phénomènes. L'accouplement total dure deux ou trois minutes à peine, après quoi lep deux animaux se séparent. Le mâle est alors très occupé pendant quelque temps à nettoyer et arran- ger ses bulbes avec ses chéHcères ; la femelle ne manifeste pas d'hostilité à son égard ; au contraire, c'est lui qui la fuit si elle se dirige de son côté. La même femelle a accepté, le 16 mai, l'accouplement avec un autre mâle. III. Drassodes severus (C. Koch) Un mâle et une femelle de cette espèce, pris au cap Cerbère, le 27 fév., sous la même pierre, furent mis dans une cage commune. La femelle commença aussitôt à filer une petite toile de tissu serré, sur laquelle les deux animaux vivaient sans manifester aucune hostilité l'un pour l'autre, ainsi qu'il en est d'ailleurs dans la nature où l'on trouve fréquemment les deux. sexes habitant la même coque. Mais, bien qu'ils fussent constam- ment en contact, se nourrissant en commun des proies que je leur donnais, se rencontrant et se touchant même très souvent, je fus assez surpris de n'observer entre eux aucune tentative de rapprochement. J'eus bientôt l'explication de ce fait : la femelle, que je croyais adulte, lui ayant vu un épygine apparemment bien développé, fit une mue le 6 mars. Comme il est normal chez les Arthropodes, elle se trouva alors très faible et je l'isolai par mesure de prudence. Le 8 mars, elle fut mise de nouveau avec le mâle, qui s'approcha d'elle immédiatement. Encore affaiblie par sa mue récente, elle parut peu disposée à l'accueilhr et lui échappa. Je l'isolai de nouveau et les réunis le 9, au matin. Aussitôt elle fut abordée par le mâle et, cette fois, ne lui opposa aucune résistance. Il semble donc que, chez certaines espèces, la maturité sexuelle soit néces- saire pour le rapprochement des sexes, et que le mâle se rende parfaite- ment compte de l'état de la femelle. Ceci ne doit pas, d'ailleurs, être un cas général, puisque j'ai vu des mâles de Dysdera erythrina tenter de s'accoupler avec de très jeunes femelles. LUCIEN BERLAND 113 Chez les Drassodes severus, l'acco-uplement a lieu ainsi qu'il suit^ : le mâle se place sur la femelle, à rebours, c'est-à-dire la tête tournée du côté des filières de celle-ci. Il lui incline l'abdomen de côté avec ses pattes antérieures, de façon à rendre plus accessible l'orifice génital. Puis il lui caresse longuement la région épigastrique avec sa patte-mâchoire, qu'il passe sur le côté du corps, entre le céphalothorax et l'abdomen. Après quoi, il introduit le style. Quand il a fini, il se retourne et opère de même de l'autre côté. Les deux animaux restent très longtemps embrassés, mais chaque intromiosion du style ne dure que quelques secondes ; le mâle reste parfois longtemps immobile sur le dos de la femelle. Celle-ci nofïre jamais de résistance et se montre au contraire tout à fait passive. Au bout d'un certain temps, les animaux se séparent, mais, par la suite, ils s'unissent de nouveau a diverses reprises et dans le courant de la même journée, de 10 h. 30 à 16 h., de très nombreux accouplements ont lieu. Le mâle parut d'ailleurs épuisé par tous ces efforts, et mourut peu de temps après. Au cours de l'un des accouplements, j'ai pu noter une variante qui montre que l'instinct de ces animaux, quoique remarquablement fixé, est néanmoins capable de s'adapter aux circonstances : la femelle s'étant trouvée couchée sur le flanc, le mâle, pour changer de côté, n'est pas resté dorsalement, mais est passé du côté ventral, de sorte que les deux animaux se trouvaient ventre à ventre. IV. Drassodes lapidosus (Walckenaer) L'accouplement, dans cette espèce, a heu exactement comme ci-des- sus, notamment en ce qui concerne la position respective des deux ani- maux et celle de la patte-mâchoire sur le côté du corps, soit entre le céphalothorax et l'abdomen, soit quelquefois entre la troisième et qua- trième paires de pattes. Cette espèce m'a permis cependant de noter quelques, particularités assez intéressante?. La femelle, prise le 26 mai, fut mise le jour même avec un mâle ; celui-ci, d'ailleurs, se trouvait en assez mauvais état, très faible, par suite de quelque accident. Dans la nature, les deux sexes vivent côte à côte, enfermés dans une coque commune et c'est ainsi qu'on les rencontre toujours, pendant une période assez longue. Aussi ai-je été fort surpris 1. Je n'ai pas figuré cet accouplement, non plus que le suivant (Drassodes lapidosus) ; ils sont ti pou près iden- tiques à l'accouplement de Philaeus chrysops dont je donne le dessin un peu plus loin. 114 NOTES ET BEVUE de constater que la femelle, vigoureuse, avait dévoré immédiatement le mâle quelque peu souffrant, mis avec elle. Il faut sans doute rapporter ce fait à l'instinct qui pousse certaines espèces à se débarrasser des individus malades et inutiles. Un autre mâle, bien portant cette fois, fut mis, le 28 mai, avec la même femelle. En arrivant près de la toile de celle-ci, il s'aperçoit de sa pré- sence et s'arrête pour se livrer sur place à des mouvements très bizarres, et dont je ne puis donner aucune explication. Pendant plusieurs minutes, son corps est agité de balancements saccadés très rapides dans le sens vertical, un peu comme les Pholcides quand ils sont inquiétés. Il est fort probable que la femelle ne s'aperçoit pas de ce manège; en tout cas, elle ne manifeste nullement qu'elle en ait conscience, et le mâle paraît exécuter ces curieux mouvements comme une sorte de préparation à l'accouple- ment. Quand il a terminé, il s'approche de la femelle et la palpe pendant quelques instants avec ses pattes antérieures, ce qui a pour résultat d'amener celle-ci à l'état en quelque sorte hypnotique des Araignées souvent signalé chez les femelles pendant l'accouplement et qui annihile chez celles-ci toute idée de résistance. De très nombreuses et très brèves introductions du style ont lieu coup sur coup, tantôt d'un côté, tantôt de l'autre, mais sans alternation régu- lière. Les animaux se quittent, se mettent à parcourir leur cage, et chaque fois qu'ils se rencontrent, le mâle recommence son manège. Des accouplements très courts ont lieu ainsi à 10 h. 48', 10 h. 56', 11 h. 2', llh.9', etc. V. Theridion dentlculatum (Walckenaer) Cette observation est due à Mme Jeanne Berland qui la fit tout récem- ment (8 avril 1914) sur deux animaux étabhs dans un angle du mur de notre cabinet de travail. L'insistance du mâle à tourner autour d'un point déterminé attira l'attention et fit découvrir la femelle. Peu de temps après, l'accouplement eut lieu sur la toile de celle-ci. D'abord se produisent quelques tentatives infructueuses : la femelle touchée par les pattes du mâle, se laisse tomber au bout d'un fil d'une dizaine de centimètres ; mais elle regrimpe rapidement sur sa toile. Dès (pi 'elle est bien disposée, elle reste immobile en un point où le mâle peut facilement l'approcher. Ce dernier se place devant elle, exactement face à face, et nullement sur un plan inférieur, les faces dorsales des deux animaux étant tournées dans la même direction. Ils ne s'étreignent pas, LUCIEN BERLAND 115 et leurs pattes restent entièrement indépendantes, mais à ce détail près, la position représente assez bien celle figurée pour Filistata insidiatrix. Ce mode d'accouplement est assez différent de celui décrit par Mont- GOMERY pour Theridion tepidariorum, la seule espèce du genre citée par cet auteur. Il est, je crois, en rapport avec la disposition de l'organe copulateur, qui est inséré chez les Theridion non à la face inférieure du tarse de la patte-mâchoire, mai? sur le côté externe et un peu en dessus (chez certaines espèces même, entièrement en dessus). Les deux animaux étant ainsi en présence, le mâle déplie une de ses longues pattes-mâchoires, l'autre restant repliée, et, la passant sous la face ventrale de la femelle, introduit son style dans l'épigyne. On voit très bien à ce moment l'heematodocha se gonfler, et acquérir une turges- cence énorme. Pendant toute la durée de l'accouplement, l'abdomen du mâle se soulève et s'abaisse rythmiquement et par saccades. L'opération terminée, le mâle s'écarte un peu et reste quelques instants "immobile ; puis il revient et recommence. Sept accouplements consécutifs eurent lieu ainsi en peu de temps, la durée de chacun d'entre eux étant d'environ quatre mirutes et l'intervalle qui les sépare, de cinq à sept minutes. Pendant tout ce temps, la femelle resta immobile, mais l'accouple- ment terminé, elle mordit le mâle, l'entoura de fils, et le dévora. VI. Lycosa laciniosa (E. Simon) L'accouplement de cette espèce a lieu conformément à tout ce que nous connaissons dans la famille des Lycosidae, et les cas observés y sont déjà nombreux. La position prise par les deux animaux est d'ailleurs la même que celle des deux Drassodes mentionnés précédemment : le mâle se place sur le dos de la femelle, à rebours, et passe son bulbe sur le côté du corps. Ce qui est remarquable, c'est la rapidité extraordinaire avec laquelle le mâle s'empare de la femelle et la lie de ses huit pattes, rapidité qui empêche totalement de constater les détails de cet acte. Elle est d'ailleurs rendue nécessaire par la vivacité même et la férocité de la femelle, et par le danger que courrait le mâle s'il était moins agile. Aussi est-il fort curieux de voir avec quelle circonspection oelui-ci, qui sait bien à quoi il s'expose, s'approche de sa compagne pour reconnaître ses dispositions bonnes ou mauvaises, avec quelle promptitude il s'enfuit si elle se montre menaçante, 116 NOTES ET REVUE et avec quelle fougae il se précipite sur elle pour l'immobiliser. J'ai d'ail- leurs pu constater qu'un mâle affaibli, fatigué ou maladroit est infailli- blement dévoré. Comme dans les espèces précédentes, le mâle introduit ses deux styles alternativement, ces introductions, assez brèves, pouvant durer de vingt secondes à une minute. J'ai vu un des couples observés renouveler 'accouplement dans la même journée. VIL Philaeus chrysops (Poda) Les mœurs des représentants de la famille des Salticidae sont en général fort intéressantes à observer en raison du plus grand développe- ment de leurs facultés. Pendant l'accouplement, en particulier, le sens visuel joue un très grand rôle, alors qu'il n'intervient pas, ou à peine, dans les Araignées des autres familles et l'on sait tout le parti que G. W. et E. G. Peckham ont tiré de ces faits pour l'étude de la sélection sexuelle chez les Araignées. Le mâle de Philaeus chrysops, dont l'abdomen est brillament coloré, se rencontre errant dans les endroits exposés au soleil, vers le commence- ment de l'été. La femelle, une grosse bête noire et grise, est beaucouj) plus sédentaire et s'écarte peu des pierres sous lesquelles elle vit. Ces habitudes sont plutôt en opposition avec celles des autres Salticidae dont les deux sexes sont en général errants. Par suite, le Philaeus mâle est obligé de rechercher la femelle, et son activité est, en effet, bien plus grande. Je me souviens d'avoir une fois rencontré un mâle qui tournait avec insistance autour d'une assez grosse pierre et était tellement occupé qu'il ne s'aper- cevait même pas de ma présence et ne songeait pas à fuir avec l'agilité qui caractérise ces animaux en pareil cas. En soulevant la pierre, je trou- vai une superbe femelle dont la présence expliquait cette conduite insolite du mâle. J'ai observé l'accouplement dans les conditions suivantes : Une femelle, capturée le 8 mai, est mise avec un mâle, pris le 10. Immé- diatement, les deux animaux s'aperçoivent, bien que séparés par une dis- tance d'au moins dix centimètres, et le mâle se dirige, avec les mouve- ments saccadés caractéristiques des Salticides, vers la femelle qui est accrochée, le ventre en l'air, à la paroi supérieure de sa cage. Sur cette paroi, qui n'est autre qu'une plaque de verre, se dérouleront toutes les phases de l'accouplement, qu'il m'a été de cette manière facile de suivre. FiG. 4. Philaeus chrysops l'otla. LUCIEN BERLANT) 117 Le début de cet accouplement ma vivement surpris. Le mâle, je l'ai dit, est brillamment coloré de noir et de rouge ; c'est, en fait, la plus belle Araignée peut-être de nos pays avec le mâle de VEresus niger. On s'atten- drait, par suite, à ce qu'il usât de ces brillantes couleurs pour charmer la femelle, à ce qu'il se livrât à quelqu'une de ces curieuses pantomimes, que nous ont révélées G. W. et E. G. Peckham chez beaucoup d'Araignées de la même famille, et l'on serait tenté, a priori, de considérer le cas du Philaeus chrysops comme l'un des mieux choisis pour vérifier l'hypothèse de la sélection sexuelle. Or, il n'en est absolument rien. Malgré sa brillante parure, le mâle ne se livre à aucun préliminaire à l'accouplement ; il opère avec autant de simphcilé qu'une terne Lycose, alors que l'on peut voir des Araignées aussi mo- destement colorées que des Dysdera et des Filis- tata se livrer à des m.a- nœuvres longues et com- pliquées, et alors que le mâle de Drassodes lapi- dosus, la bête grise par excellence, s'agite pendant fort longtemps, pour son plaisir personnel, semble-t-il. Il est bien évident que ceci n'infirme pas les faits observés avec certi- tude. J'ajouterai même que chez les Saitis barbipes, autre Salticide, dont on connaît la curieuse ornementation des pattes de la troisième paire du mâle^ j'ai vu celui-ci, se hvrer devant la femelle à de véritables danses, tourner en élevant et en abaissant rapidement ces appendices. J'ai cm seulement utile d'insister en passant sur un fait qui montre que la coloration brillante d'un animal n'est pas nécessairement en rapport avec la sélection sexuelle. Ce qui se passe ensuite n'offre rien d'absolument spécial : la position d'accouplement ressemble à celle des Drassodes et Lycosa. Le mâle se place par-dessus la femelle, à rebours, et passe son bulbe sur le côté du corps. L'accouplement est très bref, et dure quelques secondes à peine, après quoi les deux animaux tombent à terre et se séparent. Comme il avaient été laissés ensemble, ils s'accouplèrent une seconde fois quelques heures plus tard, puis le mâle se mit à filer dans un coin avec acti\até et ne sembla plus s "inquiéter de la femeJIe. 1. Voir la figure flo ce mâle clans L. Plankt, Arfiir/m'ef:. Paris, 100.', p. 272. yoTK< l'.T KKvrr.. — T. 54. — X" j. 1 118 NOTES ET REVUE Au cours d'un accouplement, et pendant que le mâle était occupé avec la femelle, j'introduisis un second mâle. Immédiatement, celui-ci tenta de s'approcher du couple, mais le premier quitta aussitôt la femelle et le chassa jusque dans un coin de la cage où il le tint en respect quelqae temps. Puis il retourna à ses affaires que le nouveau venu ne tenta pi us de troubler. Pendant tout ce temps, la femelle restait comme totalement indifférente à ce qui se passait près d'elle. Mais comme elle s'était déplacée, un phéno- mène curieux se produisit. Le mâle retourna directement à l'endroit où il l'avait quittée et là, comme guidé par un senp- analogue à l'odorat, il la chercha pendant fort longtemps, donnant l'impression d'un chien de chassa qui suit une piste le nez à terre. Et cependant la femelle était tout près de lui, mais il s'obstinait à la chercher à l'endroit précis où il l'avait laissée ; ce n'est qu'au bout de quelques minutes qu'il la retrouva, cette fois avec l'aide de la vue. Je crois que ce fait ne peut s'expliquer par la présence du fil conducteur que les Salticides laissent derrière eux lorsqu'ils se déplacent, car certainement la femelle en avait laissé un en quittant sa position primitive et il eût été facile au mâle de retrouver ce fil d'Ariane. Il faut plutôt, à mon avis, faire intervenir un sens analogue à celui de l'odorat, chose qui paraîtra d'ailleurs très vraisemblable, si l'on considère avec quelle facilité les mâles savent trouver les femelles, si bien dissimulées soient-elles. Dans la région de Banyuls, par exemple, les femelles de l'Arai- gnée terricole bien connue, Nemesia caementariase comptent par milliers, et les mâles rarissimes de cette espèce (on n'y en a trouvé que deux) savent fort bien trouver les terriers de leurs congénères, à l'intérieur desquels ils vont les féconder. Le cas n'est pas moins frappant pour les Araignées vivant sur des toiles, et chez lesquelles les mâles semblent attirés comme par un aimant autour de la demeure des femelles. Tous ces faits relatifs à l'accouplement des Araignées me paraissent intéressants à plus d'un titre, outre l'attrait que présente toujours l'observation d'animaux en vie, et ce n'est point au hasard qu'un natura- liste tel que Montgomery avait appliqué à leur étude ses remarquables quahtés d'observateur. Tout d'abord, c'est le meilleur moyen que nous ayons d'être renseignés sur l'étendue des facultés des Araignées, ainsi que sur l'acuité et la variété de leurs sens, car il est bien certain que c'est à l'époque des amours que ces animaux usent le plus largement de leurs moyens psychiques. Aussi LUCIEN BEBLAND 11!) est-ce surtout à ce moment qu'il convient de les observer si Ton veut étudier les manifestations de leur activité mentale. Par ailleurs, les actes de cette période nous renseignent également sur leur physiologie. C'est ainsi, par exemple, que, en ce qui concerne les phénomènes intimes de la copulation, nous savons avec certitude que l'éjaculation est produite par la pression sanguine, ainsi que le montrent le gonflement de l'hasmatodocha, et les mouvements rythmés des épines des pattes, que j'ai signalés chez Dysdera erythrina, var. provincialis, mouvements qui sont absolument comparables en ce qui concerne leur fréquence à ceux du vaisseau dorsal. On sait quel degré de compHcation atteint l'organe copulateur chez certains groupes d'Araignées, comphcation telle que bien souvent on est réduit à des conjectures sur le rôle de telle ou telle de ses parties. L'examen direct de cet organe, dans les cas où cela est possible, nous donne de précieuses indications sur ce sujet, et je crois avoir montré dans deux des accouplements décrits plus haut, ceux de Storena reticulata et de Theridion denticulatum, quel rapport étroit il y a entre le mode d'accouplement et la conformation de l'organe copulateur. Il me semble enfin que des habitudes qui se présentent avec me telle fixité doivent nécessairement avoir des causes profondes et que le hasard seul n'a évidemment pas pu les déterminer. Si l'on considère que jusqu'ici on a toujours trouvé le même mode d'accouplement à l'intérieur d'une même famille, ou tout au moins d'un groupe homogène de formes, d'autre part, que le même mode d'accouplement se retrouve dans des familles éloignées, mais en suivant en somme les lignées phylétiques telles qu'on peut les concevoir actuellement, on pensera que ces curieuses habitudes doivent être en rapport exact avec les affinités des divers groupes. Dès lors, il est probable qu'on devra les faire entrer en ligne de compte dans l'établis- sement de la phylogénie des Araignées, lorsque nos connaissances à leur sujet seront moins élémentaires qu'à présent. 120 yOTES ET REVUE XII A PROPOS B'ANTENELLA 8IMPLEX M. BEDOÏ Directeur du Muséum d'histoire naturelle de Genève. Reçue l: 27 mai 1914. Dans mes a Nouvelles notes sur les Hydroïdes de Roscoff )>, j'ai cherché à déterminer les espèces qui ont été confondues sous le nom d'Antenella secundaria, en me basant surtout sur la disposition des lignes d'articu- lation de la tige. Cela m'a conduit à donner le nom cVAntenella simjjlex à une forme distincte de 1'^. secundaria typique. M. le D^ A. Billard a bien voulu me faire remarquer que VA .simjdex devait être synonyme à! A. {Plumidaria) siliquosa Hinck^, dont il a lui- même signalé la présence à Roscoff. Je suis tout disposé à me ranger à l'avis de ce savant distingué, dont les travaux sur les Hydroïdes font autorité. Mais, pour cela, il conviendrait de modifier et de compl'ter la diagnose donnée par Hincks, en admettant que cet auteur n'a pas vu les articulations transversales ou les entailles du périsarque qui les repré- sentent. Ce caractère est, en effet, très important, car, le plus souvent, c'est lui qui permet de distinguer cette espèce d'^. secundaria, d'après la position qu'occupe la nématothèque médiane supracalicinale au- dessus et au-dessous de la ligne d'articulation. //. SCffMirz , 121 XIII EINE AUF DER AFRIKANISCHEN HONIGBIENE SCHMAROTZENDE NEUE BRAULA-ART Von H. SCHMITZ S. J. Sittard, Hollande. Reçue le •:2 Mai 1914. Herr P. H. Kohi C. SS. C. brachte aus Afrika eine von ihm bei Stanley- ville (Congo) erbeutete Kônigin einer wilden Bienenart mit, an deren Flûgelbasis eine Branla haftete. Beim Vergleich mit Exemplaren der Branla coeca Nitzsch ergibt sich, dass eine von dieser verschiedene neue Art vorliegt. Es ist dies die zweite zur Entdeckung gelangende Art in der Gattung Branla und in der Familie Braulidae ûberhaupt. Die Biene determinierte Herr Dr. H. Friese- Schwerin als afrikanische Honigbiene, Ayis mellifica var. Adansoni Latreille. Mein Vergleichs- material von Branla, coeca Nitzsch stammt von Valkenburg in Hollân- disch Limburg, wurde dort friilier von P. J. Assmuth gesammelt imd mir von P. E. Wasmann freundlichst zur Verfiigung gestellt. Braula Kohii n. sp. tf Fig. -1 Braula coeca Nitzsch paullo minor angustiorque, circumferentia corporis magis elliptica, setis abdominalibus praesertim in margine ter- gitorum brevioribus, colore lutescente potius qiiam riibescente, ungniculis tarsorum terminalibus 24-ad 25-denticulatis, longitudine corporis cir- citer 1, 27 mm. Das auffallendste plastische Unterscheidungsmerkmal ist der ellip- tische Umriss des Hinterleibes. Den Umriss von Braula Kohli d zeigt Abb. 2, zum Vergleich mit dem von Braula cœca o' (x4bb. 1) und 9 (Abb. 3). Die Umrisse sind gezeichnet nach Objekten in Canadabalsam, die sorg- fâltig aile in gleicher Weise orientiert waren. Bei dem Weibchen von coeca erscheint der Hinterleib fast kreisiund, bei dem Mânnchen verrat er nur eine sehr geringe Neigung zur elliptischen For m ; bei Kohli verhâlt sich seine Lange zur Breite wie 6 : 5. Eine zufâllige Formverânderung, 122 - NOTES ET REVUE etwa durch Dehnimg der Abdominalsegmente bei Kohli cf oder durch Kontraktion bei coeca cf, ist hier nicht im Spiele, wie die Objekte bei ^^^^, >^f^ Aiii!. 1. — Brailla coeca NiTZSCH o"- Abb. 2. — Branla Kohli n. sp. çS . Al genauer Betrachtung deutlich zeigen ; ganz abgesehen davon, dass nach Borner das Abdomen von B. coeca als starr anzusehen ist. Braula Kohli macht ferner einen weniger behaarten Eindruck als coeca, weil bei ihr die Borsten an den Seiten der Hinterleibstergiten merk- lich kiirzer (aber gleich dick !) und, besonders diejenigen des 1. und 2. Segments, weniger gebogen sind. Kammzâhne am Klauengliede der Tarsen zâhlt man bei Kohli 24 oder 25, bei coeca mindestens 29 oder 30. Nicht nur bei den hmburgischen Exemplaren fand ich letztere Zahl, bzw. eine grôssere, bis zu 33 — auch die friiheren Untersucher machen ziemlich iibereinstimmend dièse Angabe. Egger sagt 30-32, Meinert zeichnet 29, Losy 32 oder 32, Massonnat sagt 30, bildet ab 32. Die Abbildung des Krallengliedes bei Borner mit nur 24 Zâhnen ist schematisiert, kommt also hier nicht in Betracht. Die Anzahl der Zâhne diirfte also ein gutes Unterscheidungsmerkmal der beiden Arten sein. Nur eine Angabe in der Literatur spricht scheinbar dagegen. A. de Miranda Ribeiro will nâmlich bei coeca cr in Brasilien nur 22 bis 24 Kammzâhne gezâhlt haben (5, p. 158 Anm.). Betrachtet man aber die seiner Abhandlung beigegebene Mikro- photographie, so bekommt man die al- lerstàrksten Zweifel, ob er ûberhaupt die echte Braula coeca Nitzsch vor sich Auu. 4 - .' Braula coeca aus Brasmcn. j^^tte. Nebcnstehcnde Abb. 4 ist eine nach de Miranda Htbeiro. Reproduktion der fraglichen Figur. Eine Braula, bei welcher die Kopfbreite nur die HâKte der Hinterleibsbreite betrâgt 1 Sollte es sich hier vielleicht um eine von coeca sowohi wie von H. SCHMÎTZ 123 Kohli verschiedene, bis jetzt unerkannt gebliebene brasilianische Braula- Art handeln ? Es ist jedenfalls wûnschenswert, dass die Typen von MiRANDA RiBEiRO im Museu Nacional zu Rio einem erneuten Studium unterzogen werden, Hôchst aufïallend ist miter anderm auch die Angabe dièses Forschers, dass er bei keinem seiner 3 Exemplare eine Fiihler- borste habe finden kônnen. Die Fârbung von Braula Kohli erschien im Alcohol lichter als die von coeca ; die Fiihler sind weisslich, bei coeca dagegen honiggelb. Doch ist auf dièse Fârbungsunterschiede wohl wenig Gewicht zu legen, da frischentwickelte Braula coeca weiss sind iind vermutlich bis zur vôlligen Ausfârbung aile dazwischen liegenden Niiancen durchlaufen. Dasselbe wird auch von B. Kohli anzunehmen sein. Unterschiede an den Mundteilen, an Kopf, Halsschild u. s. w. sind nicht wahrzunehmen. Tiefergehende Unterschiede der beiden Braula- Arten sind ja auch nicht zu erwarten, da die Wirtsarten auch nur wenig von einander verschieden sind. Dass auch in der Lebensweise Br. Kohli im wesentHchen dasselbe Verhalten zeigt wie coeca, darauf weist schon der Umstand hin, dass sie auf einer Kônigin schmarotzend angetrofïen wurde. Die Kôniginnen werden auch von Br. coeca, wie Losy festgestellt hat, bevorzugt. VERZEICHNIS DER BENUTZTEN LITERATUR 1. Egger. Beitrâge zur besseren Kenntnis der Braula coeca Nitzsch. {Verh. ZooL bot. Ver. Wien. Vol. 3 [1853] p. 401-408.) 2. Meixert. Aenigmatias blattoides. {Entomol. Medd. (1). Vol. 2 [1890] Heft 5, p. 1-14. 3. MùGGENBURG. Der Riissel der Diptera pupipara. (Arch. f. Nat. Vol. 58, 1 [1892], p. 287-332.) 4. Losy. A méh es méhtetu egyûttelése. {Roi>. Lapok. Vol. 9 [1902], p. 153-156.) 5. DE MiRANDA RiBEiRO. Braula coeca Nitzsch. {Arch. Mus. nac. Rio-de- Janeiro, Vol. 13 [1905].) 6. Borner. Braula iind Thaumatoxena. {Zool. Anz., \'ol. 32. [1908], p. 537-549.) 7. Massonxat. Contribution à l'étude des pupipares. {Ann. Univ. Lyon (n. s.) \"ol. 128 [1909] Thèse Fac. sciences, 356 pp. 7 tab.) 8. WoLFFHÛGEL. Braula coeca Nitzsch en la Republica argentina. {Ann. Soc. C. Argentina, Vol. 69, [1910], p. 124.) TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE 1914. — Tome 54. Articles originaux Alexeieff (A.)- — Sur le cycle évolutif d'une Haplosporidie {Ichthynsporidium gasterophilum Caullery et Mesnil) {ai>ec 4 fig.), p. 30. Anthony (R.) et H. Vallois. — Sur la signification des éléments ventraux de la ceinture scapulaire chez les Batraciens (Note préliminaire) {avec. 5 fig.), p. 98. Bedot (M.). — A propos d'.4n/ene//asimpZex, p. 120. Berland (J.). — Note sur le cycle vital d'une Araignée cribellate, Uloborus plu- mi pes Lucas (avec 9 fig.), p. 45. Berland (L.). — Nouvelles observations d'accouplements d'Araignées {avec 4 fig.), p. 109. Brocher (Fr.). — Physiologie de la respiration chez les Insectes imagos {avec 3 fig.), p. 58. CoLLiN (B.). — Notes protistologiques {avec 5 fig.), p. 85. CuÉNOT (L.). — Les prétendus nématocystes des Pleurophyllidiens (Moll. nudibr.) {avec 3 fig.), p. 14. Gtjénot (L.). — Le Cyrtaspis scutata (Orth. Locust.). Sa présence cà Arcachon, geonémie, homochromie {avec 3 fig.), p. 76. HoussAY (Fr.). — La circulation embryonnaire de l'Axolotl (veines cardinale commune, procardinale et cardinale) {avec 2 fig.), p. 101. Regnard (E.). — Quelques particularités de la Metamera Schubergi Duke et son action sur l'épithélium intestinal de Glossnsiphonia eomplanata (L) {avec 12 fig.), v-i. ScHMiTZ (H.). — Eine auf der afrikanischen Ilonigbiene sehmarotzende neue Braula-ssi {avec 4 fig.), p. 121. Trégouboff (G.). — Sur l'évolution sexuelle de Stenophora jnli A. Schneider (Frantzius) et la position systématique de la famille des Sténophorides Léger et Duboscq {avec 1 fig.), p. 19. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 5i, page 1 à 56, pi. I à IV. 10 Fùcrier 1914 NOUVELLE CONTRIBUTION A L'ÉTlillE DL' WWWn DES REPTILES A. P. DUSTIN Laboratoire d'Histologie de l'Université Libre de Bruxelles TABLE DES MATIÈRES Pages I. — Matériel et Technique 2 II. — Partie descriptive 3 A) CROCODILtrS NILOTICUS 1. Cr. nilot. avant l'édosion 3 Structure générale (p. 3). — Petites cellules tliymiques (p. 3). — Cellules réticulaires (p. 4). — Cellules myoépithéliales et hassaliennes (p. 4). — Cellules granuleuses (p. 5) — Cellules géantes et macrophages (p. 8). — Vascularisation et charpente conjonctive du Thymus (p. 8). 2. Jeune Croc, nilot. 2 mois après éclosion _. . . . 10 Structure générale (p. 10). — Petites cellules thymiques (p. 10). — Cellules myoépithéloïdes (p. 11). — Cellules granuleuses et cellules géantes (p. 17). — Charpente conjonctive et vaisseaux sanguins (p. 18). B) CEOCODILUS CATAPHRACT0S £0 C) Python sebae 20 1. Emhryoris de Python Sebae de 155 mm. de loruj. lot 21 Petites cellules thymiques (p. 21). — Cellules myoépithéloïdes (p. 21). — Cellules granu- leuses (p. 21). .— Tissus conjonctif et vasculaire (p. 22). 2. Embryons de Python Sebae de 270 mm. de long, tôt 22 D) BOODON OLIVACEtJS ADULTE 29 Petites cellules thymiques (p. 29). — Cellules myoépithéloïdes (p. 29). — Corps de Hassall (p. 29). — Cellules granuleuses, (p. 29). — Tissu conjonctif (p, 30). E) Sternothoerus derbianus adulte 32 Structure générale du Thymus (p. 32). — Petites cellules thymiques (p. 32). — Cellules épithéloïdes et myoépithéloïdes (p. 32). — Cellules granuleuses (p. 36). — Tissu conjonctif et vascularisation (p. 38). m — Les glandules thymiques considérées dans leurs rapports avec le thymus 39 IV. — Résumé général et considérations critiques 45 Bibliographie , 53 Explication des Planches 53 AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN'. — T. 54. — F. 1. 1 A. P. DUSTIN I. MATERIEL ET TECHNIQUE Nous avons eu l'occasion, dans le courant de cette année, d'examiner une série de thymus d3 Reptiles africains. Ce matériel nous fut rapporté du Katanga (Congo Belge) par notre ami le docteur Gérard. Toutes les pièces furent fixées au liquide de Bouin et conservées dans ce même liquide privé d'acide acétique. La conservation des tissus après de longs mois de séjour dans le formol picrique, était demeurée parfaite. Les animaux dont nous avons étudié les thymus se répartissent comme suit : I. Chéloniens : a) Sterîiothosrus derhianus adulte. II. Ophidiens : b) Boodon olivaceus adulte. c) Pytiion sébae : 1^ Adulte ; 20 Embryons de 155 mm. de long, totale; 30 Em"bryons de 270 mm. de long, totale. III. Crocodiliens : d) Crocodilus riiloticus : P Embryons de 135 mm. de longueur totale ; " Jeunes, environ deux mois après éclosion. e) CrocodUna cataphractus : jeunes de deux mois après éclosion Ce matériel, quoique relativement peu abondant, nous a fourni des préparations fort intéressantes, tant en ce qui concerne la question spé- ciale de l'histologie du thymus des Reptiles qu'au point de vue des théories générales que nous défendons au sujet de l'appareil thymique. Outre ces thymus d'adultes et d'embryons très avancés, le D^ Gérard rapporta d'Afrique des séries très complètes de tout le développement d'un Chélonien (Sternothoerus) et d'un Scinque, Màbuia striata. Ce maté- riel qui permettra de reprendre, chez ces espèces, toute la question de l'organogenèse et de l'iiistogenèse du thymus sera étudié ultérieurement. L'intérêt du présent travail est double : tout d'abord il contribuera à fournir de nouvelles données concernant le thymus des Reptiles, encore peu connu, et fort délaissé jusqu'à présent ; d'autre part nos séries de Python sebae et de Crocodilus niloticus montreront avec une parfaite netteté la première apparition des cellules myoépithéloïdes et hassal- THYMUS DES REPTILES 3 liennes, dans le thymus. Dans ces conditions, l'origine de ces cellules pourra facilement être précisée. Tous les animaux faisant l'objet de la présente étude sont trop avan- cés pour permettre d'aborder l'étude de l'origine des petites cellules tliymiques. Les séries d'embryons de Sternothoerus et de Mabuia seront étudiées ultérieurement dans ce but. Dans les pages qui vont suivre, nous ain-ons également l'occasion d'aborder la question si intéressante des rapports existant entre l'ap- pareil thymique et les glandules thjaniques. Cette question fut mise à l'ordre du jour grâce aux recherches de Aimé (1911-1912). Nous réser- verons à cet aspect du problème thymique un chapitre particulier. Point n'est besoin de retracer ici l'historique des recherches concer- nant le thymus des Reptiles. Avant nos premières recherches (1909), aucun travail un peu étendu et suffisamment illustré n'existait sur la question. Depuis quatre ans la littérature ne s'est guère enrichie dans ce domaine. La plus importante contribution fut en réalité apportée par Aimé (1911-1912) qui se cantonna cependant, plus spécialement, dans l'étude des glandules thymiques. II. PARTIE DESCRIPTIVE A. — Crocodilus niloticus /. Crocodilus niloticus avant Téclosion (135 ^(^ de long, tôt.) Structure générale. — L'appareil thymique se compose de deux groupes pairs et symétriques de lobules situés de droite et de gauche de la trachée et de l'œsophage, immédiatement en avant des gros troncs vasculo-nerveux du cou. La coupe passant par le milieu des deux groupes thymiques passe également par le corps th^Toïde. Chaque groupe thymique est formé d'un nombre de lobules déjà relativement considérable. La figure 1 donne une idée de l'importance de cette lobulation. Ces lobules sont limités du tissu conjonctif environ- nant par une fine membrane basale. Les petites cellules thymiques. — A ce stade, la transformation de l'organe épithélial en un parenchyme d'aspect lymphoïde est déjà complètement achevée. Les petites cellules thymiques, déjà extraordi- 4 A. P. DU8TIN nairement abondantes, sont uniformément réparties dans les lobules, de façon à ne pas permettre de distinction en une couche corticale et une zone centrale médullaire. Ces petites cellules thymiques présentent les caractères habituels de cette variété cellulaire : protoplasme très réduit, noyau arrondi, relati- vement petit, très fortement chargé de basichromatine. Un assez grand nombre de petites cellules thymiques présentent des phénomènes de division caryocinétique ; dans tous les lobules s'observent d'assez nom- breux noyaux de petites cellules en pycnose. Cellules réticulaires. — Sur les coupes de thymus très fortement chargées de petites cellules thymiques il est très difficile de discerner avec certitude, les éléments pouvant être rapportés aux reticulumzellen provenant, comme l'ont établi toutes les recherches classiques, de l'ébauche épithéliale primitive. Toujours est-il, que parmi les petites cellules thy- miques et particulièrement au niveau des couches superficielles des lobules, on observe, entre les petites cellules, des noyaux plus volumineux, à enchylème plus abondant et basichromatine plus éparse. Il est probable qu'il puisse s'agir là de véritables cellules réticulaires qu'il serait tou- tefois difficile de distinguer, soit de très jeunes cellules conjonctives, soit de cellules souches pouvant donner naissance, par division, à de nouvelles petites cellules thymiques. Comme nous le disions dans nos travaux antérieurs cette question ne peut être tranchée que par l'étude attentive des divers stades de l'histogenèse. Les cellules myoépithéliales et hassaliennes. — Les cellules de cette variété sont encore extrêmement rares à l'intérieur de ces jeunes thymus. Nulle part on ne rencontre de corps de Hassall typique, formé par la réunion de grandes cellules groupées en écailles, autour d'un centre commun. On ne rencontre pas davantage de cellules rhabdo- myoïdes, ni même de cellules leiomyoïdes typiques ; par contre des cellules épithéloïdes s'observent déjà de-ci de-là ; mais encore en nombre fort restreint. La localisation de ces éléments est fort intéressante à noter. Ces cellules, à ce stade de développement, paraissent se localiser stricte- ment au voisinage des vaisseaux. Nous y reviendrons tout à l'heure à propos de la vascularisation du thymus. Les cellules épithéloïdes se reconnaissent aux caractères de leur noyau : taille considérable, suc nucléaire abondant, très clair, basichro- matine rare, un ou deux nucléoles très chromophiles. Ce sont les caractères absolument constants des noyaux de cette variété cellulaire, THYMUS DES BEPTILES 5 quelle que soit l'espèce animale dont on étudie l'appareil thymique. Au stade encore embryonnaire que nous étudions, ces cellules ont une taille restreinte et, de plus, sont très généralement groupées en amas plus ou moins volumineux. Très rarement, certaines de ces cellules se détachent, s'hypertrophient et prennent l'aspect globuleux caracté- ristique des cellules épithéloïdes plus anciennes. En résumé, les cellules myoépithéloïdes sont extrêmement rares à ce stade ; seul un examen attentif révèle leur présence. Ce sont toutes des cellules jeunes, jamais rhabdomyoïdes, rarement leiomyoïdes, disposées en amas péri- ou juxtavasculaires et ne constituant jamais de groupe- ments hassalliens. Les cellules granuleuses Déjà à ce stade, de nombreuses cellules granuleuses s'observent à l'intérieur du tissu thymique. Ces cellules sont pourvues d'un noyau arrondi, réniforme ou échancré, de taille plus considérable que celle des noyaux des petites cellules thymiques, moins considérable que celle des jeunes cellules épithéloïdes (fig. 6 et 26). Le cytoplasme est assez volumineux, arrondi ou de forme irrégulière ; cette irrégularité do forme montre qu'il s'agit de cellules amiboïdes comme vient d'ailleurs le confirmer l'étude de leurs localisations. Ces cellules s'identifient aisément grâce aux granulations caractéris- tiques qu'elles renferment. Ces granulations sont de deux ordres : les unes très fines, poussiéreuses, sont acidophiles ; les autres beaucoup plus volumineuses, apparaissant secondairement et se superposant aux premières, sont basophiles et sidé- rophiles. Les cellules granuleuses de ce type paraissent être communes à la plupart des Reptiles ; nous les avons signalées et représentées jadis chez un grand nombre d'espèces ; nous les avons retrouvées dans toutes les formes étudiées dans le présent travail. Voici quelques-unes des réactions caractéristiques de ces cellules ; après fixation au liquide de Bouin : les fines granulations se colorent en vert par le Magenta- Vert lumière, en rouge par l'éosine-fer-vert lu- mière de Prenant. Les grosses granulations, qui envahissent rapidement toute la cellule et en masquent les noyaux, prennent le rouge du Magenta, l'hématoxyline au fer de la méthode de Prenant, l'orange du procédé de Mallory sans fuchsine, et la fuchsine acide lorsque l'on emploie ce colorant avant le mélange bleu-orange-oxalique de Mallory. G A, P. DUSTIN Localisation des cellules granuleuses La localisation des cellules granuleuses est particulièrement impor- tante à étudier ; elle ne peut en effet laisser aucun doute sur l'origine extrathymique de ces cellules. Les cellules granuleuses envahissent secon- dairement le thymus. C'est ce que toutes nos études antérieures nous ont démontré. Les recherches actuelles nous confirment absolument et définitivement dans cette manière de voir. Les arguments que nous faisions valoir en 1909 conservent toutes leur valeur et prennent même une force nouvelle par l'examen de nos nouvelles préparations. Voici comment nous nous exprimions dans ce premier travail concer- nant les Reptiles (1909) : (( Différents arguments, , nous permettent d'affirmer que le thymus « ne contribue pas à former des cellules granuleuses. Les cellules à gra- (( nulations basophiles ou acidophiles que l'on trouve dans le thymus, « et dans bien d'autres organes des Reptiles, ne sortent pas du thymus, « mais bien au contraire, y pénètrent. « Si nous observons avec attention, la répartition de ces cellules « granuleuses, nous constatons que ces cellules sont en grand nombre « dans le tissu conjonctif périthymique. Tantôt elles paraissent franchir « directement les limites du lobule thymique, et pénétrer directement « au milieu des petites cellules thymiques. « Tantôt, et le cas est déjà plus fréquent, ces cellules granuleuses « s'insinuent le long des travées conjonctives accessoires et pénètrent par « cette voie détournée dans le parenchyme thymique. Enfin, et ceci est « le cas le plus fréquent, les cellules granuleuses suivent les vaisseaux (c thymiques, s'insinuent entre les fibrilles de leur gaine conjonctive et « parviennent ainsi au sein du tissu propre du thymus. » Et en faveur de l'origine extrinsèque des cellules granuleuses, nous invoquions les arguments suivants : « 1^ Il existe des cellules granuleuses chez les Reptiles alors que le « thymus en est encore complètement exempt et n'est formé que de « petites cellules thymiques ; (( 20 Même chez l'adulte, la présence de cellules granuleuses dans « le thymus n'est pas constante, alors que la présence de ces mêmes cel- « Iules dans l'organisme est permanente ; « 30 L'affiux, à de certaines périodes fonctionnelles, de cellules THYMUS DES REPTILES 7 « granuleuses vers le thymus est évident. Ces cellules se groupent en (( masse à la périphérie de l'organe. Quelques cellules pénètrent seulement « par une des voies que nous avons signalées plus haut ; (( 40 Si l'on suit l'évolution des cellules granuleuses de la périphérie (c du thymus vers le centre des lobules, on peut assister à une sorte de « croissance, de différenciation et souvent de mort des cellules granu- (c leuses « 50 II est toujours impossible de saisir les stades de transformation entre la petite cellule thymique et les cellules granuleuses. » Ce premier thymus d'embryon de Crocodilus niloticus montre à l'évidence la pénétration active des cellules granuleuses à l'intérieur du thymus, et établit que cette pénétration est contemporaine de l'en- vahissement du thymus par le tissu vasculoconjonctif. Ainsi l'éta- blissent : 1» La localisation des granulocytes dans ce thymus : fig. 6 et 26. Ces cellules sont soit intravasculaires, soit surtout périvasculaires. Dans ce cas elles se cantonnent dans la double gaine conjonctive entourant un grand nombre de conduits vasculaires. Ailleurs les cellules granuleuses pénètrent dans le thymus à la faveur de travées conjonctives avascu- laires ; 20 La constatation, dans les stades plus avancées, de l'apport constant de nouveaux granulocytes vers le thymus, suivi de la dissémination ultérieure de ces cellules granuleuses dans le parenchyme thymique ; 30 L'existence, dans la moelle osseuse et dans tout le tissu conjonctif de l'embryon, de très nombreuses cellules granuleuses identiques, alors que le thymus n'en renferme pas ou peu. Tous ces arguments et plus encore l'examen des préparations doivent, à notre avis, entraîner la conviction que le thymus n'est pas du tout un centre de formation de granvilocytes, mais au contraire un endroit de simple localisation de ces cellules. A ce propos il est intéressant de constater comlbien l'observation de la pénétration d'éléments exogènes dans le thymus est facile et contraste avec l'impossibilité où l'on se trouve de démontrer objectivement, avec certitude la sortie des petites cellules hors du thymus. L'étude de nos autres Reptiles, et particulièrement celle des diffé- rents stades de développement du thymus de PytJion sebae, viendi'a confirmer les conclusions précédentes relatives à l'origine extrinsèque des cellules granuleuses. A. P. DUSTIN Les cellules géantes et macrophages Dans ce jeune thymus de Crocodilus niloticus les grandes cellules géantes plurinucléées font totalement défaut. Elles n'apparaîtront que plus tard. Le thymus de crocodile de deux mois nous en montrera de nombreux exemples. Par contre, les cellules mobiles macrophages sont déjà assez abon- dantes. Nous avons signalé plus haut l'existence de beaucoup de petites cellules thymiques en pycnose. Ces cellules ne tardent pas à devenir la proie de macrophages qui débarrassent le thymus de ces déchets cellu- laires (fig. 26macr.). Ces macrophages chargés de débris nucléaires sortent du thymus en suivant, en sens inverse, le trajet suivi par les cellules granuleuses, à savoir : les travées conjonctives et les gaines périvasculaires. Vascularisation et charpente conjonctive du thymus. — La pénétration du tissu conjonctif à l'intérieur du thymus et l'appari- tion du système vasculaire étant étroitement connexes, nous étudierons ces deux questions simultanément. La caractéristique fondamentale de ce jeune thymus est la rareté extrême dvi tissu conjonctivo-vasculaire intrathymique. Les différents lobules thymiques sont entourés d'une fine coque de tissu conjonctif fibrlUaire. Cette coque envoie de très rares et très dis- crètes travées à l'intérieur des lobules. Le long de ces travées pénètrent les cellules granuleuses signalées plus haut. A la faveur de ces travées, ou indépendamment d'elles, s'avancent de la périphérie vers le centre des lobules thymiques, des conduits vascu- laires. Ces vaisseaux sont fort peu abondants, en voie de croissance et non encore différenciés en un système artériel et un système veineux aisément reconnaissable. Aucune paroi musculaire lisse n'est encore observable. Les vaisseaux sont constitués à ce stade : 1° d'un endothelium fort mince, et probablement encore discontinu ; 2° d'une couche très fine de fibrilles et lamelles collagènes différenciées par des cellules adventi- cielles ; 3° à la surface de cette gaine conjonctive se trouvent accolées des cellules fusif ormes à cytoplasme non fibrillaire. Ce sont des cellules (( périthéliales « fig. 26 c. per. Leur disposition est irrégulière. Par place, elles se trouvent disposées en petits groupes ; ailleurs elles se présentent isolées. Plus loin encore elles manquent totalement à la surface des cellules adventicielles. THYMUS DES REPTILES 9 Enfin, en dehors de ces cellules périthéliales, s'insinuent, entre elles et les petites cellules thymiques, de nombreuses cellules granuleuses. Les cellules périthéliales présentent déjà, à ce stade, une tendance très marquée à la prolifération. Cette prohfération se fait, ici, comme dans tous les thymus étudiés dans nos travaux antérieurs, par amitose et donne naissance à des amas de cellules d'aspect épithéloïde, appendus aux parois vasculaires. Les figures 6 et 26 montrent des exemples de ces formations. Les cellules épithéloïdes, provenant de la prolifération péri- théliale, restent longtemps étroitement unies entre elles, souvent même disposées en plages plasmodiales (fig. 26). Ultérieurement ces amas sont susceptibles de se fragmenter et de donner naissance à des cellules épithéloïdes uni- ou plurinucléées. L'intérêt capital de ce jeune stade de Crocodilus niloticus est l'ab- sence encore presque complète, de cellules épithéloïdes dans le paren- chyme même du thymus, et leur localisation périvasculaire exclusive. Ce thymus montre, à notre avis, sur le fait, la première apparition de cellules de la série myo-épithéloïdes : cette apparition est subordonnée à la pénétration préalable, dans le tissu thymique de tissu conjonctivo- vasculaire jeune. L'étude des thymus embryonnaires de Pytlion sebae nous apportera bientôt des arguments plus décisifs encore à ce sujet. En résumé, nous retiendrons, pour ce premier thymus de Crocodilus niloticus avant éclosion, les caractéristiques suivantes : 1° La transformation « lymphoïde » du thymus est complètement réalisée. Les petites cellules thymiques, déjà très abondantes et en voie de multiplication active, constituent pour ainsi dire, à elles seules, tout le parenchyme thymique. Ces petites cellules sont disposées de façon homogène dans les lobules, sans distinction en couche corticale et subs- tance médullaire. Un certain nombre de petites cellules entrent en pyc- nose et deviennent la proie de macrophage ; 2° Ce thymus commence a être envahi par des cellules granuleuses. Ces cellules ne sont certainement pas formées dans le thymus ; 30 Les cellules myo-épithéloïdes ou hassalliennes sont extrêmement rares dans ce thymus. Là où elles existent elles se trouvent strictement localisées aux régions périvasculaires. Elles dérivent manifestement d'é- léments périthéliaux en voie de métaplasie ; 40 Le tissu conjonctif et le système vasculaire sont encore extrême- ment discrets à l'intérieur des lobules thymiques. Les vaisseaux sont en pleine évolution. 10 .1. p. DUSTIN 2. Jeune Crocodilus niloticus deux mois après éclosion Structure générale. — Le volume du thymus a considérablement augmenté depuis le stade précédent. Les lobules ont pris des dimensions plus de dix fois supérieures à celles observées chez l'embryon avant l'éclosion. Cette augmentation de volume est due à deux facteurs : d'une part la prolifération de plus en plus intense des petites cellules, et d'autre part la pénétration toujours plus active du tissu conjonctif et des vaisseaux. Les petites cellules thymiques Les petites cellules se sont très énergiquement multipliées depuis le stade précédent. Les figures de mitoses, de petite taille, avec chromo- somes très condensés, sont encore nombreuses et réparties irrégulière- ment dans les régions tant centrales que périphériques des lobules. A ce stade il n'y a pas de distinction possible à établir en région médullaire et couches corticales : les petites cellules sont régulièrement réparties dans le thymus (fig. 2). Les pycnoses de petites cellules sont relativement abondantes ; tantôt elles sont isolées (c'est le cas le plus fréquent), tantôt elles se groupent à quelques-unes au sein d'un espace clair. La désintégration pycnotique peut frapper les petites cellules thymi- ques complètement évoluées, ou fréquemment les frapper de mort au cours de la division mitotique, pendant la métaphase ou surtout pendant l'anaphase et la télophase. La pycnose des petites cellules thymiques si fréquente et si facile à observer, se retrouve dans la plupart des thymus. Nous aurons bientôt l'occasion d'y revenir à propos de recherches en cours, concernant l'histo- genèse du thymus. Nous préciserons alors l'importance du rôle qu'il convient, selon nous, d'attribuer à ces phénomènes pycnotiques. Parmi les noyaux de petites cellules thymiques on rencontre par-ci par-là des noyaux plus volumineux, plus clairs, sans cependant atteindre les dimensions des noyaux de cellules épithéloïdes. Dans certains lobules ces noyaux sont, plus abondants à la périphérie des lobules, immédiate- ment sous la capsule conjonctive, et constituent à ce niveau une (( couche marginale ». Il est impossible par l'examen à l'état statique, du thymus adulte, de déterminer la signification de ces éléments ; disons cependant THYMUS DES REPTILES 11 que l'étude des régénérations expérimentales et de l'histogenèse permet de considérer ces cellules comme éléments-souches des petites cellules thymiques. En résumé, ce second thymus de Crocodilus niloticus se distingue du premier, au point de vue des petites cellules thymiques, par l'abondance beaucoup plus considérable de ces cellules. Cellules myoépithéloides Dans ce thymus les cellules myoépithéloïdes sont devenues extrême- ment nombreuses. On assiste à ce stade à une véritable efflorescence de ces éléments ; le thymus n'ayant pas encore subi de remaniements, les connexions des cellules- myoépithéloïdes, leur topographie, leur origine peuvent être précisées de façon indiscutable. Nous décrirons tout d'abord quelques-uns des types de cellules myoépithéloïdes que l'on peut observer dans ce thymus de jeune croco- dile. a) Cellules épithéloïdes Les cellules épithéloïdes se reconnaissent à leur taille très supérieure à celle des petites cellules thymiques; à leur noyau, clair, vésiculeux, assez pauvre en basichromatine, et pourvu de un ou plusieurs gros nucléoles. Le cytoplasme des cellules épithéloïdes est finement grenu, et dépourvu de différenciation fibrillaire. Les cellules épithéloïdes sont très nombreuses et se présentent sous des aspects fort variés (fig. 3, 4, 5, 22, 24, 25). La figure 3 et la figure 4 montrent des types de cellules épithéloïdes que l'on pourrait considérer comme épithéloïdes adultes. Ce qui caractérise ces éléments, c'est leur forme plus ou moins réguUèrement globuleuse. Cette forme globuleuse est secondaire, comme nous l'avons montré dès nos premières recherches sur le thymus. La cellule reproduite par la figure 4 est intéressante par les striations concentriques qu'elle présente à la périphérie de son cytoplasme. H ne s'agit pas, en l'espèce, de fibril- lation myoïde ; il ne s'agit pas davantage de cellules emboîtées en écailles d'oignons ; l'image observée ici est due à une différenciation spéciale des couches périphériques du cytoplasme en zones concentriques. Cette dis- position se rencontre dans beaucoup de cellules de corps de Hassall. Dans les thymus de reptiles étudiés dans notre premier travail, nous n'avions trouvé que de rares dispositions hassalliennes typi- ques. Les nouvelles espèces étudiées nous en ont montré au contraire de 12 A. P. DU8TIN nombreux exemples, particulièrement abondants chez les animaux adultes. La figure 4 peut être considérée comme une forme primitive, repré- sentant un corps de Hassall uniecUulaire schématique. La forme des cellules épithéloïdes peut varier, ainsi que leur volume. Fréquemment on observe des cellules épithéloïdes à deux ou plusieurs noyaux, telles que celles décrites dans nos travaux antérieurs. Plus intéressantes sont les cellules épithéloïdes jeunes en voie d'évolu- tion. Celles-ci sont extraordinaire ment nombreuses dans le thymus étudié ici. Rarement isolées, elles se présentent généralement groupées en amas plus ou moins volumineux (fig. 5, 22, 24). A ce stade les cellules se recon- naissent déjà facilement au volume et à l'aspect de leur noyau qui les différencient immédiatement des petites cellules thymiques. Le cyto- plasme de ces éléments est déjà relativement abondant ; il affecte les formes les plus diverses, fusiforme, étoilée, sans toutefois jamais pré- senter la forme franchement globuleuse des cellules épithéloïdes adultes. Très fréquemment les jeunes cellules épithéloïdes sont disposées en amas syncytiaux aux dépens desquels pevivent s'édifier comme nous le verrons tantôt, de véritables cellules géantes. Beaucoup de ces jeunes cellules épithéloïdes paraissent présenter très rapidement des phénomènes de dégénérescence. On les voit alors se grouper entre elles ; puis leur cytoplasme s'éclaircit, se gonfle ; le noyau entre en chromolyse 'ou en karyorhexis ; finalement les cellules se liquéfient et disparaissent. Très fréquemment aussi, les cellules épithéloïdes se creusent de vacuoles intracellulaires ; au centre de ces vacuoles s'éliminent de nombreuses granulations présentant cette carac- téristique de fixer énergiquement et électivement les colorants spéci- fiques des substances collagènes. Nous avons décrit des images analogues chez l'Axolotl et les Anoures. Nous les avons interprétées comme se rapportant à des cellules conjonc- tives en voie de dédifïérenciation, ou tout au moins d'évolution déviée, et éliminant au sein de vacuoles, la substance collagène élaborée par le cytoplasme. Les figures 3 (c. e.) et 5, montrent des exemples typiques de ce phéno- mène. b) Celhdes myoïdes et myoépithéloîdes Les cellules myoïdes et myoépithéloîdes sont extrêmement nom- breuses dans ce thymus de jeune crocodile, et parmi les plus belles qui se puissent observer chez les Reptiles (fig. 3, 8, 9, 22, 23). THYMUS DES REPTILES 13 Voici, tout d'abord, des exemples typiques de cellules rhabdomyoïdes (fig. 22, 23). Ce sont ici de véritables fibres musculaires, très allongées, et présentant la fibrillation longitudinale et la striation transversale complète avec membrane Z. A côté de ces cellules musculaires parfaites, s'en observe d'autres dépourvues de membranes Z, et présentant seulement la succession d'articles isotropes et anisotropes. Enfin, ceux-ci peuvent s'estomper et finir par disparaître, sans toutefois que la fibrillation longitudinale disparaisse : on se trouve alors en présence de cellules myoïdes lisses ou leiomyoïdes, dont les figures 8 et 9 ofïrent deux beaux exemples. Enfin la fibrillation longitudinale elle-même peut s'estomper ou devenir partielle, donnant ainsi naissance au type myoépithéloïde. Les cellules myoïdes ou myoépitliéloïdes peuvent être isolées (fig. 23) ou groupées de façons très diverses. Tantôt elles sont uninucléées, plus fréquemment elles sont pourvues de deux ou plusieurs noyaux (fig. 8 et 9). Ces noyaux ont toujours l'aspect caractéristique, clair et vésiculeux, des noyaux des cellules de la série myoépithéloïde. Enfin il peut arriver que plusieurs cellules myoïdes ou myoépitliéloïdes se disposent en vastes plages ou en longues traînées syncytiales. La figure 3 montre un exemple remarquable de cette disposition et nous dispensera d'en donner une plus longue description. Somme toute, nous retrouvons chez Crocodihcs niloticus tous les types décrits par nous dans notre premier travail sur le thymus des Reptiles. La seule beauté de ce matériel ne justifierait pas un nouveau travail, s'il n'était des observations nouvelles de la plus haute importance pour la détermination de Torigine des cellules de la série myoépithéloïde ou hassallienne. Dans cet ordre d'idée, nous étudierons successivement les rapports existant entre cellules conjonctives et cellules myoïdes et épithéloïdes, la répartition topographique de ces dernières et nous aborderons enfin la question de leur origine et de leur évolution. Les rapports existant entre cellules conjonctives et cellules myoépi- théloïdes peuvent être de simple voisinage, de contiguïté et enfin de continuité. Les figures 22 et 23 montrent des exemples de voisinage. Les figures 3, 4 et 9 montrent des cellules conjonctives ou des fibrilles collagènes venant se mouler étroitement à la surface de cellules myo- épithéloïdes. Certaines grandes cellules du type de celles représentées 14 A. P. DUSTIN par les figures 8 et 9 peuvent ainsi être presque complètement revêtues par une fine membrane myolemmale conjonctive. Beaucoup plus importants, pour les théories que nous défendons, sont les exemples de continuité entre cellules conjonctives et myo- épithéloïdes. Dans notre premier travail sur le thymus des Reptiles, nous en avions déjà relaté des cas, dont un notamment fut reproduit par notre figure 34. Le jeune Crocodilus niloticus de deux mois nous en a montré de nom- breux exemples. A gauche de la figure 3, au voisinage immédiat d'un éry- throcyte, peut s'observer une cellule leiomyoïde, se ramifiant à son extrémité en une série de filaments nettement collagènes et se poursui- vant d'ailleurs avec des filaments analogues issus d'une cellule bien certainement conjonctive (c. cj.). Plus frappant encore est le cas reproduit par la figure 23. Ici, nous voyons une cellule myoïde typique se continuer directement avec une cellule conjonctive. Ainsi se trouve réalisé une sorte de petit appareil musculaire complet, avec substance contractile et appa- reil tendineux. Il s'agit incontestablement d'une cellule conjonctive ayant subi une métaplasie myoïde partielle. De cette métaplasie partielle est résultée_.la formation de ce que nous appellerons une cellule « téno- myoïde ». Cette observation, sur la réalité de laquelle l'image microscopique ne peut laisser aucun doute est, comme nous le montrerons plus loin, d'une importance capitale pour' la détermination de l'origine des cellules myoépithéloïdes . jRépartition topographique des cellules myoépithéloïdes. L'étude de la répartition topographique des cellules myoépithé- loïdes est des plus instructives ; elle apporte, comme nous allons le voir, des arguments de valeur définitive, au sujet de l'origine de cette variété cellulaire. Le thymus de Crocodilus 7iiloticus de deux mois, étudié dans son en- semble à un faible grossissement se présente sous l'aspect reproduit figure 2. Les différents lobules sont entourés d'une fine coque conjonctive envoyant quelques discrètes travées vers le centre du parenchyme thy- mique. Ce centre est parcouru, à ce stade, par une série de travées vasculo- conjonctives, sinueuses, ramifiées. Ces travées apparaissent avec une par- faite netteté après l'emploi de colorants électifs du collagène, tel que la fuchsine-orange-bleu oxalique de Mallory. THYMUS DES REPTILES 15 De ces travées conjonctives partent alors des bourgeons latéraux ou terminaux qui, au faible grossissement, paraissent s'effilocher et se résoudre en petits massifs cellulaires éparpillés entre les petites cel- lules thymiques ; l'examen au fort grossissement montre que c'est à ce niveau et à ce niveau seulement que jirennent naissance et restent localisées les cellules myoépithéloïdes. Le reste du parenchyme thymique en est absolument dépourvu ; les connexions entre tissu conjonctif et cellules myoépithéloïdes — con- nexions rendues plus apparentes encore par des communautés d'affinités de coloration — sont ici l'évidence même. L'examen aux forts grossissements confirme cette disposition et en fait surprendre le détail. La figure 3 sur laquelle nous avons déjà attiré l'attention montre une disposition typique des cellules myoïdes, disposées en longues traînées suivant exactement le trajet des travées vasculo-conjonctives. • Plus suggestives encore sont les images reproduites par les figures 22 et 23. Il s'agit ici de cellules myoïdes strictement localisées à la gaine péri- théliale de certains vaisseaux. La présence de cellules rouges ne peut laisser aucun doute sur la nature vasculaire de ces traînées ; or, à ce ni- veau seulement s'observent les cellules myoépithéloïdes, alors que les régions dépom-vues de vaisseau en sont totalement dépourvues. Cette brève description et les figures qui l'illustrent suffiront à légi- timer cette conclusion, que l'examen des préparations impose véritable- ment, que, dans ce thymus de Crocodile jeune, les cellules myoépithéloïdes sont en connexions intimes avec les travées vasculo-conjonctives et stricte- ment localisées au niveau ou au voisinage de celles-ci. La netteté des images obtenues dans ce cas doit être rapportée, comme nous le disions plus haut, au fait que les deux stades que nous avons eu l'occasion d'étudier sont particulièrement heureux : ils nous ont permis d'assister à la première poussée de cellules épithéloïdes et myoïdes et d'étudier leur topographie exacte, avant que des remaniements ultérieurs n'aient complètement bouleversé leurs connexions premières. Ceci posé, nous pouvons aborder le dernier point qu'il nous reste traiter concernant les cellules myoépithéloïdes, à savoir : L'origine et révolution des cellules myoépithéloïdes C'est la l)eauté des images fournies par ce nouveau matériel de Rej)- tiles, et, avant tout, la netteté avec laquelle elle permettait d'établir 16 A. P. DUSTIN l'origine des cellules myoépithéloïdes qui nous a déterminés à publier ce nouveau travail. Nos travaux antérieurs sur le thymus des Reptiles, de l'Axolotl, des Amphibiens anoures, sur les cultures et les greffes thy- miques, nous dispenseront de reprendre ici l'exposé de la question et des différentes opinions soutenues dans ce domaine. Dans nos conclusions générales, nous aurons d'aillems à reprendre cette polémique. Dans notre manière de voir, les cellules de la série myoépithéloïdes ou hassalliennes ne sont pas du tout des cellules d'origine épithéliale, des reticulumzellen thymiques, modifiées au cours de l'évolution, mais bien au contraire des éléments mésenchymateux, apportés au sein du parenchyme thymique lors de la formation et de la pénétration des tractus vasculo-conjonctifs. Ces éléments mésenchymateux, dont la voie d'accès explique bien leur localisation fréquemment périthéliale, subissent dans la suite, et grâce à une action spécifique des petites cellules thymiques, des métaplasies variées pouvant amener la formation de cel- lules épithéloïdes, myoïdes, ciliées, etc. La démonstration de cette opinion repose sur l'étude de la localisation de ces éléments, de leurs connexions avec des éléments mésodermiques, des stades de transitions existant entre ces éléments et des cellules con- jonctives, de l'absence de stades de transition les rattachant à d'autres variétés cellulaires. Le thymus de jeune Crocodile apporte une moisson d'arguments en faveur de cette opinion. Nous reportant aux figures 3, 4, 5, 8, 9, 22, 23, 25, nous remarquerons : lo La forme des cellules myoïdes : les figures 3, 8, 9, 22, 23 nous montrent des cellules très allongées, disposées en traînées, souvent rami- fiées, rappelant nettement les trajets vasculo-conjonctifs. Cette disposi- tion ne peut aucunement être rapportée à la transformation de cellules réticulaires étoilées. Le fait est trop évident pour insister davantage. Si, malgré tout, on persistait à vouloir l'admettre, il resterait à expliquer pourquoi les cellules réticulaires qui existent dans tout le parenchyme thymique ne subiraient de métaplasies myoépithéloïdes qu'au voisinage ou au sein des travées conjonctives ; 20 La colorabilité des cellules myoépithéloïdes ; comme nous l'avons déjà maintes fois remarqué, beaucoup de cellules myoépithéloïdes fixent électivement et énergiquement les colorants spécifiques du coUagène ; 3° La topographie des cellules myoépithéloïdes sur laquelle nous venons d'attirer l'attention dans les pages précédentes ; THYMUS DES REPTILES 17 40 Les cofinexions fréquentes, directes, évidentes, entre cellules niyo- épithéloïdes et cellules conjonctives (fig. 23). 50 Les stades de transition entre cellules conjonctives et cellules myo- épithéloïdes (fig. 3, 5, 22, 23). Les deux variétés cellulaires ont les mêmes noyaux, clairs, vésiculeux, à gros nucléoles. L'une variété cellulaire est susceptible de se transformer dans l'autre, suivant le schéma indiqué par nous dans notre premier travail sur les Reptiles et comme le démontrent à nouveau les figures 3, 5, 22, 23. Bref, nous ne pouvons que conseiller, à ceux qui auraient encore quelques doutes sur l'origine réelle des cellules myoépithéloïdes, d'étudier les thymus de Reptiles jeunes et particulièrement ceux de Crocodilus niloticus. Les thymus jeunes sont nécessairement beaucoup moins favorables pour nous faire connaître l'évolution ultérieure et la destinée des cellules myoépithéloïdes. Nous pouvons toutefois confirmer l'opinion que nous émettions jadis, à savoir que dans les thymus de Reptiles jeunes les cel- lules myoépithéloïdes se détruisent très rapidement. Nous avons pu observer en effet de nombreux cas de dégénérescence kystique ou de cytolyse complète ; les cellules myoépithéloïdes — cela résulte de tous nos travaux antérieurs — sont des éléments à existence éphémère. Au moment de leur apparition les très jeunes cellules myoépithéloïdes sont susceptibles de se multiplier : le mode de multiplication habituel est l'amitose. Toutefois, chez les Reptiles on peut trouver, mais très rarement, des figures de division caryociriétique de cellules épithéloïdes. Bien des fois ces mitoses sont atypiques et préludent à la dégénéres- cence cellulaire (fig. 24). Cellules granuleuses et cellules géantes Chez le Crocodile de deux mois, on retrouve les cellules granuleuses, des types décrits chez l'embryon. Dans ce second stade, elles sont toutefois beaucoup moins abondantes que chez le Crocodile avant l'éclosion. On rencontre également encore des macrophages ayant phagocyté des petites cellules thymiques pycnotiques. Les cellules géantes sont, par contre, beaucoup plus abondantes. Les figures 7 et 25 en montrent deux exemples, le premier remarquable par le grand nombre de noyaux et la présence d'une irradiation centrale. L'origine des cellules géantes intrathymiques est difficile à préciser. Cette difficulté résulte vi'aisomblablcmunt do ce que cette origine peut être fort variable. AUCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 54. — F. 1. 2 18 A. P. DU^STIN Certaines cellules géantes, fonctionnant comme macrophages, déri- vent incontestablement de cellules blanches immigrées dans le th3mius. D'autres auteurs, et tout particulièrement Crémieu, n'ont pas hésité à faire dériver les cellules géantes des cellules du réticulum thymique épithélial. Enfin, JoLLY, Levin ont montré que chez les oiseaux, des cellules géantes pouvaient s'édifier aux dépens des corps de Hassall. Nous avons pu, personnellement, vérifier ce fait chez le Pigeon, où il est très fréquent. Comme nous le verrons plus loin, une pareille origine peut être attribuée à certaines cellules géantes du thymus des Reptiles. Charpente conjonctive et vaisseaux sanguins La comparaison des figures 1 et 2 montre l'activité de la prolifération vasculo-conjonctive à mesure que l'histogenèse se poursuit. La figure 2 montre la répartition générale du conjonctif chez le Crocodilus niloticus de deux mois. Les lobules thymiques sont entourés d'une fine coque de tissu conjonctif fibrillaire. De celle-ci se détachent des travées se dirigeant radiairement vers le centre lobulaire. Parmi ces travées conjonctives, les plus volumineuses accompagnent les vaisseaux irriguant le thymus, en leur constituant des gaines adventices. A ce jeune stade, ces formations ne revêtent jamais la disposition en u double gaine conjonctive » que nous avons signalée dans notre premier travail sur les Reptiles. De la gaine conjonctive périlobulaire se détachent éga- lement des travées isolées, avasculaires, beaucoup plus grêles que les premières et s'épuisant beaucoup plus rapidement. L'examen du conjonctif à un fort grossissement, et après coloration bien élective au Mallory, au Van Gieson ou au Curtis, montre des dispositions fort intéressantes. Dans'^lesjégions corticales des lobules, on peut observer deux dispo- sitions : ou bien les petites cellules thymiques paraissent complètement dépourvues de charpente de soutien conjonctive, ou bien au contraire on observe un très délicat réseau collagène, formé de mailles étroites, circonscrivant de petits espaces autour des cellules thymiques. Ce très fin réticulum conjonctif est tout à fait inconstatit; dans le même lobule thymique on l'observe en quelques régions seulement, d'autres eii étant entièrement dépourvues. De plus, ces réseaux partiels s'observent dans des états de conserva- tion très différents. Dans nos travaux antérieurs nous avons déjà altité THYMUS DES REPTILES 19 l'attention sur l'antagonisme existant entre le tissu thymique riche en petites cellules actives et le tissu conjonctif. Notre thymus de Croco- dile montre qu'en de nombreux points, ce reticulum conjonctif subit des phénomènes de dégénérescence très nets : les mailles du réseau se brisent, la substance coUagène perd ses affinités pour les colorants spécifiques, ou se condense en petites granulations, les cellules conjonctives se gonflent, résorbent leurs prolongements et finissent par dégénérer elles-mêmes. Ce processus de dégénérescence s'observe essentiellement dans la ré- gion corticale des lobules, là où se trouvent plus spécialement localisés ces fins reticulum collagènes issus de la capsule périphérique et des por- tions initiales des travées radiaires. Vers le centre des lobules et surtout au niveau des formations conjonc- tives périvasculaires, la sclérolyse ne se réahse pas suivant un mode si ra- pide et si simple. Elle s'accompagne ici de manifestations hypertrophiques et métaplasiques qui sont, comme nous venons de le répéter dans les pages qui précèdent, à la base de la formation des éléments myoépithéloïdes. Nous nous bornerons à attirer l'attention du lecteur sur la figure 3. En c. gr. cette figure montre un exemple de cellule conjonctive étoilée et fortement hypertrophiée, en tous points comparable à celles que nous avons récemment représentées dans notre travail sur le thymus des Amphibiens Anoures. En c. g. d. on peut voir une cellule de même espèce, mais en voie de dégénérescence ; le noyau est en pycnose, le cytoplasme, très sombre a perdu déjà la plus grande partie de ses prolongements. Enfin, nous rappellerons encore ici les connexions décrites antérieu- rement, entre cellules conjonctives et cellules myoépithéloïdes. De ce qui précède, nous retiendrons que, durant la période qui suit immédiatement l'éclosion, le tissu conjonctif intrathymique s'accroît considérablement, constituant d'importantes gaines conjonctives aux vaisseaux, formant également des travées avasculaires créant une lobula- tion secondaire, et édifiant enfin de délicats reticulums localisés et par- tiels. Mais ce tissu conjonctif, colonisant un thymus jeune, actif, très riche en petites cellules thymiques, subit à un très haut degré l'action de ces cellules. De cette action résultent, d'une part des phénomènes de sclérolyse rapide, d'autre part des phénomènes métaplasiques abou- tissant à la formation de cellules du type myoépithéloïde. Nous en avons ainsi terminé avec l'étude des thymus de Crocodilus nilôticus, Nous passerons immédiatement à l'étude des thymus de Croco- 20 A. P. DUSTIN dilus cataphractus, réservant pour la fin du travail la synthèse générale des faits nouveaux fournis par l'ensemble de notre matériel. B. — Crocodilus cataphractus Notre nouveau matériel ne comporte que quelques exemplaires de Cro- codilus cataphractus recueillis et fixés environ deux mois après l'éclosion. Les thymus de cette espèce présentent des formations beaucoup moins variées et partant, moins intéressantes que celles observées chez Croco- dilus niloticus. Les petites cellules thymiques sont abondantes, réparties soit régu- lièrement, soit plus abondantes à la périphérie des lobules de manière à constituer une couche corticale. Les pycnoses de petites cellules sont fréquentes. Les cellules de la série myoépithéloïdes sont beaucoup moins abondantes et moins variées que chez Crocodilus niloticus. On les observe ici, soit sous forme de leiomyoïdes globuleuses isolées, soit sous forme d'amas de petites cellules épithéloïdes disposées fréquemment en groupes hassalliens et renfermant, en de nombreux cas, des débris d'éry- throcytes en leur centre. Ce matériel est peu favorable pour l'étude des cellules myo-épithéloïdes. Les cellules granuleuses sont très rares dans ces thymus. La vascula- risation, assez riche, est très comparable à celle du Crocodihis niloticus. Les gaines conjonctives périvasculaires sont assez épaisses. Les phéno- mènes de métaplasie myoépithéloïde sont fort discrets. Nous n'avons pas rencontré de grandes cellules géantes chez cette espèce. La comparaison des deux espèces de Crocodiles montre combien des thymus d'espèces voisines peuvent être différents comme aspect et comme structure. C'est un fait que nous avons déjà signalé antérieurement chez les Reptiles et chez les Amphibiens. L'examen d'un matériel d'oiseaux, que nous avons réuni, montre qu'il s'agit là d'un fait général : certaines espèces n'ont pas de myoïdes typiques, d'autres n'ont que des leiomyoïdes, d'autres enfin possèdent en abon- dance, tous les types possibles de myoépithéloïdes. C. — Python sebae Notre matériel de Python sebae comporte ime série d'embryons de 155 mm. de longueur, une série d'embryons de 270 mm. et enfin quelques thymus de Python adulte. THYMUS DES REPTILES 21 A Embryons de Python sebae de 155 mm. de longueur totale Chez ces embryons la transformation lymphoïde des ébauches thy- miques est complètement effectuée. Les glandes ont toutefois une struc- ture encore très simple. Les lobules glandulaires, de forme assez régulière- ment sphéroïdale, ne présentent pas de trace de lobulation secondaire. Petites cellules thymiques Les petites cellules thymiques constituent pour ainsi dire à elles seules presque toute la masse du parenchyme thymique. Elles sont réguliè- rement disséminées, sans distinction tranchée en une zone corticale et un centre médullaire. Beaucoup de petitvis cellules sont en caryocinèse. De très nombreuses figures de pycnose s'observent également. Par-ci par-là., au centre de l'organe, et sur toute l'étendue de sa surface s'observent des cellules, claires, à noyau assez volumineux. Ces cellules ne sont pas, comme on pourrait le croire à première vue, de jeunes épithé- loïdes, mais doivent plus vraisemblablement être interprétées comme des cellules épithéliales- souches des petites cellules thymiques. Cellules myoépithéloides On peut dire qu'à ce stade les cellules myoépithéloïdes font complète- ment défaut à l'intérieur du parenchyme thymique. Cellules granuleuses A ce stade les cellules granuleuses sont extrêmement abondantes dans les thymus et autour des thymus de l'embryon de Python sebae. Ces cellules sont d'assez grande taille, à noyau arrondi ou légèrement réniforme et à cytoplasme bourré d'assez grosses granulations fixant l'hématoxyline au fer, le rouge Magenta, la fuchsine de la méthode de Mallory. Ces cellules granuleuses s'observent en grande abondance dans le tissu conjonctif périthymique. De là, elles s'insinuent le long des tractus vasculaires, puis se disséminent entre les petites cellules thymiques. Ici, pas plus que chez les autres espèces étudiées, il n'est possible d'admettre la formation intrathymique des granulocytes : ce sont, sans méprise pos- sible, des leucocytes exogènes et envahissant secondairement la glande. 22 A. P. DUSTIN Tissus CONJONCriF KT VASCULAIRE Ces tissus sont extrêinemoiit discrets dans ces jennes thymus. Quelques délicats vaisseaux parcourent le parenchyme. Ces vaisseaux sont formés de l'endothélium qu'enveloppe une très fine gaine conjonctive. Au sein de cette gaine commencent à se manifester quelques phéno- mènes d'amitose avec légère hypertrophie nucléaire. Exception faite de la coque conjonctive périphérique et des fines gaines adventices périvasculaires, le parenchyme thymique est, à ce stade, complètement dépourvu de formations collagènes. RÉSUMÉ. — Chez ces jeunes embryons de Python, la structure thy- mique est extrêmement simple. Le parenchyme thymique est essentielle- ment formé de petites cellules thymiques. Les cellules myoépithéloïdes font défaut. Le tissu conjonctif intrathymique est très discret. De très nombreuses cellules granuleuses envahissent les ébauches thymiques. 2. Embryons de Python sebae de 270 mm. de longueur totale A ce stade du développement, les ébauches thymiques du Python présentent ini aspect tout spécial, que nous n'avons jusqu'à présent ren- contré chez aucun autre animal et qui jette un jour fort précis sur l'ori- gine et la natiu'e des cellules myoépithéloïdes. Chez nos premiers embryons de Python, les petites cellules thymiques étaient réparties de façon homogène et la structiu'e des lobes était simple et uniforme. A présent, la structure des lobules s'est compliquée. Au faible grossissement, la surface des lobules est devenue irrégulière présentant des échancrures parfois profondes, semblant amorcer une lobulation secondaire. De plus, les lobules présentent cie place en place des régions moins riches en petites cellules thymiques et parsemées d'élé- ments hétéroclites que nous étudierons plus loin en détails. Ces régions tranchent en clair, sur le fond très coloré des lobules. Nous leur réserverons pour la facilité de la description le nom de zones claires. Ces zones claires sont toujours multiples : de deux à trois dans les lobules de petite taille, de cinq à huit au plus dans les lobules les plus grands. En section transversale, les lobules ont une forme assez régulièrement circulaire (tig. 14). L'étude de la série des coupes, ou encore de coupes heu- THYMUS DES REPTILES 23 reuses entamant la zone claire suivant son grand axe, montre qu'il s"agit de formations cylindroïdes, de trajet plus ou moins flexueux prenant nais- sance à la périphérie du thymus et plongeant vers le centre des lobules. Quelles sont les origines, la structure, la signification de ces zones claires ? L'étude des figures 14, 15 et 16 va nous l'apprendre. Une zone claire étudiée à un fort grossissement en coupe transversale nous offre les détails suivants : à la périphérie, les petites cellules thymi- ques, abondantes, très chromatiques formant le fond du lobule ; dans la zone claire elle-même, des petites cellules, mais plus rares, séparées, dissociées par l'intrusion d'éléments exogènes. Ces éléments exogènes sont de trois ordres : 1° une fine trame conjonc- tive, invisible sans coloration élective, mais très nette après l'emploi de la méthode de Mallory ou de la méthode de Prenant. Cette trame est formée d'éléments conjonctifs jeunes, étoiles, anastomosés par leurs pro- longements et différenciant des fibrilles collagènes extrêmement ténues ; 2° de nombreuses cellules granuleuses semblables à celles décrites au stade précédent : cellules assez volumineuses, à granulations irrégulières très sidérophiles, et fixant également l'orange dans le procédé de Mallory sans fuchsine. Ces cellules, comme nous le savons, sont nettement migra- trices. Aussi les voit-on sortir des limites de la zone claire et s'essaimer dans le tissu thymique environnant (fig. 14) ; 3° des celhdes myoépithé- loïdes abondantes : ces cellules appartiennent exclusivement aux types épithéloïde ou leiomyoïde. Nous n'avons trouvé aucune cellule rhabdo- myoïde typique chez le PyfAon sébae. Beaucoup de cellules myoépithéloïdes sont de forme sphérique. D'autres sont fusiformes, plus ou moins allongées. Les cellules myoépithéloïdes sont isolées ou plus fréquemment grou- pées par petits amas. Elles ont tous les caractères cytologiques que nous leur connaissons et particulièrement le noyau clair, vésiculeux, à gros nucléole. Certaines de ces cellules présentent de la dégénérescence kystique. Comme toujours, il est impossible de trouver des phénomènes de division caryocinétique chez les myoépithéloïdes. La méthode de Mallory les colore très généralement en bleu d'intensité variable, la méthode de Prenant en vert. Dans les zones claires il nous a été possible de trouver également de place en place, de très petits cratères ciliés avec de très beaux corpuscules basaux. 24 A. P. DUSTIN Fait intéressant : à ce jeune stade, les cellules myoépithéloïdes ty- piques et les cratères ciliés se trouvent strictement localisés aux zones claires. Comment s'édifient ces zones claires ? La réponse peut être for- mulée comme suit : toute zone claire provient de la pénétration localisée du tissu conjonctif périthymique, pénétration se faisant suivant un type particulier. La figure 15 nous montre un stade de ce processus. La périphérie des lobules thymiques est limitée par un système conjonctif dans lequel on peut distinguer d'une part, une très fine membrane anhyste correspon- dant à une véritable basale et analogue à celle décrite récemment par Crémieu chez le Chat ; d'autre part, une coque conjonctive fibrillaire plus ou moins épaisse. Lorsqu'une zone claire se forme, on voit la fine membrane basale se réfléchir vers la profondeur du lobule et délimiter une sorte de dépression ou de cratère superficiel qui sera le point d'amor- çage de la zone claire. La coque conjonctive périthymique ne suit pas la basale dans cette inflexion, mais elle prolifère, comblant d'abord la dépres- sion primitive puis pénétrant délibérément dans le parenchyme thymique, dépassant le point d'inflexion de la basale. Là où la zone claire prend naissance, le parenchyme thymique subit une sorte d'érosion, donnant en coupe sagittale l'aspect reproduit par la figure 15. L'érosion se faisant suivant un sillon circulaire circonscrivant la zone claire, la partie la plus superficielle de celle-ci vient faire saillie (fig. 15, 2. c.) au centre de la dépression représentant la première ébauche de la zone claire. Les aspects obtenus en coupes transversales varieront donc suivant le niveau où passent les coupes. Une coupe passant dans la région super- ficielle d'une zone claire, l'atteignant en un point semblable à celui repré- senté par la figure 15, montrera la zone claire sous forme d'un bourgeon, circonscrit par une sorte de sinus, puis par le tissu thymique revêtu de sa basale. Une coupe transversale passant dans la profondeur du lobule donnera au contraire l'aspect typique représenté par la figure 14. Ce mode de pénétration très spécial du tissu conjonctif, sous forme de « zones claires » permet, ici encore, d'assigner de façon très sûre leur véritable origine aux cellules myoépithéloïdes. Tant que les zones claires n'existent pas, comme c'était le cas chez notre premier embryon de Python, les cellules myoépithéloïdes sont inexistantes ou à peu près. Seules quelques cellules périvasculaires présentent des signes légers de méta- plasie. Sitôt que le tissu conjonctif a pénétré largement dans le thymus, les THYMUS DES REPTILES 25 cellules myoépithéloïdes apparaissent, et apparaissent avec ces trois caractères : 1^ localisation stricte à la région de la zone claire ; 2° affinités tinctoriales très proches de celles du tissu conjonctif ; 3° connexions évi- dentes avec des éléments indubitablement conjonctif s. A la faveur de la formation des zones claires pénètrent dans le thymus de nouvelles et abondantes cellules granuleuses (fig. 14, 15). Ces cellules — comme nous le disions plus haut — ne tardent pas à s'essaimer dans tout le lobule thymique grâce à leurs mouvements amiboïdes. Quelle signification faut-il attribuer à la formation des zones claires ? C'est ce que nos recherches actuelles ne nous permettent pas de solution- ner, même sous forme d'hypothèse. Ce n'est, en effet, qu'au cours de la différenciation histogénétique chez le jeune Pythoïi sebae — et uniquement chez cette espèce — que nous avons pu observer ce stade caractéristique. Chez l'animal adulte, aucune structure ne rappelle plus ces formations transitoires. Il est infiniment probable que des recherches nouvelles démontre- raient l'existence de zones claires dans des thymus embryonnaires d'au- tres Reptiles et peut-être même d'autres vertébrés. Nous nous bornons actuellement à décrire ce stade histogénétique dans ce qu'il a d'essentiel et à retenir qu'il nous apporte une preuve nou- velle de l'origine exogène, conjonctive, des cellules myoépithéloïdes. La formation des zones claires, accompagnées, comme nous l'avons vu, d'érosion superficielle des lobules thymiques, peut avoir pour consé- quence bizarre, la formation de cellules myoépithéloïdes extra-thymiques. C'est ce que démontrent les figures 15 et 16, la première produisant une vue d'ensemble, la seconde le détail intéressant, vu à un fort grossissement. Le fait qui saute immédiatement aux yeux est l'existence de cellules épithéloïdes et leiomyoïdes typiques (fig. 16) tout à fait extérieures au parenchyme thymique. Un examen attentif montre que ces cellules sont comprises entre la coque conjonctive périthymique et la basale réfléchie par la formation de la zone claire. Comment cette situation anormale doit-elle être expliquée ? D'après nous, une première pénétration de tissu conjonctif a été accompagnée de phénomènes de métaplasie aboutissant à la formation de myoépithé- loïdes, puis la basale s'infléchissant et la surface du thymus se déprimant petit à petit sous l'effort d'édification de la zone claire, les nouvelles cellules myoépithéloïdes n'ont pas suivi le mouvement de régression du 26 A. P. DUSTIN parenchyme thymique et se sont finalement trouvées isolées sous la coque conjonctive. Des cellules myoïdes extra-thymiques ayant été décrites récemment, nous aurons à revenir sur les observations présentes, dans quelques consi- dérations générales qui termineront ce travail. Disons encore que lors de la formation des zones claires, la membrane basale présente fréquemment de petites déchirures par lesquelles quelques petites cellules thymiques peuvent s'échapper et venir occuper l'espace laissé libre entre la coque conjonctive périphérique non déprimée et la basale infléchie. Nous n'entrerons pas, à propos de ce thymus d'embryon de Python, dans une description détaillée des différents types de cellules myo- épithéloïdes ou de cellules granuleuses ; cela nous entraînerait à des re- dites inutiles. Nous avons voulu nous borner à décrire le fait fondamental, caractéristique de l'évolution histogénétique du Python, à savoir : la formation des zones claires. 3. Thymus de Python sebae adu/te Les caractéristiques essentielles des thymus de Reptiles adultes ayant été longuement décrites dans notre premier travail siu- la question, nous nous bornerons à signaler ici les détails de structure propres au Python sehae. Petites cellules thymiques. — Abondantes, uniformément réparties dans les lobules. Mitoses assez fréquentes ; phénomènes de pycnose très intenses. Cellules myoépithéloïdes et hassalliennes. — Ces cellules sont très abondantes, sauf toutefois les rhabdomyoïdes qui nous ont paru faire totalement défaut. Le thymus de Python sebae est particulièrement intéressant en ce sens qu'il nous montre, juxtaposés et en grande abondance, et des cellules épithéloïdes et leiomyoïdes, et des corps de Hassall tout à fait semblables à ceux des Mammifères. A ce point de vue, ce thymus se rapproche beau- coup du thymus des Oiseaux et tout particulièrement de celui du Pigeon, très riche également en cellules leiomyoépithéloïdes et en corps de Hassall. Il semble bien qu'à mesure que l'on se rapproche des Mammifères, les cellules myoépithéloïdes diminuent, tandis que les corps de Hassall deviennent prépondérants et finissent par exister exclusivement. THYMUS DES BEPTILES 27 Les formes, telles que le Python, le Boodon, que nous étudierons plus loin, le Pigeon, dont nous avons déjà étudié un abondant matériel, sont particulièrement intéressantes. Elles nous montrent, en effet, qu'entre cellules myoépithéloïdes et cellules hassalliennes il n'y a pas de diffé- rence fondamentale et que toute explication de l'origine de ces formations doit, pour être valable, englober les unes et les autres. Les cellules myoépithéloïdes du Python adulte appartiennent toutes, comme nous le disions plus haut, à la variété épithéloïde ou leiomyoïde. Elles sont fortement colorables en bleu par le procédé de Mallory. Beau- coup sont en voie de dégénérescence. Elles sont généralement libres de toute connexion entre elles, globuleuses ou ovoïdes et souvent groupées en amas parfois considérables. Dans certaines de nos coupes nous avons pu rencontrer plus de cin- quante épithéloïdes en voie de dégénérescence massées dans une cavité anfractueuse, irrégulière, creusées au sein du parenchyme thymique. Les corps de Hassall sont remarquables par leur nombre et leurs di- mensions. Les uns sont petits, monocellulaires, formés d'un gros élément dont la zone périphérique présente une sorte de clivage en zone concen- trique. Les autres, de loin les plus nombreux, sont des corps de Hassall très complexes, pouvant devenir énorme, habituellement pourvus d'une vaste cavité centrale occupée par des détritus cellulaires divers. Ces corps de Hassall ressemblent fort à ceux que nous décrivons plus loin chez Boodon olivaceus ; mais leur taille est de beaucoup supérieure. La plupart des corps de Hassall de notre spécimen de Python sébae présentent des signes manifestes de dégénérescence. Celhdes granuleuses. — Les cellules granuleuses sont relativement abondantes dans ce thymus. Elles y pénètrent le long des travées conjonc- tives et des travées vasculaires. Elles appartiennent à différentes variétés. a) Cellules assez volumineuses, uninucléées, à fond trouble, semées de très fines granulations : le fond et les granulations se colorent en bleu par le procédé de Mallory. Les fines granulations sont, de plus, sidérophiles. h) Cellules un peu plus petites, siégeant fréquemment à l'intérieur des corpuscules de Hassall et pourvues de granulations assez volumi- neuses colorables en rouge rubis par la fuchsine du procédé de Mallory. Les cellules de la première variété sont extrêmement abondantes et peuvent à première vue en imposer pour des cellules épithéloïdes ; un examen un peu attentif montre rapidement les différences existant entre les deux espèces d'éléments. 28 A. P. DUSTIN Il est facile de se convaincre, ici comme ailleurs, que les cellules granu- leuses sont bien des éléments exogènes, pénétrant secondairement dans le thymus. Tissu conjonctij. — Comme chez la plupart des Reptiles adultes, le tissu conjonctif périthymique et intrathymique est abondant. Dans certains lobules on peut observer un fin réticulum conjonctif, nettement colorable par les colorants spécifiques du coUagène. Dans d'autres lobules, le tissu conjonctif se localise autour des vaisseaux où il forme des gaines périvasculaires compliquées, analogues à celles que nous avons décrites antérieurement chez d'autres Reptiles. Les trois stades de l'évolution du thymus du Python sebae, que nous avons pu étudier, sont évidemment tout à fait insuffisants pour établir les phases de l'histogenèse chez cette espèce. Il ne faut pas perdre de vue •que ce matériel est rare et difficile à se procurer. Nous pouvons cependant tirer de cette étude quelques conclusions intéressantes : 1° L'apparition en masse des cellules myoépithéloïdes est secondaire et succède à la formation des petites cellules thymiques ; £0 Au cours de son histogenèse, le thymus de Python sebae est le siège de formations conjonctives, exogènes, spéciales, que nous avons appelées « zones claires » ; 3^ L'apparition en masse des cellules myoépithéloïdes coïncide, ou plus exactement succède rapidement, à la formation des zones claires. La localisation des zones claires et celle des myoépithéloïdes se superposent exactement. Ces faits apportent des arguments nouveaux et importants en faveur de l'origine exogène, conjonctive, des cellules myoépithéloïdes; 40 Ces zones claires sont des formations transitoires. Le thymus du Pjrthon adulte, complètement remanié par des révolutions fonction- nelles successives, n'en présente plus trace ; 50 Le thymus de Python adulte renferme à la fois d'abondantes cellules myoépithéloïdes et de nombreux corps de Hassall. A ce titre il représente un stade de transition vers le thymus des oiseaux — déjà riche en corpuscules hassalliens, mais renfermant encore des cellules myoépithéloïdes, — et le thymus des Mammifères, ne renfermant pKis que des corpuscules. Il nous reste pour terminer l'étude de cette nouvelle série de thymus THYMUS DES REPTILES 29 de Reptiles à dire qvielques mots de deux thymus adultes, l'un appar- tenant à un Ophidien {Boodon olivaœus), l'autre à un Chélonien {Sterno- thœrus derbianus). D. — Boodon olivaceus (Adulte) Les thymus, du seul exemplaire de Boodon que nous ayons pu étudier, étaient petits, pauvres en petites cellules thymiques, riches en tissu non- jonctif et en formations hassalliennes. Ils avaient tous les caractères des thymus provenant d'animaux âgés. Ces thymus étaient également intéressants par les rapports de continuité existant entre. eux etlesglan- dules thymiques. Ce point sera étudié à la fin du présent travail. Les petites cellules thymiques ne présentent guère de caractères particuliers chez cette espèce : elles sont régulièrement réparties dans les lobules, et ne présentent que fort peu de phénomènes de mitose. Les cellules myoépithéloides sont assez abondantes et pré- sentent, pour la plupart, l'allure de cellules anciennes : forme globuleuse, cytoplasme assez sombre. Fréquemment les cellules myoïdes sont étroi- tement entourées d'une fine coque conjonctive leur constituant une sorte de délicat sarcolemme. Les figures 17, 18, 20, 28, 29 nous dispenseront d'une plus longue description : elles montrent quelques aspects de cel- lules myoïdes avec leurs affinités chromatiques spéciales. Les corps de Hassall. — Des corps de Hassall tout à fait caracté- ristiques existent également chez cette espèce. Leurs aspects sont très variables, parfois très compliqués. La figure 19 en montre un spécimen : la partie inférieure du corpuscule est en pleine dégénérescence'; toute structure cellulaire semble y avoir disparu au sein d'une masse amorphe fixant énergiquement le bleu du Mallory ; la partie supérieure du cor- puscule est formée des cellules épithéloïdes emboîtées, caractéristiques, présentant, comme le montre la figure, des affinités chromatiques multiples. Cellules granuleuses. — Elles sont ici très abondantes comme chez la plupart des Reptiles. Elles appartiennent à trois variétés : 10 Cellules de taille moyenne à cytoplasme remplie de granulation assez grosses fixant l'hématoxyline au fer, l'orange du Mallory sans fuchsine, la fuchsine du Mallory complet (fig. 18 et 28) ; 2° Cellules de taille moyenne bourrées de très fines granulations fixant le bleu du procédé de Mallory (fig. 17 et 18) ; 30 Cellules beaucoup plus grosses, d'aspect trouble, remplies de très SO A. p. DUSTÎN grosses granulations se colorant en bleu violacé par le procédé de Mallory. Ces cellules qui se rencontrent chez d'autres Reptiles encore sont vrai- semblablement des cellules migratrices subissant un mode de dégéné- rescence spécial, peut-être voisine de la dégénérescence muqueuse. Nous appuyant sur l'aspect spécial de ces cellules, et dans l'ignorance de leur véritable signification, nous leur réserverons le nom de « cellules troubles » (fîg. 17). Ces trois variétés de cellules se trouvent en abondance dans les mailles de la capsule conjonctive périthymique et surtout au niveau des gaines conjonctives périvasculaires qu'elles bourrent littéralement (fig. 17). On les rencontre aussi, mais en moindre abondance, éparpillées au milieu des petites cellules thymiques. Tissu conjonctif. — Le tissu conjonctif périthymique et intra- thymique est abondant ; il s'agit évidemment ici d'un thymus en voie d'involution, provenant d'un animal relativement âgé. La disposition du système conjonctif présente quelques caractères particuliers sur lesquels il sera intéressant d'insister. La coque conjonctive périthymique est épaisse, formée de trousseaux fibreux, grossiers, irréguliers, très fortement imprégnés de substance collagène (fig. 18). Cette coque conjonctive est en voie de progression vers le centre de l'organe ; on voit, en effet, s'en détacher de minces fila- ments conjonctif s, disposés, les uns concentriquement à la surface des lobules thymiques, les autres disposés perpendiculairement à ces premiers. A une certaine distance de la coque périphérique, le système des filaments concentriques se termine par une sorte de membrane plus épaisse, plus fortement colorable par les colorants électifs. Cette membrane constitue une nouvelle membrane limitante réduisant le lobule thymique de tout l'espace existant entre elle et la coque conjonctive primitive (fig. 18). Cette progression de la membrane conjonctive vers le centre des lo- bules est une forme assez fréquente de la sclérose involutive. Les petites cellules thymiques situées dans la zone de progression de la coque con- jonctive se pycnosent rapidement, se raréfient et finissent par disparaître presque complètement. Les cellules myoépithéloïdes situées dans la même région résistent beaucoup plus longtemps. Ceci a pour résultat que Ton peut observer de nombreuses cellules myoïdes paraissant, à première vue, complètement extérieures au parenchyme thymique. Ce que nous venons de dire aura montré comment cette disposition devra être interprétée. THYMUS DES REPTILES 31 Un autre point intéressant de la structiu-e de ce thymus de Boodon est l'importance considérable qu'ont prise les gaines conjonctives périvascu- laires. L'examen de la figure 17 nous épargnera une longue description. Elle montre la disproportion existant entre le vaisseau central souvent dégénéré (v. s. d.), et la formation péri vasculaire compliquée et parfois énorme. Dans l'espace circonscrit par la formation péri vasculaire on trouve : P Quelques petites cellules thymiques englobées dans la formation ; 20 Des cellules conjonctives dessinant au sein de la gaine péri vascu- laire des réseaux complexes ; 30 Les différentes variétés de cellules granuleuses que nous avons signalées plus haut et, particulièrement, de grosses cellules troubles (c. tr. fig. 17). Les gaines périvasculaires sont, comme nous l'avons montré jadis, les voies d'entrée de prédilection des cellules granuleuses. Il nous reste pour terminer à signaler un dernier détail reproduit dans la figure 17. Entre les petites cellules thymiques, dans certains lobules, on aper- çoit des cellules d'aspect particulier. Quelques-unes de ces cellules sont représentées en c. cj. d. dans la figure 17. Elles sont caractérisées par un noyau ovalaire ou- réniforme, disposé, en général, excentriquement et par un cytoplasme de forme irrégulièrement globuleuse, fixant très élec- tivement les colorants du collagène. Un examen attentif montre l'exis- tence de cellules semblables encore pourvues de quelques prolongements et apporte la conviction que ces éléments sont en réalité des cellules conjonc- tives ayant rompu leurs connexions avec les cellules conjonctives voi- sines et prenant peu à peu une forme globuleuse. C'est généralement au sein de lobules riches en petites cellules thymiques que ces formes s'ob- servent. Tout nous porte à croire qu'il s'agit là d'une forme de dégénéres- rence liée à l'action des petites cellules. Nous allons d'ailleurs retrouver des formes analogues chez notre dernier type : Sternothoerus derbianus. En résumé : ce thymus est intéressant par la coexistence, comme chez le Python, de cellules myoépithéloïdes et de corps de Hassal, par l'exis- tence de cellules granuleuses nombreuses et variées, par l'importance des gaines conjonctives périvasculaires, par la progression de la gaine conjonctive périthymique vers le centre des lobules. 32 A. P. DU8TIN E. Sternothoerus derbianus adulte (( 'hélonien) Le thymus de cette tortue congolaise, dont nous ne possédons malheu- reusement qu'un seul exemplaire, est des plus compliqués, mais aussi des plus intéressants. Le nombre des cellules granuleuses et des cellules myoépithéloïdes y est vraiment prodigieux. Les formes en sont extraordinairement variées et défient pour ainsi dire toute description (fig. 10, 11, 12, 13, 21, 27). Structure générale du thymus Le thymus de Sternothoerus est formé d'un grand nombre de lobules. Ces lobules sont eux-mêmes fréquemment échancrés par des éperons con jonc tifs dessinant une lobulation secondaire. La figure 10 représente la structure générale des lobules. De la péri- phérie vers le centre nous trouvons une coque assez épaisse, de tissu fibrillaire dense, puis une couche de tissu conjonctif très lâche, dont les mailles sont bourrées de cellules granuleuses. Ces cellules par leur abon- dance et par leur constance, constituent autour des lobules thymiques une véritable couche lymphoïde, comparable à celle du foie des Uro- dèles. Cette couche de cellule granuleuse est séparée du parenchyme thy- mique par une très fine membrane collagène limitante. Cette membrane s'infléchit vers le centre des lobules au niveau des éperons fibreux échan- crant le parenchyme, et au niveau des tractus vasculaires pénétrant ou sortant du lobule. Enfin, en dedans de la membrane limitante, nous trouvons le parenchyme thymique. Ce parenchyme extrêmement bigarré, comporte, chez Sternothoerus : les petites cellules thymiques, des cellules épithéloïdes et myoépithéloïdes extrêmement abondantes, des cellules granuleuses, de très abondantes cellules troubles et enfin les tractus conjonctif s et vasculaires. Petites cellules thymiques Les petites cellules sont assez abondantes dans ce thymus. Elles sont éparpillées régulièrement dans les lobules, sans formation de couche corticale. Les mitoses et les figm-es de pycnose sont assez rares. Cellules épithéloïdes et myoépithéloïdes L'abondance de ces cellules et la grande diversité de leui's formes donnent à ce thymus un cachet tout particulier. THYMUti DES REPTILES 33 Les cellules myoépithéloïdes peuvent être, ou isolées, ou disposées en groupes irréguliers,'ou enfin fusionnées en plages syncyliales. Au sein des cellules isolées, comme au sein des plages syncytiales se creusent très fréquemment des cavités kystiques occupées par des débris cellulaires variés (fig. 11 et 12). Jamais nous n'avons, jusqu'à présent, trouvé de groupements hassalliens t3rpiques analogues à ceux décrits plus haut chez Python et Boodon, et bien connus chez les Oiseaux et les Mammifères. La description la plus détaillée ne pourrait donner qu'une idée très imparfaite des multiples aspects que peuvent revêtir les cellules myo- épithéloïdes de Sternothoerus. Aussi nous bornerons-nous à décrire les figures 11, 12, 13, qui reproduisent quelques-unes des structures les plus typiques. La figure 1 1 reproduit un fragment de lobule thymique avec tous les éléments qui le constituent. Les cellules leiomyoïdes de forme globuleuse ou ovoïde et de taille relativement petite sont extrêmement abondantes. En cm. nous voyons une partie seulement d'un amas de ces cellules. Ces amas de cellules myoïdes existent dans la plupart des lobules ; cer- tains de ces amas peuvent renfermer jusqu'à plus de soixante cellules myoïdes. Les cellules myoïdes de cette variété sont généralement uninucléées et simplement juxtaposées sans fusion syncytiale. Aucun des thymus, cependant nombreux, que nous avons étudiés jusqu'à présent, ne nous a montré pareille profusion de cellules myoïdes. Le thymus de SternotJioerus est tout spécialement intéressant en ce qui concerne les rapports existant entre les cellules myoépithéloïdes et les éléments conjonctifs. La figure 11 nous montre des formes cellulaires très spéciales (c. cj. h.). Ce sont des cellules volumineuses de forme étoilée, pourvues de prolon- gements souvent nombreux. Le cytoplasme de ces cellules se colore en bleu par la méthode de Mallory, mais en un bleu plus pâle que les cellules franchement imprégnées de collagène. Le ou les noyaux de ces éléments sont volumineux, vésiculeux, à gros nucléoles, et en tout semblables aux noyaux des cellules myoépi- théloïdes. Quelle est la nature de ces cellules { Leur forme, leur colorabilité et surtout leurs connexions démontrent à toute évidence qu'il s'agit d'élé- ments conjonctifs hypertrophiés. La figure 11 nous montre, en effet, ces cellules se continuant direoterafnt avec des cellules étoilécs à fibrilles AllCU. DE ZOOL. EXr. ET GÉN. — T. ôi. — F. 1. 3 34 A. P. DUSTIX collagènes. Les phénomènes de transformation du conjonctif intra- lobulaire se manifestent encore par d'autres aspects ; c'est ainsi que la même figure 11 nous montre des cellules conjonctives en voie de dégéné- rescence : celles-ci sont globuleuses, très sombres, fixant très énergi- quement le bleu du procédé de ^lallory, et possèdent des noyaux en voie de pycnose. En d'autres endroits du réseau conjonctif intralobulaire. on assiste à la transformation d'éléments conjonctifs en cellules géantes (voir fig. 11, cellule marquée k. i.). Toutes ces cellules conjonctives In-pertrophiées sont susceptibles de se creuser de petits kystes intracellulaires, généralement remplis de gra- nulations fixant très énergique ment les colorants électifs du collagène. Nous rappellerons que, plus haut, nous avons décrit des formations analo- gues chez le Crocodile, et dans des travaux antérieurs chez d'autres Rep- tiles, chez l'Axolotl, les Anoures, etc. La plupart des cellules conjonctives hypertrophiées peuvent, semble- t-il, fonctionner comme macrophages. C'est -ainsi que Ton peut trouver très fréquemment dans leur c^'toplasme les noyaux pycnotiques de petites cellules thj'miques. Des cellules analogues à celles que nous venons de décrire ont été signalées par plusieurs auteurs. Il en est de même des phénomènes de phagocytose de petites cellules thymiques qui ont été observés après la roentgénisation du thymus. L'intérêt de l'étude du thymus de Sternothoerus est de permettre d'établir, en toute certitude, que ces cellules sont des éléments con- jonctifs hypertrophiés. A côté des cellules conjonctives hypertrophiées et des cellules leio- myoïdes globuleuses, le thjTnus de Sternothoerus renferme de nombreuses cellules rhabdomyoïdes très caractéristiques. Dans notre premier travail sur le thymus des Reptiles, nous avons décrit, chez la tortue grecque, des myoïdes en forme de fibres allongées et pourvues de toutes les stries musculaires y compris la raie Z. Le thymus de Sternothoerus renferme également des myoïdes à struc- ture musculaire parfaite. Ces myoïdes peuvent atteindre des proportions \^'aiment énormes. La figure 13, représentant une grande myoïde à quatre noyaux, en est un exemple. Ces cellules myoïdes allongées peuvent pré- senter des bifurcations ou se disposer en fibres réticulées analogues à celles du réseau cardiaque. THYMUS DES REPTILES 35 Les cellules myoïdes de Sternothoerus sont généralement entourées d'un réseau de fibrilles collagènes très ténues, très étroitement appliquées à leur surface. Cette disposition donne l'impression que la cellule striée s'est développée au sein de longues travées collagènes. Un examen attentif de la disposition de ces éléments, montre qu'il en est bien réellement ainsi. Nous ne pouvons que répéter ici ce que nous disions antérieurement à propos de ces cellules myoïdes très allongées : qu'il est absolument im- possible de rapporter à la transformation d'un réseau d'origine épithéliale la genèse des fibres striées intrathymiques. On trouve enfin dans le thymus de Sternothoerus de nombreuses images de cellules épithéloïdes analogues à celles que nous avons décrites et représentées jadis (Le thymus des Reptik>s : PI. IV. fig. 22). Ce sont des kystes de forme irrégulière et limités pr^r des cellules épithéloïdes. La figure 12 du présent travail montre un exemple de ces formations. Les cellules épithéloïdes qui bordent le kyste central ne paraissent pas indiAndualisées ; elles constituent plutôt une vaste masse plasmodiale de contours très irréguliers, hérissée de prolongements s'anastomosant avec les prolongements de cellules étoilées voisines. Le c^i:oplasme de cet ensemble plasmodial fixe assez énergiquement le bleu du procédé Mallory particulièrement dans la zone bordant le kyste ; le cytoplasme des cellules épithéloïdes est fréquemment creusé de petits kystes arrondis. Le centre de cette variété de kyste est occupé, ou bien par un Ucj[uide séreux incolorable, ou bien par des débris granuleux fixant les colorants du collagène, ou bien par des cellules plus ou moins dégénérées : ces cellules sont, ou de petites cellules thymiques englobées, lors de la for- mation du kyste, ou des cellules migratrices, ou enfin des masses plasmo- diales irrégulières. Dans le cas de la figure 12, la masse plasmodiale cen- trale, renfermant des noyaux à divers stades de dégénérescence, est adhérente à la paroi du kyste par un de ses pôles. Cette disposition nous démontre que les cellules épithéloïdes bordant la cavité kystique, les cellules épithéloïdes et la masse plasmodiale centrales, on: un? même origine et dérivent de la même variété cellulaire. L'origine conjonctive de ces différentes formations est démontrée par : P Leurs affinités colorantes ; 2o Leur extraordinaire plasticité (cellules étoilées, cellules épithé- loïdes, cellules géantes) ; 3° Leurs connexions indiscutables avec des cellules étoilées à fibrilles collagènes • 30 A. P. DUSTIN 40 Leur identité avec des formations analogues, d'origine mésoder- miques décrites chez d'autres espèces (Axolotl). Cellules granuleuses Les cellules granuleuses sont extraordinairement abondantes chez Sternothoerus. Elles appartiennent pour la plupart à la variété à granu- lations baso-sidérophiles. Ces granulations se colorent en rouge vif par le Magenta-vert lumière, en noir par l'hématoxyline au fer, en orange par le Mallory sans fuchsine acide. Ces cellules granuleuses sont sembla- bles à celles décrites plus haut chez Boodon et d'autres espèces. Extrême- ment abondantes à la périphérie du thymus-, elles forment à ce niveau une couche lymphoïde épaisse (fig. 10 et 21). De là, les cellules granuleuses pénètrent dans le thymus soit directement — ce qui est l'exception — soit surtout à la faveur des gaines conjonctives périvasculaires. Parmi les cellules granuleuses à granulations basophiles on en trouve quelques-unes à très fines granulations acidophiles se colorant par le vert lumière et en jaune pâle par le Mallory (fig. lie. gr.). Nous rangerons enfin sous la rubrique « cellules granuleuses » des cel- lules très semblables à celles décrites plus haut chez Boodon sous le nom de cellules troubles. Ces cellules présentent les caractères suivants (fig. 10, 21, 27). Forme : généralement globuleuse. Noyau : unique, assez petit, arrondi ou déprimé, refoulé généralement à la périphérie de la cellule (fig. 27, a, h). Cytoplasme : de coloration jaunâtre, rempli de grumeaux irréguliers donnant l'aspect trouble ; quelquefois creusé de vacuoles à contour flou. Les grumeaux sont acidophiles : ils ne fixent pas l'hématoxyline au fer, se colorent en vert-pré par le vert lumière — tandis que le coUagène prend par le même colorant, une coloration émeraude (fig. 21) — et en bleu (fig. 10) par le Mallory. Le cytoplasme est limité par une membrane assez nette. Ces cellules troubles sont ici d'une telle abondance que certains lobules thymiques en sont Uttéralement bourrés (fig. 10). Quelle est la nature et l'origine de ces éléments ? Un premier fait, très frappant, c'est qu'il s'agit d'éléments subissant la dégénérescence : très fréquemment, en effet, les noyaux sont en pycnose ou en chromo- lyse complète, tandis que les contours cytoplasmiques deviennent irré- guliers et s'effacent. A quelle dégénérescence avons-nous affaire ? C'est ce que les préparations dont nous disposons ne nous permettent pas THYMUS DES REPTILES 37 d'élucider. Peut-être la formation des vacuoles est-elle due à la formation de gouttelettes graisseuses ? Nous n'avons malheureusement pas de pièces fixées avec les liqueurs osmiques ! Quant aux grumeaux donnant à ces cellules leur aspect trouble, nous sommes dans l'impossibilité de préciser actuellement leur nature. L'origine des cellules troubles n'est pas moins difficile à définir. La seule chose que l'on puisse affirmer, c'est qu'elles prennent naissance dans les lobules thymiques et qu'elles jouissent de propriétés migra- trices. A l'inverse des cellules granuleuses, les cellules troubles sont beau- coup plus abondantes dmis les lobules qu'à leur périphérie. Les cellules troubles sortent du thymus par les mêmes voies que les cellules granu- leuses, soit à travers la membrane enveloppante, soit par les tractus conjonctifs périvasculaires (fîg. 10 et 21). L'origine intrathymique admise, il reste à étudier aux dépens de quels éléments les cellules troubles peuvent être formées. Nous avons le choix entre les éléments suivants : Petites cellules thymiques ; Cellules myoépithéloïdes ; Cellules conjonctives ; Cellules granuleuses. Les deux premières variétés peuvent, semble-t-il, être éliminées : l'absence de stades de transition entre les petites cellules et les cellules troubles, les différences profondes existant entre les noyaux des myo- épithéloïdes et les noyaux des cellules troubles justifient cette élimi- nation. Entre l'origine conjonctive ou l'origine granuleuse, il nous est beau- coup plus difficile de trancher pour le moment. En faveur de l'origine conjonctive pourraient plaider les affinités de coloration rappelant celles des tissus collagènes. D'autre part, la persistance des propriétés migra- trices tendrait à faire admettre une origine leucocytaire. Peut-être dans ce dernier cas pourrait-on admettre que les cellules gra- nuleuses apportent certaines substances au thymus sous forme de granu- lations basophiles, abandonnent les substances sur place, se transforment en cellules troubles, puis émigrent hors de l'organe. Nous ne présentons évidemment ceci que sous forme d'hypothèse, nous réservant d'étudier à nouveau la question lorsque nous serons en possession d'un nouveau et plus complet matériel de thymus de Reptiles. 38 A. P. DUSTIN Bref, nous constatons que le thymus de Sternothoerus est le siège d'un important mouvement de cellules migratrices, les unes — les cellules granuleuses — présentant l'élément d'importation, les cellules troubles, l'élément d'exportation. Quoique ces phénomènes n'existent que dans certains thymus — surtout avec cette exubérance — il paraît certain qu'ils représentent une des modalités de l'activité du thymus. La signification précise de ces migrations nous échappe encore com- plètement. Tissu conjonctif et vascularisation Nous avons sommairement décrit plus haut la disposition générale de la coque périthymique et de la membrane limitante. Le tissu conjonctif intrathymique est assez abondant. Il entoure tous les tractus vasculaires de gaines conjonctives très développées, dans les mailles desquelles se trouvent emprisonnées de nombreuses cellules granuleuses. Le tissu conjonctif intralobulaire peut se comporter de diverses façons : dans certains lobules il dessine une fine trame réticulaire nette- ment imprégnée de substance collagène. Ailleurs, ce réseau paraît frag- menté, les mailles en sont rétractées, les noyaux en sont plus globuleux, les fragments du réseau fixent moins électivement et moins énergique- ment les colorants spécifiques du conjonctif : il semble que l'on assiste à une régression directe et rapide du réseau intrathymique. Ces phéno- mènes sont particulièrement fréquents dans les régions où les petites cellules thymiques se sont très énergiquement multipliées. Enfin, dans les régions riches en cellules myoépithéloïdes et en kystes épithéloïdes, les cellules conjonctives intralobul aires révèlent des aspects semblables à ceux reproduits par la figure 11, à savoir : cellules conjonc- tives hypertrophiées, cellules conjonctives en dégénérescence, cellules polynucléées, cellules à kystes intracellulaires, toutes ces variétés pouvant être en connexions directes avec des cellules myoépithéloïdes. Bref, on peut, dans ces régions, assister à tous les stades de la métaplasie qui transforme les cellules conjonctives en cellules myoépithéloïdes. Nous en avons ainsi terminé avec la description d'ailleurs sommaire du thymus de Sternothoerus. Nous retiendrons particulièrement de cette description l'abondance des cellules granuleuses et des cellules troubles, l'abondance des cellules myoïdes, myoépithéloïdes et des kystes épithé- loïdes et surtout l'aisance avec laquelle on peut, chez cette espèce, démon- THY3ÎUS DES REPTILES 39 trer la genèse de ces derniers éléments aux dépens de cellules conjonc- tives intrathymiques. III. LES GLANDULES THYMIQUES CONSIDÉRÉES DANS LEURS RAPPORTS AVEC LE THYMUS Comme nous le disions en débutant, c'est à P. Aimé que revient d'avoir, pour la première fois, attiré l'attention sur les rapports et les connexions intimes existant entre le parenchyme thymique et les glan- dules parathymiques. Un court résumé des travaux de cet histologiste montrera tout l'intérêt que présente cette question au point delà mor- phologie générale et du cycle fonctionnel de l'appareil thymique. Dans une première note (1911), Aimé constate l'existence chez la tortue grecque, de chaque côté de la ligne médiane, d'une glandule épi- théliale supérieure et externe, la glandule parathymique et d'une glan- dule inférieure, interne, juxtacarotidienne, improprement désignée comme parathyi'oïde et étant plus exactement une glandule parathymique externe. A la fin de l'été, la glandule interne, normalement enfermée dans le tissu thymique, présente un aspect bourgeonnant, et, ce qui est plus inté- ressant, chacun des bourgeons se continue directement avec un lobule thymique, sans aucune démarcation et sans interposition de tissu con- jonctif. Aussi l'auteur se demande-t-il si le thymus qui, chez la Tortue, a un cycle saisonnier, ne se régénérerait pas aux dépens des bourgeons épithéliaux issus de la glandule parathymique. Dans une seconde note (mai 1912), Aimé relate ses observations sur les variations saisonnières du thymus d'une série de Chéloniens {Emys, Clemnys, Testudo). Le thymus s'atrophie durant l'hiver pour se reconsti- tuer dès le printemps et atteindre son développement maximum à l'automne. L'auteur confirme l'hypothèse émise dans sa première note, à savoir que la régénération des lobules thymiques se fait grâce au bour- geonnement préalable de la glandule parathymique. Les bourgeons épithéliaux ainsi formés sont envahis ultérieurement par les petites cel- lules lymphoïdes qui bientôt masquent complètement la structure épithé- liale. C'est un rappel saisonnier des phénomènes qui s'observent lors de l'ontogenèse. Une dernière note (juillet 1912) précise encore cette manière de voir. Les deux glandules interne et externe interviennent, au printemps. 40 A. P. DUSTIN dans la régénération des lobules thymiques. Les cellules des bourgeons glandulaires sont disposées d'abord en épithélium, puis en reticulum ; ce reticulum est ultérieurement envahi de la périphérie vers le centre, par les petites cellules thymiques. L'auteur n'est pas arrivé à déterminer l'origine de ces nouvelles petites cellules thymiques : origine réticulaire ou origine lymphatique ? Ces deux origines pourraient coexister. Lorsque le thymus est régénéré, la glandule se sépare des lobules. Telles sont, dans leurs grandes lignes, les principales conclusions de riiistologiste français. Leur importance est considérable à différents points de vue et oblige à se poser une série de questions. Tout d'abord, la régénération saisonnière du thymus doit-elle avoir nécessairement pour base un bourgeonnement préalable issu de glandules épithéliales ? En second lieu, les connexions réalisées entre thymus et glandules sont-elles primitives ou secondaires, au cours de l'ontogenèse ? Enfin, les connexions saisonnières entre thymus et glandules repré- sentent-elles un fait général ou seulement une disposition fortuite, propre à quelques Reptiles ou même à tout le groupe des Reptiles ? La question mériterait d'être traitée dans son ensemble ; outre l'inté- rêt immédiat qu'elle présente pour ceux qui s'attachent plus spécialement à l'étude du thymus, elle est incontestablement digne, par son origina- lité de retenir l'attention des morphologistes. Si, le matériel dont nous disposons ne nous permet pas de trancher définitivement aucune des questions que nous venons de poser, il suffit cependant pour apporter une modeste contribution à leur solution. Disons, dès l'abord, que l'examen de nos anciennes séries de thymus de Tortue grecque, nous a permis de vérifier immédiatement, dans ce qu'elles ont d'essentiel, les assertions de P. Aime. Les tortues sacrifiées au mois de mai montrent régulièrement des glandules volumineuses, très bourgeonnantes et se continuant directe- ment, sans interposition de conjonctif, avec le parenchyme des lobules thymiques. Le fait en lui-même est donc exact. En est-il de même de son inter- prétation. ? Nous réservons une réponse formelle pour l'avenir, et ne voulons présenter pour le moment que quelques suggestions. Peut-on admettre que le thymus ne puisse se régénérer qu'aux dépens de bourgeonnements épithéliaux glandulaires ? Poser la question, c'est THYMUS DES BEPTILES 41 la résoudre par la négative. La disposition signalée par Aimé parait manquer absolument, partout ailleurs que chez les Reptiles. Chez les Amphibiens, les Oiseaux, les Mammifères, le cycle évolutif et régéné- ratif de l'appareil thymique se fait toujours sans le secours de glandules épithéliales. D'autre part, nos propres recherches antérieures (1909) et actuelles nous ont montré que chez beaucoup de Reptiles il n'y a pas de rapport entre thymus et glandules, sans que cependant, par ce fait, le thymus soit inapte à se régénérer. Fia. I. — Glandule thymique chez l'embryon de Crocodilus nilotims. Ces faits restreignent donc forcément l'ampleur de la question en la localisant aux Reptiles ou même à quelques Reptiles. Enfin, le matériel dont l'étude a fait l'objet des pages précédentes va nous permettre d'apporter une contribution à la question fondamen- tale du moment où se réalisent les premières connexions thymoglandu- 1 aires. Nous avons pu étudier les glandules thymiques chez les Reptiles suivants : Embryon de Crocodilus niloticus, avant l'éclosion, Crocodilus cataphractus de 2 mois. Python : embryons de 155 et de 270 mm., Boodon oUvaceus adulte. Chez le Crocodilus niloticus de 2 mois, le Python adulte, et Sternothoerus derbianus adulte, les thymus que nous avons étudiés n'avoisinaient aucune glandule thymique. Chez l'embryon de Crocodilus niloticus, les glandules thymiques se présentent sous l'aspect reproduit par la figure I. Quelques cordons épi- théliaux pleins ou délimitant plus rarement une lumière centrale, lâche- 42 A. P. DUSTIX ment unis entre eux, se trouvent inclus dans le tissu conjonctif périthy- mique. A ce stade aucune connexion n'existe entre la glandule et le paren- chyme thymique. Chez le Crocodilus cataphractus de deux mois, les glan- dules thymiques bourgeonnent très activement et deviennent énormes (fig. II). Chez cet exemplaire de Crocodile, aucune connexion n'existe avec le thymus. Chez nos plus jeunes embryons de Python sehae, les glandules se pré- . 'S^ f t. ' \ A^^ \^*^'' ^^>^^ \ «<«»''> ^ U I ;^ ff-.-^' -^^. m 1 :^^- c^^^ Fig. n. — Une partie de la glainiulr th\ ini.iiif de rrocodilua ciittii/hractus de 2 mois. Grand^développemeut et aspect bourgeonnant du tissu glandulaire. sentent sous forme de tout petits nodules épithéliaux simplement contigus au thymus (fig. III). Chez les embryons plus âgés, on observe l'aspect reproduit par la figure IV : le nodule épithélial s'est accru, s'est mis à bourgeonner et de plus s'est creusé d'une lumière parcourue par le courant sanguin. Chez un des embryons de cette série, et au niveau d'une seule des glandules seulement, nous avons observé la continuité des deux parenchymes : glandulaire et thymique ; un bourgeon glandulaire étant venu au contact du thymus, les basales des deux organes disparaissent THYMUS DES REPTILES 43 à ce niveau, de façon à permettre le contact intime des doux parenchymes. Enfin, notre thymus de Boodon adulte présente des connexions larges et multiples entre la glandule et le thymus, ce que montrent les figures V et VI, dans lesquelles le tissu glandulaire est teinté en un gris plus clair que le tissu thymique. Quelles conclusions pouvons-nous tirer de ces constatations ? Nous les résumerons comme suit : P Chez beaucoup de Reptiles, on peut observer des thymus sans FlG. III. — Ebauche de glandule thymique chez un jeune embryon de Python sebae. aucune connexion avec des glandules et n'ayant même aucune glandule dans leur voisinage immédiat ; 2° Chez Python, les connexions sont certainement secondaires. Elles peuvent ne plus se retrouver chez l'adulte. La glandule n'intervient certainement pas dans l'histogenèse du thymus, celle-ci étant déjà réalisée lorscj[ue les connexions s'établissent. La raison d'être des rapports étroits qui s'établissent entre le thymus et les glandules épithéliales nous échappe complètement. Aimé a vu les glandules intervenir dans la régénération saisonnière du thymus. Mais, d'autre part, une infinité d'espèces, même de Reptiles, peuvent régénérer saisonnièrement leurs thymus sans le secours d'aucune glandule épi- théliale. Si, cependant, on admet que les glandules peuvent fournir au thymus un apport sous forme de cellules, que doit-on penser de l'évolution ulté- 44 A. P. DU8TIN rieure do ces cellules : donneront-elles des petites cellules thymiques, des cellules myoépithéloïdes, des retkulum zellen de Hammar ? Aimé n'a pu Iran- Il Ij f\ "1 cher la question dé- finitivement et nous ne le pouvons davan- tage. Nous nous bor- nerons à émettre quelques réflexions inspirées par l'examen de nos thymus. Les cellules épi- théliales des glandules peuvent, ou bien évo- luer en cellules réti- culaires, puis en cellules myoépithéloïdes, ou au contraire se transfor- mer en petites cellules thymiques. Dans le premier cas, les petites cellules infiltreraient simple- ment les espaces laissés libres entre les cellules épithéliales. Si cette manière de voir est exacte, on doit trouver au point de fusion de la glandule et du thymus une abondance plus grande de for- mation myoépi- théloïdes ou tout au moins de cel- lules réticulaires, et d'autre part on doit s'at- tendre à voir les petites cellules thymiques envahir l'épithélium glandulaire. Or, chez le Boodon olivaceus que nous avons étudié et chez plusieurs Glandule thymique chez un embryon plus âgé de Python sebae. "•% '^}£:î\y-\ FiG. V. — Thymus et glandule thymique de Boodon olivaceus adulte. Connexions directes entre le thymus et la glandule. THYIIUS DES reptile;^ 45 Tortues grecques dont nous avons à nouveau examiné les thymus, nous n'avons rien trouvé de semblable. Chez ces animaux les formations hassal- liennes ou myoépithéloïdes ne s'observaient qu'à une distance relative- ment grande du point de fusion glandulo-thymique et jamais les petites cellules thymiques ne s'insinuaient vers la glandiile. Dans ces conditions, nous sommes plutôt portés à admettre que si réellement la fusion du tissu glandulaire au tissu thymique a pour but de fournir à ce dernier un apport de cellules nouvelles, ces cellules ne peuvent intervenir que comme souches de petites cellules thymiques. Fia. VI. — Même animal que la fig. V. Autre aspect des couucxious entre la glandulc et le thymus. L'état actuel de nos connaissances et le matériel dont nous disposons ne nous permettent pas de poser des conclusions formelles au sujet de la signification des connexions du thymus avec les glandules. Bornons-nous à reconnaître l'exactitude du fait signalé par Aimé et à souligner l'intérêt morphologique qui s'attache à l'étude de cette question. RÉSUMÉ GÉNÉRAL ET CONSIDÉRATIONS CRITIQUES Les animaux dont nous avons pu disposer ne nous ont pas permis de faire une étude histologique et surtout histogénétique complète du thymus des Reptiles. Nous avons toutefois estimé que, vu l'inexistence à peu près complète, de travaux suffisamment illustrés sur le thymus des Reptiles, il ne serait pas sans intérêt de décrire et d'interpréter les quel- ques thymus exotiques rapportés par le D^ Pol Gérard. Dans l'état actuel de nos connaissances, il importe avant tout, pour arriver à une concep- tion exacte de la signification morphologique et fonctionnelle du thymus, d'accumuler en abondance des faits qui puissent servir de base à des interprétations ultériem'es. 46 A. P. DU8TIN C'est dans cet esprit qu'ont été rédigées les pages qui précèdent. Outre des précisions nouvelles apportées à différents points de l'histologie thymique, les recherches actuelles nous ont démontré les points suivants : 1° Chez Crocodilus niloticus : la formation précoce périthéliale, des premières cellules épithéloïdes chez l'embryon ; la localisation stricte- ment juxtavasculaire des premières poussées de cellules myoépithéloïdes, leurs connexions et leurs affinités indiscutables avec les cellules conjonc- tives ; l'existence de cellules ténomyoïdes et de cellules myoïdes particu- lièrement belles ; enfin, l'origine extrathymique et la pénétration précoce des cellules granuleuses ; 20 Chez Python sehae : un mode de pénétration très spécial du tissu conjonctif donnant naissance chez l'embryon à la formation de « zones claires «. C'est au niveau de ces zones claires presque exclusivement que se forment les cellules myoépithéloïdes. La formation des zones claires peut provoquer par érosion de la surface du thymus la localisation extra- thymique de cellules myoépithéloïdes. Le thymus de Python adulte ne ren- ferme plus trace des « zones claires » embryonnaires ; il est très riche en grands corpuscules de Hassall et se rapproche à ce titre du thymus des Oiseaux ou des Mammifères ; 30 Chez Boodon olivaceus : coexistence, comme chez Python, de cel- lules myoépithéloïdes et de corps de Hassall. Abondance de cellules granuleuses et de cellules troubles. Exubérance des formations conjonc- tives périvasculaires ; 40 Chez Sternothoerus derbiarius : absence de corps de Hassall propre- ment dits, mais abondance extrême de cellules myoïdes, myoépithéloïdes et épithéloïdes, ces dernières délimitant fréquemment des cavités kystiques. Connexions évidentes de tous ces éléments avec des cellules connectives. Grande abondance de cellules granuleuses périthymiques et de « cel- lules troubles » intrathymiques. A l'heure actuelle un ensemble imposant de faits puisés dans l'histo- logie de nombreuses formes de Reptiles, de l'Axolotl, de la Grenouille placée dans des conditions expérimentales variées (cultures, greffes, variations saisonnières), des Oiseaux 1, est venu nous confirmer dans l'idée que nous avons émise, il y a plusieurs années, à propos de la nature et de l'origine des petites cellules thymiques et des cellules myoépithé- loïdes. L'exactitude de nos observations n'a jamais, jusqu'à ce jour, été contestée par personne. Les seules objections sérieuses que l'on ait for- 1. Non encore publié. THYMUS DES REPTILES 47 mulées contre notre manière de voir sont, d'abord, la nécessité, pour l'étayer définitivement, de la démontrer par une étude histogénétique complète, et d'établir que nos conclusions sont également applicables aux Mammifères et qu'il n'y a pas de différences fondamentales entre les corpuscules de Hassall de ces derniers, et les cellules hassalliennes ou myoépithéloïdes des Oiseaux, des Reptiles, des Amphibiens ou des Poissons. A ces objections, nous avons répondu par l'étude de l'histogenèse complète du thymus de Rana, poursuivie dans des conditions expérimen- tales variées. Trois notes préliminaires ont déjà fait connaître quelques- uns des résultats fondamentaux de cette étude (voir Index bibliogra- phique : A.-P. DusTiN, 1913). Quant au thymus des Mammifères, voulant suivi-e un ordre logique et procéder du simple au compliqué, nous avons réservé son étude. L'erreur de trop d'histologistes est d'avoir commencé par l'examen du thymus des Mammifères, sans rien connaître des formes primitives de l'organe. Quant à nous, c'est maintenant seulement que nous allons étudier le thymus des Mammifères dans son histogenèse et ses variations fonction- nelles. L'animal que nous avons choisi est le Chat, récemment étudié par Regaud et Crémieux. Pour terminer, il nous reste à émettre quelques réflexions au sujet de trois travaux qui ont paru pendant la rédaction du présent mémoire. Le premier, d'un auteur américain, A.-M. Pappenheimer, a trait aux cultures de tissu thymique ; le second d'un histologiste russe, Wass- JUTOTCHKIN, étudie l'origine des cellules myoïdes chez les Oiseaux ; le troisième, de Salkind, comporte des réflexions intéressantes sur la structure et les fonctions du thymus des Mammifères. A.-M. Pappenheimer (1913) a étudié le thymus de la Grenouille et celui des Mammifères, soit à l'état normal, soit après quelques jours de culture in vitro. L'auteur américain se rallie en général aux théories dé- fendues par Hammar : nature lymphoïde vraie des petites cellules thy- miques, origine épithéliale réticulaire des cellules hassalliennes. Force nous est de constater que A.-M. Pappenheimer n'apporte aucun argu- ment sérieux, ni dans son texte, ni surtout dans ses dessins, en faveur de cette dernière manière de voir. Au moment où cet auteur publiait ses recherches, il n'avait pu prendi'e connaissance du travail que nous avions fait paraître peu de temps auparavant sm- les cultures in vitro de thymus de rana (1913). 48 A. F. DUSTIN Nos recherches et celles de Pappenheimer sont en désaccord com- plet, au point de vue de l'interprétation des résultats des cultures. L'accord est au contraire absolu sur un point, d'ailleurs très important : la dégé- nérescence pycno tique fréquente et rapide au cours des cultures des pe- tites cellules thymiques, s'opposant à la vulnérabilité beaucoup moins grande des cellules épithéloïdes, qui, elles, restent actives. Nous relèverons plus particulièrement les points suivants de l'inter- prétation de Pappenheimer : Page 302, nous lisons : « In sections, the reticular cells are diflferencia- (c ted from the small thymic cells principally by the character of their (( nuclei, which are larger, paler, with a more distinct chromatin network. (( The outlines of thèse cells are indistinct, the cells forming a loose pro- « toplasmic meshwork in the interstices of wich lie the myoïd cells and (p. 318). Jamais nous n'avons formulé pareille proposition. Nul, moins que nous, n'ignore l'existence d'un stade épithélial-réticulaire au cours de l'histogenèse de certains thymus. Nous avons soutenu, et soutenons encore l'origine conjonctive exogène des formations myoépithéloïdes. Jamais, nous le répétons une fois de plus, nous n'avons prétendu que le thymus possédait un reticulum conjonctif constant, comparable à celui des formations lymphoïdes et de la rate. Nous noterons encore l'intéressante constatation de Pappenheimer : «... the small thymic cells are more susceptible to phagocytosis than the lymphocytes of the lymph gland » (p. 321). Les cultures comparatives de thymus et de rate de rana nous avaient démontré que la dégénérescence pycnotique des petites cellules thymi- ques est beaucoup plus rapide que la dégénérescence des lymphocytes spléniques. C'est dans cette susceptibilité toute particulière des petites cellules à la dégénérescence, qu'il faut voir à notre avis la raison de leur absorption rapide par des phagocytes. Comme Pappenheimer nous l'écrivait, dans une lettre personnelle, la différence de nos résultats peut résulter, en grande partie, du fait que l'auteur américain ensemençait des fragments de thymus d'Amphibiens, tandis que nous cultivions le thymus entier. La méthode de fragmentation employée par Pappenheimer présente l'inconvénient de bouleverser complètement la structure et les connexions cellulaires du thymus très petit et très fragile de la Grenouille. Dans nos préparations, au contraire, toutes les connexions étant respectées, on peut, avec certitude, assigner une origine précise aux différents éléments que l'on a sous les yeux. Dans le cours de l'année 1913, un auteur russe, Artemy Wassju- TOTSCHKIN, a débuté dans l'étude du thymus par d'intéressantes recherches sur l'origine des éléments myoïdes du thymus chez l'embryon de poulet. L'auteur résumant brièvement notre manière de voir concernant la genèse des cellules myoépithéloïdes et l'existence d'un conflit cellulaire entre les petites cellules thymiques et le tissu vasculoconjonctif, ajoute (p. 354) : (( Der biologische sinn dièses Kampfes ist jedoch volkommen unverstandlich. )> Cette opinion émise quelque temps auparavant, sous une forme identique par Hammar, a été réfutée dans nos travaux anté- TH Y M US DES {REPTILES 51 rieurs auxquels nous nous bornerons à renvoyer Wassjutotschkin. L'auteur russe estime également que l'étude d'animaux adultes est incapable de trancher la question de l'origine des cellules myoïdes (p. 355). C'est là, méconnaître entièrement et l'existence de variations saisonnières portant sur le nombre des myoïdes (Ver Eecke, Hammar, Dustin), et les services que l'étude de ces variations permet de rendre à la con- naissance de l'origine des éléments thymiques. Il semble incroyable à Wassjutotschkin que des vaisseaux en se métaplasiant, puissent donner naissance à des cellules myoïdes. Norma- lement cependant, les parois vasculaires renferment des cellules muscu- laires, normalement donc l'histogenèse de vaisseaux nouveaux s'accom- pagnera d'un apport de myoblastes. L'invraisemblance ne consiste- t-elle pas plutôt à admettre que des cellules striées puissent provenir de cellules épithéliales endodermiques (Hammar), ou à croire que des myo- blastes pénètrent dans le thymus à la suite d'on ne sait quelle fantaisie de l'histogenèse, et cela pour n'y jouer aucun rôle ? Une telle hypothèse n'expliquera en tous cas jamais, pourquoi des cellules myoïdes existent dans le thymus seulement, alors qu'elles font régulièrement défaut, dans la thyroïde, les parathyroïdes ou les glandules thymiques. Les recherches de Wassjutotschkin ont, à notre avis, un très grand intérêt en ce sens qu'elles démontrent, à nouveau, deux des points fonda- mentaux pour lesquels nous combattons depuis plusieurs années, à savoir : 1° l'origine extrinsèque des cellules striées ; 2P la locahsation fréquente des cellules myoblastiques au niveau des parois vasculaires {voir flg. 7 de Wassjutochkin et conclusion 3^ .) Nous avouons ne pas voir le grand intérêt qu'il y a à baptiser ces cel- lules du nom nouveau de « myogenoblaste » et à leur supposer des poten- tialités spécifiques. Rien ne justifie cette nomenclature nouvelle et en tous cas si on l'adoptait, il faudrait la compléter en distinguant des leiomyo- genoblastes et des rhabdomyogenoblastes, des épithélogenoblastes, des trichogenoblastes donnant les kystes ciliés, des mucogenoblastes donnant les cellules muqueuses. Bref, toute l'attention de l'auteur russe paraît s'être polarisée vers les cellules striées, sans chercher à pénétrer les stades intermédiaires qui relient ces cellules à toutes les formations cellulaires atypiques du thymus. 1. lia» Eiudriugeu odt-r das patslve Hint-ingulaugeu von myogencii ZlIIoii (MyoUasten) iii dit thymus fcaun uacli lUfiueu Beobachtuuguu, auf verschiedeneu Wcge guschelicii. a) b) Dank dciu EiiulriugLU iu dit- IliyiuusauUige von Blutkapillaren mit welcheu zusammeu auch Myobla;.ttu mit Liubezogtu WLrdcii. 52 A. P. DUSTIN La même méconnaissance de l'existence des stades intermédiaires entre la cellule épithéloïde simple et la myoïde tj^ique, stades cependant bien et longuement décrits par Hammar et par nous-mhnes, porte Wass- JUTOTSCHKIN à refuser à nos expériences de greffe, toute signification au point de vue de l'origine des cellules myoïdes. En science — et combien surtout lorsqu'il s'agit du thymus — il est téméraire de poser des conclu- sions d'allure définitive, après n'avoir étudié que l'histogenèse d'une seule espèce animale. Il nous reste à dire quelques mots des travaux récents de J. Salkind (1912-1913). Qu'il nous soit tout d'abord permis de souligner l'insuffisance de la documentation bibliographique de ce travail. Les travaux, déjà nombreux cependant, publiés par nous, dans des revues de langue française, paraissent avoir complètement échappé à Salkestd. Leur lecture lui aurait permis, ou de ne pas émettre prématu- rément des théories fonctionnelles générales qui sont loin de pouvoir être appliquées à toutes les classes de vertébrés, ou de trouver des sug- gestions utiles à la démonstration de certaines de ses idées. Les travaux de Salkind ont, incontestablement, le mérite de l'origi- nalité. Us s'efforcent de démontrer la seule hypothèse nouvelle qui pou- vait encore trouver place à propos d'histogenèse du thymus : l'origine autochtone des petites cellules thymiques, aux dépens — non pas de l'ébauche épitliéliale — mais bien d'un reticulum conjonctif intrathy- miques. Conformément à la théorie classique, les corps de Hassall et les cellules hassalliennes proviendraient des cellules épithéliales. L'erreur fondamentale — commune à Salkind et à tous ceux qui n'ont étudié en détails que le thymus des Mammifères — est de construire des théories générales qui ne sont malheureusement apphcables qu'à quelques formes de thymus. Quelques points spéciaux retiendront un peu plus longuement notre attention. Disons tout d'abord que nos recherches sur les régénérations saison- nières et sur l'histogenèse ne nous permettent absolument pas d'admettre la manière de voir de Salkind. Chez les Amphibiens anoures, ni au mo- ment de- la régénération saisonnière ou expérimentale, ni au cours do l'histogenèse il n'est possible d'admettre, même sous forme de vague hypothèse, que les petites cellules puissent provenir directement des for- mations conjonctives intrathymiques. THYMUS DES REPTILES 53 La constatation de l'existence de formations conjonctives au sein des lobules thymiques, constatation déjà faite maintes fois par V. Ebner, Schaffer, nous-même, et trop méconnue par les partisans de la théorie classique de Hammar et IMaximoff, est ^toujours impor- tante. Salkind attache une importance très grande, au point de vue fonc- tionnel, à l'englobement des petites cellules par les éléments épithéliaux. Cette constatation avait déjà été faite — et avec combien plus de pré- cision — par Regaud, Regaud et Crémieu, et surtout Crémieu dont la belle thèse paraît également avoir échappé aux investigations biblio- graphiques de Salkestd. Etant actuellement occupés à mettre au point des recherches pour- suivies depuis trois ans sur la dégénérescence et la régénérescence expé- rimentale du thymus de la Grenouille, nous réserverons pour ce travail l'étude de l'importance de la phagocytose dans le fonctionnement du thymus. Nous aurions encore à discuter ici la signification des corps de Hassall pleins ou creux ; la valeur morphologique des cellules ciliées et des cel- lules muqueuses ; l'importance qu'il faut attribuer aux « faux corps de Hassall » (p. 332), la phagocytose par les cellules conjonctives, la signi- fication des cellules granuleuses et des mastzellen (p. 337), l'interprétation des aspects thymiques résultant de l'inanition ou de la suralimentation, bref les innombrables problèmes qu'effleure Salkind, sans les appro- fondir- jamais. Mais nous ne ferions que répéter ce que tous les histologistes s'intéressant au thymus ont déjà lu dans nos travaux antérieurs. Bruxelles, le pr octobre 1913. 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THYMUS DES REPTILES .55 EXPLICATION DES PLANCHES Abréviations employées ; am. =>|Amitose. c = Caryocinèse. c. adv = Cellule adventicielle. c. adv. proli. = Cellule adventicielle en prolifération. cap. — Capillaire. c. cj ~ Cellule conjonctive. fi.cj cl. »= Cellule conjonctive déK'nérée. r.cj.h = Cellule conjonctive hypertropliléo. e. e. = Cellule tpithéloïd.'. (■(/'.= Celhile f;éante. e. 'If. = Cellule granuleu.se. r. m. = Cellule myoïdo. f. m. e = Cellule myoépithéloïde. 0. per. = Cellule pérlthéliale. c. per prol. = Cellule pérlthéliale en voie de prolifé- ration. c. tr. = Cellule trouble. er. == Erythrocytc. k = Kyste. k. I. = Kyste intra-cellulaire. l'iic. = Leuco ytc. p.e 1 = Petite cellule thymiq ne. p c f p. = Petite cellule thyiniciue en pycnoan. r s = Vaiss(>au sanguin. r. f! d = Vaisseau sanguin dégénéré. :. r. = Z ne claire . FIG. 1. Flfi. 2. FlG. 4. FiG. .5. FIG. 6. FiG. FiG. PLANCHE I Thynnis d'embryon de CrocodUus nUotieu-i. Obj. aa Zeiss. Oc. 1. Coloration de Malloy. Les lobules thymiques sont encore presque complètement exempts de tissu conjonctif. Thymus de Crocodilm niloticui environ 2 mois après réclusion. L'organe est largement envahi par le tissu vasculo-conjonctif.De nombreuses cellules myo-épithéloïdes ont apparu. M. color. m. grossis- sèment que pour flg. 1. jrême thymus que celui représenté par la flg. 2. Mê-ne coloration. Obj. 2 mil. apoch. Leitz Ocul. Comp. 4. Vaste travée myo-conjonctive. Vers la droite kyste intra-cellulaire (J: i). Vers la gauche deux crythrocyt.es rappelant l'existence, à ce niveau, d'un capillaire. A ce stade le; cellules myoépithS loïdes ne s'observent strictement que là où le tissu vasculo-conjonctif a pénétré le thymus. Même objet, même grossissement. Cellule épithéloïde présentant une stratification concentrique des région; périphériques du cytoplasme. Remarquer les connexions étroites avec des cellules conjonctives. Même objet. Obj. 2 m. Leitz a-och Oc. 2. Formation d'une cellule géante. En dessous, amas de ceUules conjonctives en voie de transformation épithéloïde. Elimination du coUagène sous forme de granu- lations se collectant dans des kystes intra-cellul lires. Embryon de CrocodUus nUoticus. Coloration Mallory. Obj. E Zeiss. Ocul. 2. On assiste à la première pénétration du tissu vasculo-conjonctif dans le thymus. Immédiatement certaines ceUules périthé- llalee se multiplient par amitose {c. per. prol.). De nombreuses ceUules granuleuses envahissent en même temps l'organe (c. gr.) CrocodUus nUoticus do. deux mois. Coloration: Mallo'y. Obj. 1/12" Zeiss.Oc. Comp. 6. Vaste cellule géante isolée, dont le cytoplasme est irradié par un appareil central. Jlême objet, même grossissement. Vaste cellule léiomyoïde phu'inucléée. PLAXCHE II FIG. 0. Mêmes indications que pour la fig. 8. Remarquer les rapports étroits existants entre l'élément myoïde et le tissu conjonctif. FIG. 10. Thymus de Sternothierus derbianus adulte. Coloration de Mallo-y- Obj. C. Zeiss. Ocul. 1. Vue d'ensemble montrant l'abondance des ceUules granuleuses périthymiques, des cellules troubles et des cellules myoépithéloïdes intrathymiques. FIG. 11. Même objet, même coloration. Obj. 1/12" Zeiss. Ocul. Comp. 6. La fig. montre en haut une région d'un dos énormes amas de myoïdes que l'on observe dans le thymus de cet animal. Plus bas différents aspects de la métaplasie des éléments conjonctifs. En c. gr.: cellules granuleuses. FIG. 12. jrême objet. Obj. 1/12" Zeiss. Ocul. 1. Kyste bordé de ceUules épithéloïdes et contenant une masse plasmodale. FiG. ]:!. Même objet. Obj. 1,12" Zeiss. Oc. 2. Enorme ceUule myoïde plurinucléée. PLANCHE III FIG. 14. Thynnis d'embryon n" 2 de Python sebae. Coloration de Mallory. Obj. C. Zeiss. Ocul. 2. Une des « zmes claires » du thymus, montrant l'envahissement du thymus par les ceUules granuleuses et conjonc- tives, et l'apparition, strictement localisée h ce niveau, des premières cellules myoïdes. 56 A. P. DUSTIN Fifl. 15. Même objet. Obj. C. Zciss. Ocul. 1. Une « zone claire » vue en coupe longitudinale. Existence de cellules niyoldcs devenues pérlthymiques par suite du remaniement produit par le développement des zones claires. Fie. If). Ces cellules myoïdos et la région thymiqur voisine vue à un plus fort grossissement. Obj. 1/12" Oc. 1. Fi(i. 17. Thymus de Boodon oUvaceus (f) adulte. Coloration de Mallory. Obj. 1/12". Zeiss. Ocul. 2. Formation conjonctive périvasculaire. En v. s. d. l'ancien vaisseau dégénéré. Autour de lui des cellules granu- leuses (c. gr.), des cellules troubles (c. tr.) ; puis au voisinage des cellules myoïdes (c. m.) et des cellules conjonctives dégénérées (c. cj. d.). FiG. 18. Même objet. Obj. E Zeiss. Oc. 4. Périphérie du thymus de Boodon. On constate la progression de la basale (m. bas)), vers le centre de l'organe. Des cellules granuleuses s'observent à la périphérie de l'organe. FiG. 19. Même objet. Obj. 2 mm. apoch. Leitz. Oc. 4 Comp. Un corps de Hassall chez Boodon. FiG. 20. Trois cellules myoïdes de Boodon. Eemarquer les coques conjonctives qui les entourent. PLATfCHE IV FiG. 21. Thymusde 5f^r>ioi^7eri/s rfêr6ia/!«s adulte. Coloration au Magenta-vert lumière. Obj, 1/12" Zeiss. Oc. 1. Périphérie du thymus. On y constate l'extrême abondance de cellules granuleuses basophiles et quelques cellules troubles, (.ctr). FiG. 22 et 23. Thyuius de Crocodilus tiiloticus de deux mois. Coloration de Prenant. Obj. 1/12" Zeiss. Ocul. Comp. C. Deux coupes successives passant par la paroi d'un petit tractus vasculaire en voie de métaplasie. Cellules conjonctives, cellules épithéloïdes, myoépithéloïdes, myoïdes et ténomyoïdes.( x FiG. 24 Même objet. Tractus de cellules en voie de métaplasie épithéloïde. En c. mitose atypique d'ime de ces cellules. FiG. 25. Même objet. Formation de cellule géante. Fio. 26. Embryon de Crocodilus niloticus. Première poussée vasculaire. Prolifération intense des cellules périthé- liales. c gr : cellules granuleuses, macr : macrophage. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 54, p. 57 à 78 10 Fùn-lcr 1914 BIOSPEOLOGICA XXXIV ^ SUR LA SlSTillÂTIOLE DIS BlTHISCIIMl (COLÉOPTÈRES. SILPHIDES). Les Séries phylétiques de Cavernicoles PAR LE Dr R. JEANNEL SOMMAIRE j. _ Considérations c.énékales sur les séries phylétiques de cavernicoles, (p. 58). 1 " Les Batliysciinae sont uu groupe polyphylctiquc (p. Oî). 2-> Définition des séries phylétiques (p. 59) ; leur parallélisme (p. 60). :>' Les séries pliylétiques de Cavernicoles de l'Europe occidentale (p. 60); série de Speonomus (p. 01) ; série de Cytodromus (p. 62). ■i'^ Los séries phylétiques de Cavernicoles de l'Europe orientale (p. 62) ; série de nrimeottis (p. 6-2) ; séries des Karsts balkaniques (p. 63). 5° Relations phylogéniques des séries de Cavernicoles avec les Lucicoles actuels (p. 64). fî" Plan général du système des Batkysciinae (p. 65). II. ÉNUMÉKATION ET DIAGNCSE3 DES GENEES (p. 66). 1° Tribui?«tt;/.sct«e Jeannel (p.66). — a) Genres bathyscioïdes(p. 66).— 6) Séries phylétiques de Caver- nicoles curyscapes (p. 68). — c) Séries phyl. ds Cavernicoles téléomorphes (p. 7i). — d) Séries phyl. de Cavernicoles brachyscapcs (p. 74). 2" Tribu Antroherpona Jeannel (p. 76). AUIEURS CITÉS (p. 77). 1. Voir loiir BiOJPEOLOcrCA I à XXXIII ces .\rchives, loinrs VI, VII, VIII et IX de la 4° série, tomes III, IV, V, VI, VII, VIII, IX et X do la '^^ série et toitcs 52 et 53. AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 54. — F. 2. 5 58 n. JEANNEL Dans ma Revision des Bathyacunae (1911), ce groupe de Silpliides est présenté comme polyphylétique ; les anciens Bathyscia sont répartis dans plusieurs genres distincts et les genres cavernicoles sont groupés en un certain nombre de « séries phylétiques » indépendantes, elles-mêmes classées dans quatre tribus. Ces séries phylétiques sont de vrais groupe- ments naturels ; elles sont pour ainsi dire la clé de la Systématique des Bathysciinae et c'est pourquoi je crois devoir faire de leur étude l'objet spécial de ce Mémoire. Les Bathysciinae sont un groupe polyphylétique Un travail récent de J. Breit (1913), sur la Systématique des Bathys- ciinae, est revenu à ce principe que les nombreuses espèces actuellement connues dans ce groupe, se rangent en une série ininterrompue de formes depuis les petits Bathyscia globuleux, jusqu'aux extraordinaires Leptodirus ou Antrolierpon, sans qu'aucun groupement de genres soit possible. Quoique cette « série linéaire » ait été déjà préconisée par des entomo- logistes comme L. Ganglbauee, ou E. Reitter (1908), je persiste à affirmer qu'elle est indéfendable, parce qu'elle découle d'une fausse interprétation des affinités des espèces. En général, les études taxonomiques approfondies ont fait constater que presque tous les groupes que l'on croyait homogènes sont polyphy- létiques; très souvent ce qu'on prenait pour de réelles affinités n'était que ressemblances produites par convergence ou par parallélisme. Lorsque les ressemblances sont l'indice d'affinités véritables, ce sont des affinités de « consanguins », s''exerçant dans plusieurs sens et non des parentés d'ascendant à descendant. Des « séries linéaires » ne peuvent être décelées que lorsqu'on examine les espèces dans le temps, c'est-à-dire lorsqu'on cherche à reconstituer les lignées. Les Bathysciinae n'échappent pas à cette loi. Chez eux la série linéaire ininterrompue n'est qu'une apparence et elle s'explique facilement si l'on reconstitue l'histoire des espèces qui se sont modifiées dans les cavernes. Tous les Bathysciinae cavernicoles sont les descendants d'un certain nombre d'anciennes espèces lucicoles qui ont colonisé les grottes ; ces espèces lucicoles se sont littéralement pulvérisées en un très grand nombre de lignées qui ont évolué isolément. Autant de grottes ou groupes de grottes isolés, autant de lignées ou colonies caverni- coles isolées qui se sont modifiées plus ou moins vite, plus ou moins profondément. J'ai insisté ailleurs sur cet isolement et sur ses consé- SYSTEMATIQUE DES BATHY8CIINAÉ 51) quences (1911, p. 117). Son résultat est qu'actuellement tous les stades évolutifs possibles existent et sont représentés dans nos collections depuis le stade Bathyscia jusqu'au stade Leptodirus. L'apparence de série linéaire que nous avons sous les yeux n'est que la gamme des modifica- tions adaptatives des cavernicoles, gamme que l'on peut suivre en passant à chaque gradation d'une lignée à une autre. Définition des séries phylétiques A cause du genre de vie des Baihyscmiae cavernicoles et des observa- tions qui prouvent leur étroite ségrégation, il faut se figurer qu'il existe autant de lignées que de colonies isolées dans des grottes indépendantes ; mais comme les nombreuses lignées cavernicoles descendent d'un nombre plus restreint d'ancêtres lucicoles, un certain nombre de lignées auront eu une origine commune, surtout lorsqu'elles peuplent les grottes de la même région géographique. Il est donc possible de retrouver dans ces lignées de même origine des caractères de filiation communs, hérités de l'ancêtre lucicole. Ce sont de tels groupements des lignées que j'ai cherché à réaliser et que j'ai appelés « séries phylétiques ». Ceci posé, ne faut-il pas s'attendre à ce que, par suite des modifications profondes subies par les lignées cavernicoles, les caractères de filiation soient souvent difficiles à saisir et soient masqués par les caractères adaptatifs ? En d'autres termes les lignées d'origines diverses, de séries phylétiques différentes, soumises dans les grottes aux mêmes causes de variations se ressembleront par convergence. Les caractères adaptatifs qui se répètent parallèlement dans les diverses lignées concernent le rétrécissement de l'avant-corps, l'allongement des membres, la dispa- rition des carènes (voir Révision des Baihysciinae, 1911, p. 66) ; ce sont des caractères très apparents auxquels les descripteurs ont toujours donné beaucoup trop d'importance taxonomique. Les caractères de filiation au contraire portent sur la forme des articles non sensoriels de la base des antennes, sur les longueurs proportionnelles des articles des tarses, sur la structure du sternum ; très souvent ce seront les caractères de l'organe copulateur mâle de l'ancêtre lucicole qui se seront transmis sans variations dans les lignées cavernicoles ; et ces caractères sexuels, qui primitivement étaient ceux d'une espèce, se seront trouvés devenir ceux d'une série phylétique. Si de la sorte des caractères tirés de l'organe copulateur arrivent à définir des genres, ce n'est pas la faute du Système 60 R. JEANNEL des Bathysciinae que j'ai édifié, c'est plutôt la faute des auteurs qui ont indûment donné le rang de genres à ce qui n'était que des stades évolutifs de lignées diverses. D'ailleurs, pour se convaincre du peu d'importance que devraient avoir les caractères adaptatifs dans la systématique des Bathysciinae, il suffit de comparer dans leurs détails, deux à deux, les espèces dont la liste est ci-dessous. On verra que, malgré de grandes différences d'aspect extérieur produites par les caractères adaptatifs, et qui les font placer dans des genres différents, elles sont au contraire très voisines par leurs carac- tères de filiation et possèdent le même type d'œdeagus. Elles habitent la même région ; elles sont de toute évidence deux lignées très voisines de la même série phylétique. Ce sont : Speonomus Alexinae Jeànn. et BathyscieïlaJeanneli Ah. Speonomus curvipes La Brûl. et Trocharanis Mestrei Ab. Speonomus Chardoni Ab. et Troglophyes Gavoyi Ab. Speonomus pyrenaeus Lesp. et Antrocharis Querilhaci Lesp. ; Anillochlamys tropica Ab. et Spelaeochlamys Ehlersi Dieck ; Royerella Tarissani Bed. et Cytodromus dapsoides Ab. ; SpeodiaetusgalloproviiicialisYrm. et Troglodrom.us Bucheti Dev. ; Aphaobius Milleri Schm. et Oryotus Schmidti Mill. ; Leonhardella angulicollis Reitt. et AniUocharis Oftonis Reitt. ; Drimeotus Kovacsi Mill. et PJioleuon leptoderum Friv. ; Adelopidius Seqtiensi Reitt. et Leonhardia ReiUeri Breit ; Haplotropidius Taxi J. Miill. et ProtobrachartJnon Grabotrskii Apî. Les séries phylé tiques de Bathysciinae cavernicoles, telles que je viens de les définir, ne sont pas des hypothèses ; ce sont des réalités bien cons- tatées par l'étude systématique des espèces. Mais si ces séries sont nettes et bien séparées dans l'Europe occidentale, dont la faune des Silphides cavernicoles est récente et peu évoluée, il n'en est pas de même dans l'Eu- rope orientale : ici les séries sont incomplètes, superposées dans les mêmes territoires et difficiles à débrouiller, parce que les Bathysciinae y sont plus anciens, plus modifiés et plus nombreux. Les séries phylétiques de l'Europe occidentale Dans l'Europe occidentale toutes les espèces cavernicoles d'une mémo région, qu'elles aient la forme bathyscioïde ou qu'elles appartiennent aux SYSTEMATIQUE DES BATHYSCIINAE Gl genres les plus modifiés, à prothorax rétréci, présentent les mêmes carac- tères de ponctuation, de pubescence, de forme du sternum, de longueur des articles de la base des antennes ou des premiers articles du tarse postérieur ; de plus toutes possèdent le même type constant d'organe copu- lateur mâle. Malgré les grandes différences de leur forme générale, elles ont toutes le même air de famille. L'exemple le plus remarquable est fourni par la série de Speonomus, avec sa centaine d'espèces réparties dans neuf genres, tous localisés dans les Pyrénées. Non seulement les mêmes caractères de filiation se retrou- vent chez les genres cavernicoles de forme rétrécie et chez les Speonomus à prothorax large, mais encore il existe presque toujours des caractères de fihation particuhers à chaque genre de forme rétrécie, localisé dans une région des Pyrénées et au groupe des espèces du genre Speonomus habi- tant cette même région. Les caractères particuliers de Bathysciella Jeanneli (pubescence soyeuse, dilatation des tarses antérieurs du mâle, forme des antennes, brosse de cils courts des styles latéraux de l'œdeagus) se retrouvent chez le Speonomus Alexinae qui vit dans les mêmes grottes des Basses-Pyrénées ; l'épaississement des antennes des mâles, la même sculpture et pubescence des élytres, les mêmes caractères de l'œdeagus existent chez Trocharanis Mestrei et chez Sj)eonomus curvipes vivant dans les mêmes grottes de l'Aude ; de même pour les Speophilus et les Speonomus catalans. Ces caractères communs prouvent que la lignée des Bathysciella est plus étroitement apparentée à la lignée du Speonomus Alexinae qu'à n'importe quelle autre lignée de Speonomus, de même pour les lignées de Trocharanis avec celles de Speonomus curvipes ou de Speo- philus avec celles des Speonomus catalans. Les relations phylogéniques sont donc souvent plus étroites entre l'espèce de forme large {Speonomus) et l'espèce de forme étroite d'une même région (autres genres) qu'entre les espèces de forme large de régions distinctes qui sont cependant rangées dans le même genre. En réalité tout l'ensemble des Bathysciinae caverni- coles des Pyrénées est un vaste faisceau de lignées parallèles dont certaines se trouvent actuellement au stade Speonomus, d'autres à un stade Bathys- ciella ou à un stade Antrocharis, ou Troglophyes, etc. ; les plus évoluées sont les plus anciennes (Antrocharis), celles du type Speonomus paraissent être les plus récentes. Telles et telles de ces lignées, indifféremment de leur degré d'évolution, sont plus proches parentes, mais toutes ont une origine commune décelée par leurs caractères de filiation communs. N'avons-nous pas la preuve que les Speonomus ne peuvent pas être éloi- 62 7?. JEANNEL gnés des autres geni-es Bathysciella, Troglophyes, Trocharanis, etc., comme le fait J. Breit (1913, p. 312), dmsant les Bathysciinae d'après la forme large ou étroite du prothorax, et que tout cet ensemble de genres pyrénéens très homogène, malgré des différences d'aspect extérieur, constitue bien une série phylétique indépendante ? Dans les Alpes françaises (Provence, Dauphiné, Jura méridional) se trouve une autre série phylétique dont les caractères de filiation sont tous différents de ceux de la série pyrénéenne ; toutes les espèces ont la même ponctuation des élytres, la même strie suturale entière et non parallèle, le premier article des tarses postérieurs très court. A côté des genres à prothorax étroit {Troglodromus, Cytodromus, Isereus) se trouvent des espèces à prothorax large, bathyscioïdes, autrefois appelées Bathyscia, mais que j'ai réparties dans deux genres distincts. L'un, Royerella, ne peut pas être éloigné de Cytodromus, dont il possède tous les caractères fondamentaux (base du prothorax bisinuée, grande brièveté du premier article du tarse postérieur, sculpture et pubescence des élytres, absence de carène mésosternale, etc.) ; l'autre, Speodiaetus, n'est en réalité qu'un Troglodromus de forme plus épaisse et à prothorax plus largo. A cause do la forme large et arquée de leur prothorax, J. Breit (1913, p. 314) éloigne cependant Royerella et Speodiaetus des Cytodromus et Troglo- dromus pour les placer avec Speonomus dans son grand genre Bathyscia. C'est la méconnaissance la plus grande des lignées et de leurs affinités, car s'il était nécessaire, pour une raison quelconque, de supprimer son individualité au genre Speodiaetus, ce serait l'inverse qu'il faudrait faire et c'est seulement avec Troglodromus que l'on pourrait le réunir. Les séries phylé tiques de l'Europe orientale Dans l'Europe orientale, les monts de Bihar et les Carpathes four- nissent un autre exemple de série phylétique cavernicole intéressante, c'est celle de Drimeotus, dont les caractères de filiation sont très remar- quables (pubescence, sculpture des élytres, large gouttière marginale, écartement des hanches postérieures, tibias épineux, œdeagus avec une fossette en nid de pigeon au bord dorsal). Je ne connaissais qu'un très petit nombre d'espèces dans les deux genres Drimeotus et Pholeuon lorsque j'ai établi les caractéristiques de cette série phylétique ; depuis lors, de très nombreuses espèces nouvelles ont été découvertes qui, toutes, sont venues prendre leur place avec les caractères de filiation de la série. SYSTEMATIQUE DES B AT H Y SCI IN AE 63 Il n'existe pas de formes bathyscioïdes dans cette série phylétique dont l'ancêtre kicicole avait peut-être un prothorax à côtés sinués comme les Pteroloma actuels, dans la sous-famille Cholevinae. La série de Drimeotus n'est d'ailleurs pas la seule dont les découvertes récentes sont venues confirmer l'existence. La forme des élytres de cer- tains AnillocMamys m'avait fait supposer que ce genre devait avoir d'étroites affinités avec Spelaeochlaînys, habitant comme lui le sud de l'Espagne. Or, j'ai eu récemment en mains un mâle du Si^elaeochlamys Ehlersi et j'ai pu constater que son œdeagus avait la même structure du sac interne que chez AniUochlaynys . C'est une preuve de plus que ces deux genres si différents d'aspect font partie de la même série phylé- tique. J. MÛLLER (1913, p. 2) vient de donner la description d'un genre nouveau, Netolitzkya, pour rAphaobius Maneki du Balkan bulgare, et de le placer près des Hexaurus, à cause de la forme de son œdeagus. Or, sans connaître VApkaobius Maneki, j'avais affirmé dans ma Revision des Bathyscnnae (1911. p. 566 j que cette espèce ne pq,uvait pas appartenir au même genre que les Aphaobius de Carniole et qu'elle devait vraisem- blablement avoir le même type d'œdeagus que VHexaurus ! Un système taxonomique qui permet de prévoir les caractères et les affinités des espèces nouvelles n'est-il pas certain d'être l'expression des rapports phylo- géniques réels ? Plusieurs séries phylétiques à la fois habitent les mêmes territoires dans les Karsts balkaniques. Ici les lignées sont très difficiles à suivre et les affinités des espèces sont difficiles à déceler. Quelques séries sont faciles à définir, comme celle à'' Aphaobius en Carniole, celle de LeonhardeUa ou celle (VApJioleuonus en Bosnie-Herzégovine, celle de S peonesiotes d&n^ la région adriatique ; mais à côté d'elles se trouvent des types cavernicoles tellement modifiés que leurs origines sont impossibles à préciser ; leurs caractères de filiation sont entièrement effacés et d'autre part ces types très évolués {S pelaeodromus , Leptodirus) sont souvent les seuls survivants actuels de leurs lignées. Ce qui ajoute encore à la difficulté de débrouiller les affinités des lignées dans les Karsts balkaniques, c'est l'inégal dévelop- pement de ces lignées d'une part et d'autre part le parallélisme de leurs stades évolutifs. Tel genre d'une série phylétique ressemble par ses caractères adaptatifs à un genre d'une autre série se trouvant au même stade. C'est ainsi qu'il ne faut pa> se laisser prendre à la ressem- blance très grande mais superficielle de Leonhardia avec LeonhardeUa, C4 B. JEANNEL d'Oryotus avec Anillocharis. Sous des apparences très semblables, • ils cachent des caractères de filiation très opposés et ils n'ont pas plus d'affinités réelles que Speonomus avec Royerella, Aiitrocharis avec Antrosedes, Troglophyes avec Troglodromus, Isereus ou Diaprysius avec Pholeuon. Relations phylogéniques des séries cavernicoles avec les lucicoles actuels Il me reste à dire quelques mots des rapports phylogéniques qui exis- tent entre les séries de lignées cavernicoles dont il a été question ci-dessus et les espèces lucicoles actuelles. Je n'insisterai guère sur ce point qui a déjà été développé dans ma Revision des Bathysciinae (1911, p. 190) et je rappellerai seulement ma conclusion que les séries phylétiques de cavernicoles ne dérivent pas des muscicoles^ actuels, mais descendent de la même souche qu'eux. Dans les Karsts balkaniques où la faune cavernicole est ancienne, les affinités des muscicoles actuels et des troglo- bies sont vagues. La seule chose qu'on puisse constater est qu'à côté des groupes de séries cavernicoles téléomorphes ou brachyscapes, il existe des muscicoles présentant la même structure des tarses ou des antennes. Dans -es régions cavernicoles de l'Europe occidentale au con- traire, et particulièrement dans les Pyrénées, des caractères communs existent toujours entre les muscicoles et les séries cavernicoles de la même région {Baihysciola Schiôdtei et série de Speonomus, par exemple). D'autre part, à côté des muscicoles se trouvent un très grand nombre d'espèces cavernicoles peu modifiées, sans caractères adaptatifs bien marqués, à peine différentes des espèces lucicoles : ce sont parfois des cavernicoles occasionnels qui entrent dans les grottes attirés par le guano et se retrouvent à l'extérieur {Baihysciola gramlis Fairm., B. Linderi Ab., B. lapidicola Saulcy, certains DriTneotiis) ; ou bien ce sont des espèces troglobies isolées, récentes, ou réfractaires à la variation, comme les Baihyscimorphus, Baihysciola parallela Jeann., B. Lostiai Dod., B. Gestroi Fairm., etc. ; elles sont en train de donner naissance à des li- gnées cavernicoles. 1. J'emploie le terme « muscicole », habitant des mousses, de préférence au terme de « frondicole » habituel- lement employé, parce que ce dernier signifie : habitant des feuillages des arbres. Ce sont les oiseaux qui sont frondicoles ! SYSTEMATIQUE DES BATHYSCIINAE r5 Plan général du Système des Bathysciinae Il résulte de tout ce qui précède qu'il est impossible d'établir une sépa- ration taxonomique entre les lucicoles et les cavernicoles. Précédemment, pour marquer ces affinités qui doivent exister entre lucicoles et caverni- coles, j'avais groupé les Bathysciiyiae en quatre tribus renfermant chacune des genres bathyscioïdes et des séries cavernicoles. C'était là, je le concède à M. J. Breit, faire peut-être une part trop grande à l'hypothèse, car nettement délimitées chez les cavernicoles, mes tribus séparaient forcé- ment des genres bathyscioïdes qui semblaient très voisins. Mais je ne puis suivre notre éminent confrère sur le terrain de la série linéaire de formes et admettre son grand genre Bathyscia qui groupe une infinité de sous-genres dont beaucoup sont plus éloignés phylétiquement les uns des autres que bien des genres dont il reconnaît l'autonomie. Il est préférable, ne retenant c^ue deux tribus, Bathysciae et Ayitroher- pona, distinctes par le mode d'insertion des antennes, d'énumérer d'abord tous les genres renfermant des formes bathyscioïdes, c'est-à-dire des muscicoles et des cavernicoles peu modifiés. Cet exposé des genres bathys- cioïdes représente certainement ce que serait la systématique des Bathys- ciinae si les espèces cavernicoles n'existaient pas, c'est-à-dire la liste d'un certain nombre de genres à affinités multiples, différant les uns des autres par des caractères tirés de la formule tarsale, des longueurs relatives des articles de la base des antennes, de la sculpture des élytres. Après cette énumération des genres bathyscioïdes, vient celle des séries phylétiques de cavernicoles comprenant parfois encore les stades lucicoles archaïques {Speocharis) ; ces séries phylétiques peuvent être disposées dans trois groupes de séries, dont chacun possède des caractères communs et s'étend dans une aire géographique déterminée. De la sorte le bloc homogène des formes bathyscioïdes sera respecté et les relations phylogéniqucs des séries cavernicoles avec tel ou tel groupe d'espèces muscicoles pourront être exprimées à l'occasion de chacune d'elles. Il est impossible dans une énumération linéaire comme le sont forcément nos listes de genres ou catalogues d'espèces de représenter exactement par la place qu'on leur assigne, les affinités multiples des di- vers groupes,. L'énumération de genres qui va suivre montrera bien mieux qu'un ta- bleau dichotomique la composition et les aflfinités des séries phylétiques. 66 /?. JEANNEL On verra dans les diagnoses des genres qu'il existe toujours des caractères différentiels tirés de la morphologie extérieure. L'examen de l'œdeagus n'est jamais indispensable pour la pratique courante des déterminations ; il est seulement nécessaire lorsqu'on veut s'efforcer de définir les affinités précises des lignées. Les séries phylétiques des Bathysciae dont les mâles ont des tarses antérieurs pentamères sont réparties dans deux groupes : les uns ont le premier article des antennes aussi long que le second (euryscapes) et habitent l'Europe occidentale, les autres ont le j^remier article plus court que le second (brachyscapes) et habitent l'Europe orientale. Parmi les séries dont les mâles ont les tarses antérieurs tétramères comme les femelles (téléomorphes), il existe bien aussi des brachyscapes et des euryscapes, mais il y a la série aberrante de Speonesiotes avec le premier article des antennes très variable d'une espèce à l'autre, tantôt plus court, tantôt plus long que le deuxième. Les Speonesioies empêchent que l'on puisse subdiviser les téléomorphes. Cela n'infirme d'ailleurs en rien la valeur taxonomicjue du caractère antennaire, car on sait qu'il n'existe pas de caractères si constants qu'il ne leur arrive de varier dans des cas exceptionnels. C'est un effet de la loi bien connue de subordination des caractères. Tribu BATHYSCIAE Jeannel Antennes insérées dans le tiers moyen de la tête. A. — GENRES RENFERMANT DES MUSCICOLES OU DES CAVERNICOLES PEU MODIFIÉS. FORMES BATHYSCIOIDES Côtés du prothorax toujours arqués et décrivant, vus de profd, une courbe à convexité ventrale. Deuxième article des antennes toujours bien plus large et plus long que le troisième. Antennes courtes. Pièces métatergales très développées. Taille de 1 à 2 mm. 1. Sciaphyes Jeannel. — Type: S. sibiricus (Reitter). Forme cylin- dricjue. Antennes à massue très épaisse, cinq fois aussi large que l'article i. Mésosternum seulement denté. Long. 0,8 mm. (Sibérie orientale). 2. Adelopsella Jeannel. — Type : A. hosnica (Reitter). Des yeux pigmentés. Premier article du tarse intermédiaire mâle dilaté. Tarses antérieurs mâles pentamères. Long. 2,5 mm. (Bosnie-Herzégovine). 3. Bathysciola Jeannel. — Type : B. Anbei (Kiesenw.). Tarses SYSTEMATIQUE DES BATHYSCIINAE 67 antérieurs mâles pentamères. Pas d'yeux ou yeux très réduits. Article il des antennes aussi long et aussi épais que l'article i, plus long et plus épais que le m. Strie suturale, lorsqu'elle existe, non parallèle à la suture. Pygidium caché. Massue des antennes peu épaisse. Premier article du tarse intermédiaire mâle non dilaté. Long. 1 à 2 mm. (Europe méditer- ranéenne orientale et occidentale). 1. Métasternum caréné. Élytres acuminés. Styles latéraux de l'œdeagus avec une couronne de 15 soies au sommet, (type : B.byssinus Schiôdte). subgen . Bathyscimorphus Joannel. — Métasternum non caréné 2. 2. Carène mésosternale très haute, avec un prolongement postérieur reposant sur la surface du métasternum. Pièces métatergales très développées . 3. — Carène mésosternale sans prolongement postérieur 4. 3. Élytres striolés en travers (type : P. Halbherri Reitter) subgen. Pholeuonidius Jeannel , — Élytres ponctués (type : H. makarensis J. Miiller, 1912, n. 300) subgen. Hoffmannella J. Muller. 4. Élytres très amples, bien plus longs que l'abdomen. Sac interne de l'œdea- gus avec une grosse dent médiane (type : A. tropicus Ab.) subgen. Anillochlamys Joannel. — Élyt es de longueur normrde 5. 5. Styles latéraux de l'œdeagus très larges, aplatis latéralement; sac interne avec une rangée médiane et ventrale de grosses dents recourbées (type : P. Erberi Schaufuss) subgen. Pholeuonella Jeannel. — Styles latéraux grêles, terminés par 3 soies ; sac interne avec une pièce en Y ; sommet de l'œdeagus mousse subgen. Bathysciola, s. str. — Styles latéraux terminés par une soie et deux épines falciformes ; sommet de l'œdeagus acuminé, efTdé en pointe ; sac interne avec une pièce en Y (type : P. Spagnoloi Fairm.) subgen. Parabathyscia Jeannel . 4. Bathyscia Schiôdte. — Type : B. montana Schiôdte. Tarses anté- rieurs mâles tétramères. Pas d'yeux ou yeux réduits. Deuxième article des antennes aussi long que l'article i. Strie suturale, lorsqu'elle existe, non parallèle à la suture. Long. 1 à 2,5 mm. (Europe orientale). 1 . Élytres avec une strie suturale 2 . — Élytres sans strie suturale 3. 2. Des yeux pigmentés. Élytres striolés en travers (type : P. Le^inae Reitter) subgen. Phaneropella Jeannel. — Pas d'yeux. Élytres ponctués (type: -S', lucuhdus Delarouzée) subgen. Speophyes Jeannel . 3. Métasternum non caréné. Œdeagus sinué en S. Élytres ponctués subgen. Bathyscia, s. str. — Métasternum caréné 4. 68 i?. JEANNEL 4. Élytres slriolés en travei-s. Œdeagus très grêle, avec un sac interne inerme (type : B. iristiculus Apfelbeck) subgen. Bathyscidius Jeannel. — Élytres ponctués. Œdeagus volumineux, avec des nodules chitineux dans le sac interne (type : B. KhevenhiUlcrl Miller) subgen. Bathysciotes Jeannel. 5. Px'oleonhardella Jeannel. — Type : P. Matzenaueri (Apfelbeck). Tarses antérieurs mâles tétramères. Pas d'yeux. Article i des antennes plus court que le ii. Long. 1 à 2 mm. (Bosnie). 6. Proleonhardia Jeannel. — Type : P. Neumanni (Apfelbeck). Tarses antérieurs mâles pentamères. Pas d'yeux. Article i des antennes plus court que le ii. Métasternum non caréné. Apophyse intercoxale du métasternum étroite. Tibias postérieurs sans longues épines. Long. 2,2 mm. (Bosnie). 7. Ceuthmonocharisi, nomen novum (pour Hohenwartia Jeannel 1910, préoccupé par Hohenwartia Bourguignat 1887, CioneUidae). — Type: C. Freyeri (Miller). Tarses antérieurs mâles pentamères. Pas d'yeux. Article i des antennes plus court que le ii. IMétasternum caréné. Long. 2 à 2,5 mm. (Carniole). 8. Mehadielîa Csiki. — Type : M. Paveli (Frivaldszky) . Tarses antérieurs mâles pentamères. Pas d'j^cux. Article i des antennes plus court que le II. Apophyse intercoxale du métasternum aussi large que le métasternum est long sur la ligne médiane. Long. 1,8 mm. (Alpes de Transylvanie). 9. Sophrochaeta Reitter. — Type : S. insignis (Frivaldszky). Tarses antérieurs mâles pentamères. Pas d'yeux. Article i des antennes plus court que le ii. Apophyse intercoxale du métasternum étroite. Tibias posté- rieurs hérissés d'épines aussi longues que les éperons. Long. 2,5 à 4,5 mm. (Alpes de Transylvanie). B. — SÉRIES PHYLÉTIQUES DE CAVERNICOLES EURYSCAPES Deux premiers articles des antennes de même longueur. Tarses antérieurs mâles pentamères. — Genres de l'Europe occidentale. 1° SÉRIE PHYLÉTIQUE DE SpELAEOCHLAMYS Élytres très longs à sommet divariqué. Massue des antennes très épaisse. Œdea- gus comme chez les Anillochlamijs . — Habite le sud de l'Espagne. 10. Spelaeochlamys Dieck. — Type : S. Ehlersi Dieck. Forme 1. KijOu.oyjoyûfii:, qui aime les cavernes. SYSTEMATIQUE DES BATHYSCIINAE 69 elliptique. Pro thorax campanuliforme à angles postérieurs saillants. Long. 2 mm. (? Alcoy). 2" SÉRIE PHYLÉTIQUE DE SpEOCHARIS Carène mésoslernale avec un prolongement postérieur reposant sur le métasler- num. Appareil métatergal réduit. Élytres non soudés. Sac interne de l'œdeagus avec un stylet dorsal ou des dents disséminées. — Habite la région atlantique de l'Espagne. 11. Speocharis Jeannel. — Type: S. arcanus (Schaufuss). Côtés du prothorax arqués. Antennes grêles, à article ii aussi épais que l'article i, plus long et plus épais que le m. Long. 1,5 à 3 mm. (Monts Cantabriques et Madrid). 1. Sac interne de l'œdeagus avec un long stylet dorsal, libre dans la cavité du sac subgen. Speocharis, s. str . — Sac interne de l'œdeagus avec de grosses dents disposées sans ordre. Pas de stylet, (type : B. triangulum Sharp.) subgen. Breuilia Jeannel. 3" SÉRIE PHYLÉTIQUE DE SpEONOMUS Élytres striolés, avec une strie suturale parallèle à la suture ou sans strie suturale. Carène mésosternale simple. Premier article du tarse postérieur aussi long que les trois suivants réunis. Article ii des antennes aussi long mais plus grêle que l'ar- ticle I, à peu près aussi long et plus épais que le m. Sac interne de l'œdeagus avec une pièce en Y et des bandelettes longitudinales. — Habite exclusivement les Pyrénées. 12. Speonomus Jeannel. — Type : S. pyrenaeus (Lespès). Côtés du prothorax arqués. Élytres avec une strie suturale. Mésosternum caréné. Styles latéraux de l'œdeagus avec 3 soies et un pénicille de poils. Long. 2,2 à 4 mm. (Pyrénées françaises et espagnoles). 1. Forme lenticulaire. Tête très petite .Ongles très courts, (type : P. Masca- rauxi Deville) subgen. Phacomorphus Jeannel. — Forme tllip tique. Tête et ongles normaux 2. 2. Élytres avec des striolés et la pubescence régulièi^es subgen . Speonomus, s. str . — Élytres avec des poils dressés et la partie apicale des élytres couverte de point râpeux, (type: S. nitens Jeannel) subgen. Speonomites Jeannel. 13. Bathysciella JeanneL — Type : B. Jeanneli (Abeille). Prothorax campanuliforme. Une strie suturale aux élytres. Œdeagus comme chez Sveonomus Alexinae. Long. 3 à 4 mm. (Basses-Pyrénées). 70 i?. JEANNEL 14. Speophilus Jeannel (1911 a, p. xciii). — Type : S. K iesenwetteri (Dieck.) Prothorax plus large que long, rétréci et sinué à la base ou cam- panuliforme. Pas de strie suturale. Œdeagus comme chez Speonomus. Long. 3 mm. (Pyrénées catalanes et aragonaises). 15. Perriniella Jeannel. — Type : P. Faurai Jeannel. Pi'othorax plus large que long, sinué et rétréci à la base. Élytres avec une strie suturale entière, ponctués au sommet, légèrement déhiscents à l'apex. Œdeagus comme chez Speonomus. Long. 4 mm. (P}Ténées catalanes). 16. Troglophyes Abeille. — Type : T. Gavoiji Abeille. Prothorax plus large que long, nettement rétréci à la base. Antennes à article viii plus court que ses voisins. Carène mésosternale entière. Œdeagus comme chez Speonomus. Long. 3 mm. (Pj-rénées : Aude et Pyrénées-Orientales). 17. Antrocharidius Jeannel. — Tj^e : A. orcinus Jeannel. Prothorax aussi long que large. Antennes longues mais épaisses, à article viii aussi long que le ix. Mésosternum sans dent. Pygidium caché. Long. 3,5 mm. (Tarragone). 18. Troglocharinus Reitter. — Type : T. Ferreri Reitter. Prothorax aussi long c^ue large. Antennes très grêles à article viii aussi long que le ix. Mésosternum denté. Œdeagus comme chez Speonomus. Long. 3 à 4 mm. (Pyrénées catalanes, Barcelone). 19. Trocharanis Reitter. — Type : T. Mestrei (x4beille). Prothorax plus long que large. Antennes longues et épaisses, à article vi épaissi chez le mâle. Pygidium caché. Œdeagus comme chez Speonom.us. Long. 4 mm. (Pyrénées : Aude). 20. Antrocharis Abeille. — Type : A. Queriîhaci {Les]}ès). Prothorax plus long que large. Antennes longues et très grêles. Pygidium libre. Pas de strie suturale. Mésosternum non caréné. Œdeagus sans pénicille de ])oils au sommet des styles latéraux. Long. 3 mm. (P\Ténées : Ariège). 4° SÉRIE PHYLÉTIQUE DE DlAPRYSIUS Êlytres longs, ponctués, sans strie suturale nette. Pubescence redressée à 45". Styles latéraux de Tœdeagus avec 5 à 9 soies. — Habite les Cévennes, 21. Diaprysius Abeille. — Type : D. caudatus (Abeille). Prothorax transverse ou à peine plus long que large, plus étroit que les élytres. Forme allongée. Antennes très grêles. Long. 2,5 à 3,5 mm. (Cévennes). SYSTEMATIQUE DES BATHYSCHNAE 71 50 SÉRIE PHYLÉTIQUE DE Ci'TODROMUS Ëlytres ponctués, avec une strie suturale entière, non parallèle à la suture. Pu- bescence couchée. Élytres courts. Article i du tarse postérieur plus court que les deux suivants réunis. Styles latéraux de l'œdeagus avec trois soies au plus. — Habite les Alpes françaises. 22. Speodiaetus Jeannel. — Type : S. galloprovincialis (Fairmaire). Prothorax à côtés arqués, plus étroit que les élytres et à base rectiligne. Œdeagus avec des bandelettes longitudinales étendues sur toute la lon- gueur du sac interne, se détendant par dévagination du sac. Long. 3 mm. (Provence). 23. Troglodromus Deville. — Type : T. Bucheti (Deville). Prothorax à côtés sinués, plus étroit que les élytres, à base rectiligne. Œdeagus comme chez Speodiaetus. Long. 3,5 mm. (Provence). 24. RDyereîla Jeannel. — Type : E. Tarissani (Bedel). Prothorax aussi large que les élytres, à côtés arqués, à base bisinuée. Styles latéraux de l'œdeagus avec 3 soies. Long. 3,5 à 4 mm. (Dauphiné, Jura). 25. Cytadromus Abeille. — Type : C. dapsoides (Abeille). Prothorax plus étroit que les élytres, à côtés sinués et soulevés à la base, à base bisinuée. Œdeagus comme chez Rayer lia. Long. 4 mm. (Dau- phiné). 26. ïsereus Reitter. — Type : /. Xambeui (Argod). Prothorax très allongé, rétréci à la base, à côtés sinués et à base rectiligne. Styles laté- raux de l'œdeagus avec 3 soies. Long. 5 mm. (Isère). C. ~ SÉRIES PHYLÉTIQUES DE CAVERNICOLES rÉLÉOMORPHES Tarses antérieurs mâles tétramères, comme chez les femelles. Base des antennes variable. Jamais de strie suturale, — Genres de l'Europe orientale. 6° SÉRIE PHYLÉTIQUE d'HbXAURUS Premier article des antennes plus court que le deuxième. Œdeagus très pelit, ;^'rêle, avec un sac interne inerme. — Habite le Balkan bulgare. 27. Netoiitzkya J. Millier (1913, p. 3). — Type : N.Jhuivkl (J. Mill- ier). Piothorax plus large que long. Élytres striolés entravers. Trois soies 72 B. JEANNEL au sommet des styles latéraux de l'œdeagus. Long 2,8 mm. (Schipka balkan). 28. Hexaiirus Reitter. — Type : H. Merkli (Frivaldszky). Prothorax carré. Êlytres longs, ponctués, brusquement rétrécis en arrière. Deux soies au sommet des styles latéraux de l'œdeagus. Long. 4,5 mm. (Kod- sclia balkan). 70 SÉRIE PHYLÉTIQUE d'ApHAOBIUS Article i des antennes aussi long que le 11. Élytres striolés ou à points alignés en travers . Œdeagus avec un sac interne pourvu d'armatures chitineuses différenciées . — Habite la Carniole. 29. Aphaobius Abeille. —Type : ^. Milleri Schmidt. Prothorax plus large que long à côtés légèrement sinués ou rétrécis à la base. Carène mésosternale élevée. Tarses antérieurs mâles grêles. Œdeagus court, avec une pièce lancéolée et des baguettes chitineuses sur les parois du sac interne. Long. 2,5 à 3 mm. (Carniole). 30. Oryotus L. Miller. — Type : 0. Schmidti Miller. Prothorax cor- diforme. Carène mésosternale réduite. Tarses antérieurs mâles dilatés. Œdeagus long et grêle, avec un sac interne comme chez Aphaohius. Long. 3,5 mm. (Carniole). 8° SÉRIE PHYLÉTIQUE DE SpEONESIOTES Sculpture très fine. Antennes à funicule extrêmement grêle. Métasternum caréné. Œdeagus très court et très épais, avec le sac interne muni d'énormes baguettes chiti- neuses et toujours bien plus long que l'œdeagus. — Habite la région adriatique : Dalmatie, Vénéti-, Colli-Berici. 31. Speonesictes JeanneP. — Type : S. Gobanzi (Reitter). Prothorax large, à côtés arqués. Antennes à article i aussi long ou plus long que le II. Long. 2,5 à 3 mm. (Herzégovine, Dalmatie, Archipel, Yénétie, CoUi-Berici). 1. Syn. : Biiihyscina Eeitter, 19)S. — Balhyic'na. est décrit, sans désignation d'espèce type, pour « les tsjJLCes à fofmu de BUhyscUc qui ont Ils tarses antérieurs mâles tétramères ». Cr, d'après SCHlOrxE lui-même, les vrais Baihyscia ont les tarses antérieurs mâles tétramères. C'est donc pour les esrcces à forme de BatkyscUi qui ont les tarses antérieurs mâles pentamères que Beiitek aurait dû créer une coupe nouveUe. Il s'ensuit que B'akyscina P.eitîer lÔOS = B«rtj/sci« Schiodte 1S49 et que Baihyscia Reitter 19ÛS = Bathyicioki Jeannel 1910. SYSTEMATIQUE DES BATHYSCIINAE 73 90 SÉRIE PHYLÉTIQUE DE LeONHARDELLA Article i des antennes plus court que le 11. Antennes cylindriques. Élytres ponc- tués. Métasternum non caréné. Œdeagus à sac interne court et pourvu de pièces chitineuses réduites. — Habite la région adriatique. 32. Leonhardella Reitter. — Type : L. angulicollis Reitter. Forme ovoïde, convexe. Pygidium libre. Tarses antérieurs mâles non dilatés. Œdeagus court, quatre fois aussi long que large. Long. 3,5 à 4 mm. (Herzégovine, Monténégro). 33. Anillocharis Reitter. — Type : A. Ottonis Reitter. Prothorax aussi large à sa base qu'au milieu. Forme allongée, grêle. Pygidium caché. Tarses antérieurs mâles dilatés. Œdeagus long, six fois aussi long que large. Long. 3 mm. (Herzégovine, Monténégro). 34. Orostygia J. Millier (1912, p. 301). — Type : 0. Moczarskn J. Mill- ier. Prothorax bien plus étroit à sa base qu'au miheu, à angles posté- rieurs arrondis. Long. 4,5 mm. (Alpes de Vénétie). 10° SÉRIE PHYLÉTIQUE ©E PhOLEUONOPSIS Élytres avec de grandes soies dressées. Prothorax plus large que long. Article i des antennes plus court que le 11. — Habite la Bosnie, l'Herzégovine et la Dalmatie. 35. Pholeuonillus Breit (1913 a,p. 355). — Type : P. Adolji (Reitter). Prothorax aussi large que les élytres, à côtés arqués. Antennes courtes. Long. 3 mm. (Herzégovine). 36. Pholeuodromus Breit (1913 a, p. 354).— Type : P. Leonhardi Breit. Prothorax aussi large que les élytres, à côtés rétrécis en avant, avec des longues soies dressées. Antennes longues, à article viii court. Long. 4,6 mm. (Bosnie). 37. Pholeuonopsis Apfelbeck. — Type : P. Ganglhaueri Apfelbeck. Prothorax plus étroit que les élytres. Antennes longues, à article viii court. Long. 4 mm. (Bosnie). 1. Côtés du prothorax arqués. Soies dressées des élytres longues subgen. Pholeuonopsis, s. sir. — CiHés du prothorax sinués, rétrécis en avant. Soies dressées des élytres courtes et rares (type : S. Leonhardi Reitter) bubgen. Silphanillus Reitter. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 54. — F. li. 74 ' R. JEANNEL 38. Blattochaeta Reitter. — Type : B. Mariaîiii (Reitter). Prothorax court, à côtés arqués, à double ponctuation. Article vin des antennes long. Long. 5,5 mm. (Dalmatie). 39. Blattodromus Reitter. — Tjrpe : B. herculeanus Reitter. Protho- rax campanuUforme. Article viii des antennes long. Long. 5,5 mm. (Herzégovine). D. - SÉRIES PHYLÉTIQUES DE CAVERNICOLES BRACHYSCAPES Article i des antennes plus court que l'article ii. Tarses antérieurs mâles penta- mères. Élytres toujours ponctués et sans strie suturale. — Genres de l'Europe orientale. 1 P SÉRIE PHYLÉTIQUE DE DrIMEOTUS Saillie intercoxale du niétasternum large. Élytres avec des côtes plus ou moins nettes et une frange de poils ; gouttière marginale large. Tibias postérieurs épineux. Œdeagus avec une profonde fossette en nid de pigeon sur sa face dorsale. — Habite la Hongrie orientale. 40. Drimeotus L. Miller. — Type : D. Kovacsi L. Miller. Prothorax aussi long que large. Élytres à côtes saillantes. Antennes relativement courtes. Long. 3 à 4 mm. (Hongrie orientale). 1. Onychium des tarses postérieurs plus court que les quatre articles pi'écé- dents. Tibias postérieurs cylindriques, épineux chez le mâle subgen. Drimeotus, s. sir. — Onychium des tarses postérieurs aussi long que les quatre ai'ticles précé- dents. Tibias postérieurs comprimés et inermes chez les mâles, (type : F. Kraatzi L. Miller) .subgen. Fericeus Reitter. 41. Pholeuon Hampe. — [Type : P. angusticolh Hampe. Prothorax plus long que large. Élytres à côtes obsolètes. Antennes longues. Long. 4 à 5 mm. (Hongrie orientale). 120 SÉRIE PHYLÉTIQUE DE SpELAEODROMUS Élytres scaphoïdes, très longs. Tarses antérieurs mâles très dilatés. Œdeagus très grand, avec un sac interne pas plus long que le tiers de l'œdeagus. — Habite les monts Vélébit. 42. Spelaeodromuî Reitter. — Type ; 6'. Pluto Reitter^ Forme très SYSTEMATIQUE DES BATHYSCIINAE 75 allongée. Prothorax bien plus long que large. Élytres bien plus longs que l'abdomen. Long. 6 mm. (Croatie). 130 SÉRIE PHYLÉTIQUE DE LePTODIRUS Premier article des antennes très court. Corps glabre. Œdeagus droit, à sommet épineux, sans sac interne différencié. — Habite la Carniole et le Kûstenland. 43. Astagobius Reitter. — Type : A. angustatus (Schmidt). Méso- sternum caréné. Fémurs non renflés en massue. Tarses antérieurs mâles très larges. Long. 6 mm. (Carniole). 44. Leptodirus Schmidt. — Type : L. Hohenwarti Schmidt. Méso- sternum non caréné. Fémurs renflés en massue. Tarses antérieurs mâles étroits. Élytres sphériques. Long. 7 mm. (Carniole, Kiistenland). 140 SÉRIE PHYLÉTIQUE d'ApHOLETJONUS Œdeagus à styles latéraux coudés et épaissis au milieu, à sac interne muni d'une pièce en fourche et d'une grosse dent ventrale et médiane. — Habite la Bosnie, l'Herzégovine et la Dalmatie. 45. Adelopidius Apfelbeck. — Type : A. Sequensi (Reitter). Prothorax non rétréci à la base, campanuliforme. Rebord marginal des élytres visible de haut en entier. Article viii des antennes court. Élytres pubes- cents. Long. 3,2 mm. (Bosnie). 46. Icharonia Reitter (1912 a, p. 334). — Type : /. Leonhardiana Reitter. Prothorax campanuliforme, aussi large que les élytres. Rebord marginal des élytres visible de haut seulement aux épaules. Téguments glabres. Fémurs renflés au sommet. Long. 3 mm. (Bosnie). 47. Charonites Apfelbeck. — Type : C. Matzenaueri Apfelbeck. Prothorax une fois et demie aussi large que long, plus étroit que les ély- tres. Téguments pubescents. Fémurs renflés au sommet. Long. 3 mm. (Bosnie). 48. Leonhardia Reitter. — Type : L. Hilfi Reitter. Prothorax aussi long que large, plus large que la tête. Téguments pubescents. Rebord marginal des élytres visible de haut en entier. Article ^^II des antennes court. Long. 3,5 mm. (Bosnie). 49. Setnikia Breit (1913 6, p. 13). — Type : S. Leonhardi Breit. 76 B. JE ANNE L Prothorax aussi long que large, plus large que la tête. Téguments à pubescence longue. Rebord marginal des élytres visible de haut seulement à l'épaule. Antennes plus courtes que le corps. Long. 4 mm. (Bosnie). 50. Haplotropidius J. Millier. — Type : H. jmbescens J. Millier. Prothorax carré, plus large que la tête. Téguments à pubescence courte, à ponctuation superficielle. Rebord marginal de l'élytre visible de haut seulement à l'épaule. Épipleures simples. Antennes plus longues que le corps. Long. 5,8 mm. (Dalmatie). 51. Apholeucnus Reitter. — Type : A. nudus (Apfelbeck). Protho- rax carré, plus large que la tête, rebordé à la base. Téguments glabres. Êpipleures brusquement élargis en avant. Élytres profondément ponc- tués. Article viii des antennes court. Long. 6,5 mm. (Bosnie). 52. Speoplanes J. Millier (1911, p. 2). — Type : S. giganteus J. Millier. Prothorax carré, plus large que la tête, non rebordé à la base. Téguments glabres. Epipleures simples. Élytres non ponctués. Article viii des antennes long. Membres très allongés. Long. 8 mm. (Dalmatie). 53. Antrosedes Reitter (1912, p. 326). — Type : A. speluncarius Reit- ter. Prothorax un peu plus large que long, mais pas plus large que la tête. Tarses antérieurs mâles non dilatés. Long. 4 mm. (Herzégovine). 54. Protcbracharthron Reitter. — Type : P. Reitteri (Apfelbeck). Prothorax un peu plus long que large, aussi large que la tête. Élytres renflés, à épaules effacées. Long. 5,2 mm. (Bosnie, Dalmatie). 55. Parapropus J. Millier. — Type : P. sericeus (Schmidt). Prothorax bien plus long que large, aussi large que la tête. Élj^tres allongés, à épaules saillantes. Long. 6,5 mm. (Carniole, Croatie, Bosnie). Tribu ANTROHERPONA Jeannel Antennes insérées sur le tiers postérieur de la tête. 15° SÉRIE PHYLÉTIQUE DE SpELAEOBATES Tarses antérieurs mâles tétramères. 56. Spelaeobates J. Millier. — Type : S. Novaki J. Millier. Méso- thorax non pédoncule. Ongles simples. Épimères mésothoraciques soudés aux épisternes. Mésosternum caréné. Long. 2 à 3 mm. (Iles dalmates). SYSTEMATIQUE DES BATHYSCIINAE 77 16° SÉRIE PHYLÉTIQUE DE AnTROHERPON Tarses antérieurs mâles pentamères. 57. Hadesia J. Miiller (1911 a, p 175). — Type : H. Vasiceki J. Mûller. Prothorax plus large que la tête, plus long que large. Mésothorax non pédoncule. Élytres allongés, mats, pruineux, avec une pubescence courte et couchée. Long. 8 mm. (Herzégovine). 58. Antroherpon Réitter. — Type : A. cylindricolle (Apfelbeck). Prothorax pas plus large que la tête, plus long que large. Elytres pyri- f ormes, ponctués. Long. 5 à 9 mm. (Bosnie, Herzégovine, Dalmatie, Monténégro). 1. Mésothorax non pédoncule, de façon que la base du pronotum recouvre la racine des élytres (type : A. pr imitivuin Ah&o\on, 1913, p, 100) subgen. Antrophilon Absolon . — Mésothorax pédoncule, visible à la face dorsale de chaque côté de l'écusson {Protantroherpon Abs., Euantroherpon Abs.) subgen. Antroherpon, s. str . AUTEURS CITÉS 1913. Absolon (K.). — Ueber Antrophilon primitivum, nov. gen., nov. sp., eine blinde Bathysciine aus dem sudillyrisches Faunengebiete, in Coleop- terologische Rundschau, Wien, II, pp. 100 à 109. 1913. Breit (J.). — Zur Systematik der Bathysciinae, in Entomologische Mitteilungen, Berlin, II, no 10, pp. 301 à 316. 1913a. Breit (J.). — WissenschaftHche Ergebnisse der Bearbeitung von O. Leon- hard's Sammlungen. 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BiLLABD (1912 &) a publié une étude sur la faune des Hydroïdes de Roscoff. Il a ajouté à la liste que j'avais donnée dans mes notes précé- dentes (1911) 17 espèces parmi lesquelles Eudendrimn capillare, Halecium sessile, Campa7iularia shinclcsi, Lafoea diimosaet Sertularella gayi que j'ai eu également l'occasion d'observer en 1912. Je me bornerai donc à mention- ner ici les Hydroïdes qui n'ont pas encore été cités dans la faune de Ros- coff et^à noter les observations que j'ai pu faire sur quelques espèces insuffisamment connues. EudendiJuni capillHiu Aider SvTi. : Eudendnum tenue A. Agassiz (1865) Habitat. Grotte d'Estellen Bihan (Duon) découvrant à marée basse , une colonie mûre sur une Moule, en compagnie de Tubidaria lanjnx. M. 1 16. VIL L'hydrorhize recouvre une partie de la coquille d'un réseau lâche d'où s'élèvent des tiges atteignant, au maximum, une hauteur de 3 mm. sur un diamètre de 60 à 80 a. Ces tiges sont le plus souvent simples ; quel- 1. M. mdique l'époque àlaquelle l'espèce a été trouvée a l'àtat ût maturitt. AKCH. DE ZOOL. EKP. ET GfiK. — T. 54. — F. 3. f 80 MAVHICE BEDOT quefois, cependant, elles ont une ou deux ramifications. Leui" couleur est d'un jaune-brun, comme celle de l'hydrorliize. Les tiges et les rameaux ont toujours quelques annulations à leur origine (proximale). Souvent aussi, on en voit à leur extrémité distale et au milieu de la tige. Enfin, j'ai trouvé des tiges sur lesquelles il y avait 4 groupes d'annulations séparés par des espaces lisses. Ceci confirme l'observation faite par plusieurs auteurs, que le mode d'annulation est un caractère très variable. Mais il est bon d'insister sur ce point parce qu'on utilise encore trop souvent ce caractère pour la détermination des espèces. L'hydranthe, dont la cavité digestive, vue par transparence, forme une tache brune, a 14 à 18 tentacules blancs. Suivant son état de contraction, on peut voir plus ou moins distinctement une constriction annulaire près de sa base. La région située au-dessous de cette constriction est recouverte d'une mince pellicule qui est un prolongement du périsarque. On sait que Mme MoTZ-KossowSKA (1905) a insisté sur l'importance que pourrait avoir ce caractère pour la détermination des espèces. Les individus reproducteurs, dépourvus de bouche et de tentacules, prennent tous naissance directement sur l'hydrorliize. Les gonophores mâles sont blancs et, le plus souvent, monothalames. Us ont un petit mamelon apical de nématocystes. Les gonophores femelles de couleur jaune-orangé, ont une forme sphérique ou légèrement ovoïde. Les différences que l'on peut trouver entre cet Eudendrium capillare et celui qui a été décrit par Allman (1871) paraissent provenir unique- ment d'une différence d'âge des colonies. Celle que j'ai étudiée à Roscoff était jeune, quoique pourvue de gonophores mûrs ; cela explique natu- rellement ses faibles dimensions et le fait qu'elle était peu ramifiée. Les individus reproducteurs de cette espèce se trouvent soit sur l'hydrocaule, soit sur l'hydrorhize. Il est probable que ce dernier cas se présente seul dans les colonies jeunes. On peut expliquer de la même façon le fait que les tentacules sont relativement peu nombreux et que les gonophores sont monothalames. Il est certain que l'on n'a pas assez tenu compte, jus- qu'à présent, des différences que l'on observe dans les colonies d'Hydroïdes suivant leur âge. Une révision complète du genre Eudendrium permettra certainement de diminuer beaucoup le nombre des espèces qui y figurent encore. Pour le moment, je me bornerai à citer un certain nombre d'es- pèces décrites d'une façon si incomplète, d'après des exemplaires en mau- vais état, que l'on doit les considérer comme indéterminables et les sup- primer de la nomenclature. HYDROîDES DE ROSCOFF Si C'est le cas, d'abord pour VEiidendriimi attenuatum d'ALLMAN (1877. p. 6, pi. 2. fig. 3, 4) qui a été établi d'après un spécimen n'ayant ni liydranthes, ni gonosome. h'Eudendrium cochleatum d'ALLMAN (1877, }). 8, pi. 5, Hg. l, 2) dont le gonosome est inconnu, est également une espèce indéterminable. En effet, son seul caractère distinctif , d'après Allman, est le fait que les annu- lations sont obliques et en spire (Screw-like) à l'origine des branches et des rameaux, tandis que, çà et là, on trouve des groupes d'annulations trans- versales. Cette disposition n'est nullement un caractère spécial à une espèce. Les annulations des Eudendrium ne sont pas toujours aussi régu- lières qu'on le représente, et, chez VE. capillare, entre autres, elles sont souvent obliques. Les Eudendrium exiguum et E. gracile d'ALLMAN (1877, p. 6, pi. 1, fig. 3, 4 et p. 7, pi. 4, fig. 1, 2) sont également deux espèces à sup- primer. En effet, leur gonosome est inconnu et la courte description d'ALLMAN ne mentionne aucun caractère permettant de les distinguer d'une jeune colonie quelconque (ÏEudendriutn à hydrocaule fascicule. Allman (1871, p. 340) regardait VEuderidrium tenue d'A. Agassiz (1865, p. 160, fig. 250) comme une espèce très voisine d'^ capillare. Il termine la description qu'il en donne par ces mots : « Eudendrium tenue is evidently a form closely allied to the Eudendrium capillare of the European side of the Atlantic. From this species, indeed, it would seem to differ chiefly in its larger size, and in the fact (judging from Mr. A. Agassiz's figure) that the annulation of the perisarc is not confined to the origin of the branches. There are slight différences, and I am by no means convinced that the American hydroïd is specifically distinct from the British... » On sait maintenant que ces deux caractères qui, d'après Agassiz, devraient permettre de distinguer ces espèces sont absolument insuffisants, les dimensions des colonies dépendant de leur âge et les annulations de la tige ayant des dispositions très variables. On doit donc considérer E. tenue comme synonyme à'E. capillare. Stauridium productum Wright Habitat. Dragage au faubert. Clocher de Saint-Pol par Sainte-Barbe. Clocher de l'Ile de Batz sur extrémité N. des Enes Vey, Prof 28 m. M. ? Une colonie fixée sur une pierre. 82 MAURICE BEDOT Cladocoryne floccosa Rotch. Habitat. Dragage à l'embouchure de la rivière de Morlaix. Clocher de Saint-Pol par Grand Cochon. Milieu du chenal ; cailloux à Éponges. Prof. 28 m. M. ? Sur un caillou se trouvaient quelques Corynes qui n'avaient pas de gonosome et étaient par conséquent indéterminables. Je les conservai dans un aquarium et, au bout de 4 jours, je trouvai au milieu d'elles une magnifique Cladocoryne floccosa, sans gonosome, mais bien typique. Cinq jours après, j'en trouvai une seconde semblable. Le surlendemain, tout était mort. Les Hydroïdes que j'avais pris pour des Corynes n'étaient peut-être que des Cladocorynes à un stade de développement où les ten- tacules ne sont pas encore ramifiés. Halecium robustum Pieper (pi. V. flg. 6) Syn. : Raloikenm Imikesteti Bourne 1890 Halecium minimum Schneider 1897 — sessUe var. Billard 1904 (a) — lankesteri Bedot 1911 Habitat. Sur des Cystosires, devant la Station. M. 16 VI à 15 VIL Cette espèce, que j'avais observée à Roscolï (1911) et rapportée à 1'^. lankesteri de Bourne, a été étudiée de nouveau par Basic (1913). Cet au- teur a montré qu'elle était synonyme à^ H. robustum Pieper. J'ai retrouvé des colonies en état de reproduction. Les gonothèques 9 ont bien la forme représentée par Basic d'après des exemplaires provenant de Sansego. Elles sont attachées soit au-dessous, soit à Vintérieur des hydrothèques, à la place qu'occuperait riiydrantlie, ainsi que le montre la fig. 6. Ophiodes mirabilis Hincks Habitat. Sur des Cystosires ; entre la station et l'Ile Verte. M. ? Antenella secundaria (GmeHn-Marktanner) (pi. V, ag. 1, 7 et 8). S>ii. : Plumu^aria secundaria Marktanner-Turneretscher 1890 Antenella graci is Thornely 1904. Antenella natalensis Warren 1908. Habitat. Au large de Roscoff, sur des cailloux. M. 22 VIL HYDROÏDES DE ROSCOFF 83 L'étude de nombreuses colonies récoltées à Roscofï et dans d'autres régions, m'a montré que l'on avait très probablement confondu, jusqu'à présent, sous le nom de Plumularia ou Antenella secundaria, deux espèces. L'une est la véritable A. secuvdaria ; quant à l'autre, je la décrirai plus loin sous le nom d'^. simplex. Plusieurs auteurs ont donné de bonnes descriptions d'^. secundaria. Je me bornerai à mentionner quelques détails de structure. La tige de cette espèce est divisée en segments séparés par des lignes d'articulation (fig. 1) qui sont de deux sortes : obliques (ao) ou trans- versales. Les premières semblent avoir une plus grande importance morphologique que les autres ; elles sont toujours très bien marquées, occupent une place déterminée, et ne font défaut sur aucun des spécimens que j'ai pu étudier. Cependant, il faut remarquer que Stechow (1909, p. 84) a décrit une A. secundaria du Japon chez laquelle les « Schrâgen Internodien » étaient parfois bien marqués, mais, le plus souvent, manquaient complètement. Quant aux hgnes d'articulations transver- sales, elles s'étendent rarement sur tout le pourtour de la tige, et ne sont bien visibles que sur sa face antérieure. Mais, alors même qu'elles sont très peu développées, leur position est toujours indiquée par une petite entaille du périsarque (fig. 1 eat). On peut donc admettre que la tige se compose d'articles hydrothécaux et d'articles intermédiaires, tout en reconnais- sant que la ligne d'articulation transversale qui les sépare est très souvent incomplète. Il y a toujours, sur l'article hydrothécal, une nématothèque médiane placée derrière l'hydrothèque, entre celle-ci et la ligne d'articu- lation. Elle est en général très petite ; mais ses dimensions sont variables et elle peut arriver à être à peu près de la même grandeur que les némato- thèques de l'article intermédiaire. Les nématothèques médianes (fig. 8) ont une ouverture évasée ; le profil de leur face antérieure est un peu concave. Les nématothèques pédonculées, placées sur les côtés des hydrothè- ques, ont une ouverture circulaire non échancrée (fig. 7). Wabren (1908) a donné une figure des gonothèques cr et 9 de son Antenella natalensis qui est synonyme d'^. secundaria, ainsi que Ritchie (1910) l'a déjà reconnu. Les gonothèques 9 sont piriformes et leur axe est toujours un peu courbé ; elles sont pourvues de 2 nématothèques à leur base. Ritchie a également montré que VA. gracilis de Thornely (1904) était synonyme d'^. secundaria. 84 MAURICE BEDOT Antenella slmplex n. sp. (pi. V, flg. 2 à 5). Syn. : Antenel a seciindarin IJroch 1911 (Exd. Ryn.) l'.vmvidna xecuniaria Bedot 1911 t l\uwuhina dubiaformis Mul. tous les observateurs habitués à constater la variabihté des Hydroïdes admettront que des diffé- rences si peiî importantes peuvent très bien être comprises dans les limites de variation d'une seule espèce ) . Je suis absolument d'accord avec Stechow sut ce point et il me semble que l'on peut, sans hésiter, considérer P. alternata comme svnonyme de P. diaphana. Si Stechow n'a pas admis définitivement la svnonymie de ces deux espèces, c'est qu'il attendait potu"cela qu'on eût observé lesgonosomes la forme américaine. Cette manière de voir ne me paraît pas juste au point de vue des règles de la nomenclature. Cette espèce a été étabhe par Heller d'après un spécimen pourvu de gonosomes. La forme trouvée plus tard, en Amérique a un trophosome semblable à celui de P. diaphana Heller ; elle doit donc porter le même nom jusqu'au joiu' où l'on aura pu prouver (ce qui est peu probable) qu'elle présente d'autres caractères spécifiques. H est possible que la P. alternata d'Obock décrite par Bell-IRD (1904 h) doive être considérée comme une variété ou peut-être même une autre espèce. Btt.t.ard a indiqué lui-même les particularités qui la distinguent de l'espèce américaine : tube secondaire accompagnant le tube hydro- HYDROIDES DE ROSCOFF 93 cladial ; articles plus courts et plus larges ; articles intermédiaires visibles seulement dans la région supérieure de Thydrocaule. J'ajouterai que le gonosome semble différer de celui de P. diaphmia. D'après Billard, il est pirif orme et porte deux dactylothèques ; d'après Heller (qui ne parle pas des dactylothèques), il est également piriforme (birnofrmig). Mais si l'on compare les dessins qu'en donnent ces deux auteurs, on voit que, dans l'espèce d'Obock, l'extrémité distale est arrondie, tandis que dans l'autre, elle paraît aplatie. Stechow a figuré les gonosomes de P. diaphana ; ils ont l'extrémité distale aplatie et portent 4 dactylothèques. La Plmmdaria cornucopiae de Hincks (1872 &) est, à n'en pas douter, la même espèce que P. diaphana. Il est naturel que Hincks n'ait pas reconnu cette synonymie, car il attachait une grande importance au nombre des dactylothèques. En effet, dans sa critique du travail de Hel- ler (1872 (a), il dit que V Anisocalyx {Plumidaria) diaphanus de cet auteur u is caracterised by an ample development of nematophores, both on stem and branches ». En outre, la figure donnée par Heller est mauvaise et ne montre pas la courbure caractéristique du gonosome, qui a été heureusement très bien représenté plus tard par Stechow. Billard (1906) a donné une description de P. cornucopiae dans laquelle il fait remarquer que cette espèce est très rapprochée de P. alter- nata, « qui en dérive directement par la disparition complète d'une des dactylothèques des articles intermédiaires de l'hydrocaule et par la géniculation de la tige ». Sur les échantillons. que cet auteur a récoltés à Royan, il a observé « une grande réduction dans le nombre des dacty- lothèques. En effet, les articles intermédiaires de l'hydrocaule portent tantôt 2, tantôt 1 seule dactj^lothèque ; très souvent ceux de l'hydroclade n'en possèdent aucune et le grand article basai le plus ordinairement n'en a qu'une ». Le nombre des dactylothèques n'est donc pas un caractère dont on puisse se servir pour distinguer ces deux espèces. Quant à la géniculation de la tige, c'est également un caractère très variable ainsi que j'ai pu le constater sur l'espèce de Roscoff. Les gonothèques de cette espèce portent des dactylothèques, mais nous n'avons pas de renseignements bien précis sur leur nombre, car il est possible qu'il varie suivant le sexe. Stechow en figure 4 chez P. diaphana et Hincks 2 chez P. cornucopiae. 94 MAURICE BEDOT M. BiLLAKD qui a bien voulu, sur ma demande, examiner de nouveau ses préparations de P. cornucojnae de l'Expédition du Talisman et du Travailleur n'a observé que 2 dactylothèques ; mais il s'agissait de colonies cr. Nous arrivons à la conclusion qu'il n'y a pas de caractère permettant de distinguer P. cornucopiae de P. diaphana et que ce dernier nom a pour lui le droit de priorité. Piumuîaria catharina Johnston (pi. V, fig. 17 à 19) Syn : Piumuîaria rjeminaia Allman (1877) Habitat. Dragage à l'embouchure de la rivière de Morlaix, milieu du chenal (clocher de Saint-Pol par Grand Cochon). Prof. 28 m. Cailloux à Éponges. Dragage dans la Baie de Morlaix à l'E. des Bisayers et au N. des Cochons noirs. Prof. 24 m. M. 4 VII et 21 VII. Les colonies ont, au maximum, une longueur de 26 mm. En général, chaque article hydrothécal de la tige porte 2 hydroclades opposés. Parfois cependant, sur une partie de la tige, ces articles n'ont qu'un hydroclade placé alternativement à gauche et à droite (fig. 18) ; quelques articles peuvent même en être complètement dépourvus (fig. 19). Les hydroclades se trouvent placés, de chaque côté de la tige, dans deux plans qui se coupent en formant un angle plus ou moins grand. Il dépasse rarement 150° et arrive souvent à ne mesurer que 90". Les colonies peuvent être simples (fig. 18) ou ramifiées (fig. 17). Dans ce dernier cas, les articles hydrothécaux des hydroclades portent des hydroclades secondaires qui prennent naissance sur les côtés des hydro- thèques et ont la même structure que les hydroclades primaires. J'ai représenté schématiquement, sur la figure 19,1a disposition exacte des hydroclades primaires et secondaires d'une colonie. Les articles hydrothécaux portant des hydroclades secondaires sont le plus souvent séparés par un ou ])lusieurs articles hydrothécaux qui en sont dépourvus. Les hydroclades secondaires ne sont pas placés régulièrement sur tous les articles hydrothécaux. Lorsqu'ils sont disposés par paires, l'un des deux peut s'accroître beaucoup plus que l'autre. Souvent même, il ne s'en développe qu'un seul. EYDKOÏDES DE ROSCOFF «5 Chez la P. catharina, l'iiydrocaule a les mêmes caractères morpholo- giques qu'un hydroclade. Tous les deux portent des hydrothèques, sont divisés en articles intermédiaires et hydrothécaux et montrent la même disposition générale des dactylothèques ; les hydroclades (primaires ou secondaires) prennent naissance sur les côtés des articles hydrothécaux. Les branches (v. Allman 1877 p. 32) ne sont donc que des hydroclades qui ont pris un grand développement. Lorsqu'un article hydrothécal porte un seul hydroclade (primaire ou secondaire) qui continue à s'ac- croître, on a alors une ramification dichotomique. On observe souvent des prolongements stoloniques à l'extrémité distale des hydroclades primaires. D'après Nutting (1900, p. 60), les articles intermédiaires de la tige et des hydroclades sont plus longs que les articles hydrothécaux. C'est en effet ce que l'on observe le plus souvent. Mais cette proportion est variable et, dans la région distale de la tige et des hydroclades, on voit souvent des articles intermédiaires qui ont une longueur égale, ou même inférieure, à celle des articles hydrothécaux. Billard (1912 {a) a attiré l'at- tention sur le fait que l'on a attribué à P. catharina, tantôt une paire, tantôt deux paires de nématothèques latérales. Ritchie (1913) a repris cette question et examiné les exemplaires types de Johnston. Il a montré que cette espèce possédait 2 paires de nématothèques latérales. Les spécimens que j'ai étudiés à Roscoff concordent absolument avec la des- cription et les dessins de Ritchie. L'une des deux paires de dactylo- thèques est très petite et l'on comprend qu'elle ait pu échapper à l'ob- servation. Les gonothèques a' (de même que les ç) portent deux néma- tothèques qui ne sont pas représentées sur la figure donnée par Hincks. Nutting (1900, p. 61) reconnaît que P. catharina, P. geininata et P. clarkei pourraient i)eut-être être réunies et ne former qu'une seule espèce. Mais il ajoute : « For tlie présent, however, I do not deem it advi- sable, in view of the absence of intergrading forms between the chchoto- mous branching of geminata and the tufted colonies of the other two on the one hand, and the very marked nodes of catharina and geminata and the obhteration of most of the nodes of clarkei ». Nous avons vu que P. catharina était souvent ramifiée dichotomique- ment. On ne peut donc pas se servir de ce caractère pour la distinguer de P. geminata, et la synonymie de ces 2 espèces paraît certaine. Du reste, Allman a ajouté à sa monographie des Hydroïdes du Gulf-Stream (1877) un addenda (p. 56) dans lequel il reconnaît qu'il existe d'étroites relations 06 MAURICE BËDOT entre sa P. geminata et la P. catJiarina de Johnston. Quant à la P. ckirkei, elle se distingue de P. catharina par l'absence de nœuds transversaux. On doit donc la conserver comme espèce distincte. Mais il est probable que l'on trouvera plus tard des formes intermédiaires qui permettront de la réunir à P. catharina ou de la considérer comme une simple variété de cette espèce. Le mode de division de l'hydrocaule et des hydroclades est souvent très variable, ainsi qu'on vient de le voir à propos de P. diàphana. Bil- lard (1904 h) a décrit nne P. catharina var. articulata qui se distingue d? l'espèce type par le fait qu'elle a 2 articles intermédiaires entre les £!,:ticles hydrothécaux. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 1865. Agassiz (A.). lUustrated catalogue of tlie Muséum of comparative Zoôlogy at Harvard Collège. N» 2. North American Acalephae. {Cambridge.) 1871. Allman (G. J.) A. monograph of the Gymnoblastic or Tubularian Hydroids {London. ) 1877. AiXMAN (G. J.). Report of the Hydroida collected during the exploration of the Gulf-Stream by L. 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Halecium robus um Pieper. Une gonotiièque Ç . Gross. x 14. riG. 7. An endla secundaria (Gmel.) Une nématothêquc latérale sur son pédoncule. Gross. x 200. FiG. 8. Anlendla secundaria (Gmel.) Nématothèques médianes. Gross. x 95. FiG. 9 à 13. Plumvlaria «etacea (L.). Parties d'iiydroclades. Gross. x 100. riG. 14 et 15. Plumidaria diaphana (Heller). Parties d'hydroclades. Gross. x 100. FiG. lii. Plumidaria diafhana (Heller). Une hydrothèque \Tie par devant. Gross. x 100. l'iG. 17 et 18. Plumvlaria catharina Johnst. Deux colonies d'après des photographies. Gross. x 4. Fia. 19. Plumvlaria catharina Johnst. Schéma montrant la disposition des hydroclades primaires et secondaires dans une colonie ramifiée. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GENERALE Tome 54, p. 99 à 104, pi. VI 28 Mais 1914 BIOSPEOLOGICA XXXV • SPELAEOGERYAISIA JONESCUI Jlïlll.U'OIIE IILOJIEIlfllIlE CÂVEKNICflLE NOUVEAU DE ROUMANIE H.-W. BROLEMANN Pau (Basses-PjTénôes) M. le Dr C.-N. Jonescu, du Laboratoire de Morphologie de Jassy, a bien voulu nous confier pour l'étude une forme cavernicole de Gervaiside, recueillie par lui dans une grotte des Carpathes roumains, ce dont nous lui sommes très reconnaissant. Cette forme présente un intérêt particu- lier en raison des modifications qu'elle a subies par suite des conditions dans lesquelles elle se trouve placée. Les téguments de cette espèce contiennent, comme ceux de tous les représentants du genre Gervaisia, des glandes sécrétant une matière cal- caire ; chez les formes épigées, les téguments sont tellement imprégnés de cette matière, et la calcification de l'animal est telle que le revêtement chitineux est invisible et que la sécrétion, en se coagulant sur certains p